南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 王遠(yuǎn)孝 王 恬＊

植酸或植酸鹽主要存在植物籽實(shí)中，是植物中磷的主要儲(chǔ)存形式，由于不易被豬禽等單胃動(dòng)物利用，對(duì)環(huán)境造成磷污染，同時(shí)影響鈣、鋅、鐵等礦物元素和某些蛋白質(zhì)的利用，植酸酶的應(yīng)用緩解了這些問題 （康偉等，2005；朱海東和周曉云，2005）。目前，植酸酶在飼料中已得到廣泛應(yīng)用，植酸酶的一些理化性質(zhì)和生物活性已成為研究的熱點(diǎn)，如pH、熱穩(wěn)定、底物的特異性及晶體結(jié)構(gòu)等。本文綜述了植酸的特性和植酸酶的研究進(jìn)展及在飼料中的應(yīng)用。

1 植酸的特性及抗?fàn)I養(yǎng)作用

1.1 植酸的特性 植酸即肌醇六磷酸，分子式為C6H6[OPO（OH）2]6是一種淡黃色黏稠狀液體，易溶于水、95%的乙醇、丙酮、甘油等。它的6個(gè)磷酸基團(tuán)具有強(qiáng)大的絡(luò)合能力，能與二價(jià)陽離子結(jié)合，形成化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的化合物。植酸遇高溫分解，但在120℃以下短時(shí)間內(nèi)較穩(wěn)定（施安輝等，2005）。

1.2 植酸（鹽）的抗?fàn)I養(yǎng)作用

1.2.1 影響單胃動(dòng)物的礦物質(zhì)代謝 植酸分子中含有6個(gè)磷酸基團(tuán)，因此具有很強(qiáng)的絡(luò)合能力。在微酸性至堿性的pH范圍內(nèi)，可與消化道中的多種金屬陽離子，如鈣、鎂、鋅、鐵、錳、銅、鉻等離子形成不溶性的復(fù)合鹽，即植酸鹽。據(jù)報(bào)道，1 g植酸可絡(luò)合500 mg鐵離子 （李路勝和馮定遠(yuǎn)，2003）。馬璽（2001）的研究表明，植酸鹽在單胃動(dòng)物消化道中不能被消化利用，當(dāng)給動(dòng)物飼以含植酸鹽含量較高的日糧時(shí)動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)鈣、磷、鎂、鋅等的缺乏癥。

1.2.2 影響動(dòng)物蛋白質(zhì)的代謝及多種消化酶的活性 植酸在pH低于蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)時(shí)易與蛋白質(zhì)形成植酸-蛋白質(zhì)不溶性復(fù)合物；而在pH高于等電點(diǎn)時(shí)，又會(huì)通過金屬離子的橋梁作用與蛋白質(zhì)形成植酸-金屬離子-蛋白質(zhì)三元復(fù)合物，這些二元或三元復(fù)合物的形成，會(huì)改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，降低其溶解度，并進(jìn)而影響其消化率和功能（李路勝和馮定遠(yuǎn)，2003）。

1.2.3 降低磷的利用率且增加飼料成本 Bedford和Partridge（2004）報(bào)道，家畜所采食的飼料大多為植物性飼料，這些植物性來源的飼料富含磷，但其大多數(shù)以植酸鹽的形式存在（60%～80%）。Bruce和Callow（1934）研究表明，谷物飼料及其加工產(chǎn)品中40%～70%的磷是植酸磷。由于單胃動(dòng)物不能或很少分泌植酸酶，所以飼料中植酸磷的利用率僅為0%～40%（施安輝等，2005）。

1.2.4 污染水體且影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng) 水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)缺乏內(nèi)源性植酸酶，對(duì)飼料中植酸磷的利用率較低（王愛民等，2005）。高水平的植酸會(huì)降低魚類的生長(zhǎng)速率、飼料利用率、成活率以及甲狀腺功能。排出體外的磷進(jìn)入土壤和水中，造成生物耗氧量（BOD）和化學(xué)溶氧量（COD）值升高，導(dǎo)致水質(zhì)惡化、魚體生病或魚肉帶異味等，同時(shí)養(yǎng)殖水體中排放的飼料磷促使水體中浮游植物的大量繁殖，過剩的磷甚至可能誘發(fā)赤潮，給養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的損失（于洪恩和劉建平，2005）。

2 植酸酶的種類及來源

植酸酶即肌醇六磷酸水解酶，屬于磷酸單脂水解酶，能降解飼料中的植酸及其鹽類。根據(jù)植酸酶的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可將植酸酶分為3-植酸酶（3-phytase，E.C.3.1.3.8）和 6-植酸酶 （6-phytase，E.C.3.1.3.26）兩種（吳作為和黃曉瑋，2004）。廣義的植酸酶還包括非特異性磷酸單酯酶（E.C.3，1，3，2）（施安輝等，2005）。6-植酸酶主要存在于植物籽實(shí)的胚中，在干燥后