趙月嬋

哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150080

被子植物受精生物學(xué)概述

趙月嬋

哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150080

被子植物有性生殖中，受精始終占有中心位置。受精是一系列精巧有序的發(fā)育事態(tài)，是十分復(fù)雜的自然過程。本文主要對被子植物花粉的發(fā)育、胚囊的發(fā)育以及精子和卵細(xì)胞發(fā)生的受精過程進(jìn)行概述。

被子植物；受精；雄配子；雌配子

植物的生活周期中，受精與有性生殖聯(lián)系恒定不變，受精是植物親代與子代聯(lián)系的橋梁，在發(fā)育和遺傳中具有重要作用：激活卵細(xì)胞，啟動胚胎發(fā)生；實(shí)現(xiàn)由配子體向孢子體、由單倍體向二倍體之間的世代轉(zhuǎn)換；實(shí)現(xiàn)雙親遺傳物質(zhì)的結(jié)合。受精是一系列精巧有序的發(fā)育事態(tài)，是十分復(fù)雜的自然過程。被子植物受精作用依賴于單倍體雄配子和雌配子的有序發(fā)生和彼此融合。雌雄配子分別是由雄配子體（花粉）和雌配子體（胚囊）產(chǎn)生的。被子植物受精又具有獨(dú)特的雙受精特點(diǎn)。在雙受精過程中，一個(gè)雄配子與卵細(xì)胞融合產(chǎn)生胚，另一個(gè)雄配子與中央細(xì)胞的極核融合產(chǎn)生胚乳，胚乳提供胚發(fā)育所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

花粉實(shí)際上是小孢子和雄配子體的統(tǒng)稱。花粉發(fā)育的早期階段為小孢子，小孢子由小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂而來，是單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，只有一個(gè)細(xì)胞核，常稱之為單核花粉。小孢子經(jīng)過有絲分裂第一次產(chǎn)生一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞，此時(shí)進(jìn)入雄配子體階段。早期的雄配子體常被稱為雙核花粉。三細(xì)胞花粉在成熟時(shí)，生殖細(xì)胞分裂成兩個(gè)精細(xì)胞（雄配子），二細(xì)胞花粉在進(jìn)入花粉管內(nèi)生殖細(xì)胞才會分裂形成兩個(gè)精子?；ǚ郯l(fā)育過程中經(jīng)歷復(fù)雜的細(xì)胞學(xué)變化。如在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂階段，發(fā)生細(xì)胞質(zhì)改組；在小孢子發(fā)育階段，發(fā)生胼胝質(zhì)壁的降解，液泡的增大，細(xì)胞質(zhì)和核的極性分布；在雄配子發(fā)育階段，發(fā)生生殖細(xì)胞的位移和營養(yǎng)物質(zhì)的積累；在小孢子形成后，孢子逐漸沉積壁物質(zhì)，包括多糖的內(nèi)壁和孢粉素的外壁。這些細(xì)胞學(xué)的變化，涉及一系列的基因表達(dá)，近十年對花粉的研究已經(jīng)分離和克隆了數(shù)十種花粉特異表達(dá)的cDNA基因，特別是從中找到一些在不同時(shí)期花藥和花粉中特異表達(dá)的啟動子。雄配子體由花粉萌發(fā)的花粉管運(yùn)送到受精靶區(qū)以實(shí)現(xiàn)受精?；ǚ酃艿纳L，花粉管細(xì)胞質(zhì)環(huán)流，細(xì)胞器的運(yùn)動，營養(yǎng)核和生殖細(xì)胞或精細(xì)胞的移動，生殖細(xì)胞的分裂都與花粉管內(nèi)的細(xì)胞骨架系統(tǒng)活動有密切的關(guān)系。被子植物花粉和花粉管的細(xì)胞骨架主要由微絲和微管組成，缺乏是否存在中間纖維的證據(jù)。在干花粉中檢測不到微管但可以檢測到微絲的存在。水合花粉中，微絲微管都存在，在水合之后微絲微管的結(jié)構(gòu)會出現(xiàn)明顯的變化。花粉管內(nèi)的微絲和微管并列分布。在生殖-精細(xì)胞（GSP）中，有大量微管的存在，是否普遍存在微絲還有爭論。

胚囊（雌配子體）的發(fā)育分為兩個(gè)連續(xù)的階段，大孢子發(fā)生：從大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂，到大孢子的成熟；雌配子體發(fā)生：從大孢子經(jīng)過三次有絲分裂細(xì)胞化，到雌配子體成熟。成熟的胚囊有13種類型，在被子植物中最普遍的是蓼型胚囊，典型的七細(xì)胞八核胚囊結(jié)構(gòu)。雌性生殖單位是由卵細(xì)胞，兩個(gè)助細(xì)胞和中央細(xì)胞組成的。它是一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，主要完成接收花粉管，引導(dǎo)花粉管釋放精子到雌配子體的接收部分，實(shí)現(xiàn)雌雄配子的融合的功能。胚囊中的細(xì)胞骨架的主要成分是微絲和微管。細(xì)胞骨架在胚囊發(fā)育中起重要的作用：參與胚囊形態(tài)發(fā)生，細(xì)胞分裂、細(xì)胞器的運(yùn)動，核定位與固定、核分裂，細(xì)胞形態(tài)的決定，細(xì)胞質(zhì)流的產(chǎn)生，細(xì)胞的生長，細(xì)胞壁的形成等過程。

被子植物的受精作用從花粉落到柱頭上開始?；ǚ墼诿劝l(fā)前先要粘附到柱頭上吸水、萌發(fā)、然后在引導(dǎo)組織中生長，最后進(jìn)入胚珠的珠孔。表現(xiàn)正?？捎拇菩弁ㄖ参铮曰ㄊ诜鄄荒墚a(chǎn)生種子。這種種內(nèi)不親和性存在于半數(shù)以上的被子植物中。自交不親和機(jī)制是一種信號傳導(dǎo)系統(tǒng)的信號傳導(dǎo)，涉及大量分子間相互作用和受其他遺傳位點(diǎn)的影響。在受精的整個(gè)過程中鈣信號都參與調(diào)控。許多實(shí)驗(yàn)證明，花粉管尖端是鈣集中分布的區(qū)域，尤其在花粉管尖端有高度精巧的游離鈣的動態(tài)平衡，打破這種平衡，花粉管的生長將受到抑制。在胚囊的助細(xì)胞中高含量的鈣與助細(xì)胞的退化有關(guān)。受精后，精子進(jìn)入卵細(xì)胞會誘導(dǎo)卵細(xì)胞內(nèi)游離鈣的瞬間升高，形成各種形式的鈣波。鈣在整個(gè)受精過程都起重要的作用。精細(xì)胞與卵細(xì)胞表面的糖蛋白在配子識別間起作用，精、卵細(xì)胞膜表面有很多種凝集素受體。關(guān)于被子植物配子識別有兩種假說，隨機(jī)假說和特異受體假說。雌雄配子通過膜的融合合為一體，膜的融合開始于膜的一個(gè)位點(diǎn)，然后多個(gè)位點(diǎn)融合，最后融合的膜逐漸崩解。有兩種公認(rèn)的細(xì)胞膜融合模型：鈣離子介導(dǎo)膜融合模型和類病毒融合蛋白介導(dǎo)的膜融合類型。在膜融合的過程中，精細(xì)胞質(zhì)體隨物種的不同，可能進(jìn)入卵細(xì)胞也可能被排除。被子植物質(zhì)體遺傳的基本方式包括單親母系質(zhì)體遺傳，雙親質(zhì)體遺傳和單親父系質(zhì)體遺傳。膜融合后，核融合開始。根據(jù)在核配合過程中，雌雄配子核DNA所處時(shí)期不同，可以把核配合分為G1期核配合，S期核配合和G2期核配合。所形成初期合子的DNA含量分別為2C、4C、4C。配子核細(xì)胞周期處于同步狀態(tài)是配子核融合和合子正常發(fā)育的先決條件。

離體受精的三項(xiàng)技術(shù)基礎(chǔ)為：配子分離，單對配子融合與人工合子培養(yǎng)。配子分離，分離與雌雄配子相關(guān)的細(xì)胞，包括花粉原生質(zhì)體、脫外壁花粉，生殖細(xì)胞與精細(xì)胞，胚囊、卵細(xì)胞、合子、中央細(xì)胞的分離。體外的精卵融合共有四種融合技術(shù)：微電融合、高鈣-高PH值介導(dǎo)融合、一般鈣條件下的融合和PEG誘導(dǎo)融合。離體合子經(jīng)微室飼養(yǎng)法、微滴飼養(yǎng)法或瓊脂糖滴飼養(yǎng)法培養(yǎng)可以發(fā)育成植株。飼養(yǎng)時(shí)要加入各種外源激素，同時(shí)要注意滲透壓對合子離體發(fā)育的影響。人工合子培養(yǎng)成功只限于禾本科植物，雙子葉植物僅在煙草中開展了合子的培養(yǎng)試驗(yàn)。對離體系統(tǒng)雌雄配子形態(tài)、體積，膜表面特點(diǎn)，融合過程中的膜重組方式，卵細(xì)胞對多精入卵的反應(yīng)，融合對胞質(zhì)活動的影響，合子中胞質(zhì)重組，雄核在雌性細(xì)胞中的遷移，核融合的時(shí)間進(jìn)程和生活狀態(tài)，精卵融合的親和性等細(xì)胞學(xué)事態(tài)的研究。

被子植物生殖在細(xì)胞生物學(xué)方面采用超微結(jié)構(gòu)為主的觀察方法，揭示了雄性生殖單位、精子二型性、偏向受精等現(xiàn)象、配子體及配子骨架的分布規(guī)律，融合時(shí)雄配子的狀態(tài)及細(xì)胞質(zhì)的參與方式。在生理及生物化學(xué)方面采用了分子生物學(xué)技術(shù)，研究花粉發(fā)育、花粉與雌蕊組織間的識別反應(yīng)、配子間的識別反應(yīng)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)。

[1]胡適宜，楊宏遠(yuǎn)主編.被子植物受精生物學(xué)[M].北京：科 學(xué)出版社，2002.

[2]胡適宜著.被子植物生殖生物學(xué)[M].高等教育出版社， 2005.

Q94

A

1674-6708（2010）28-0113-01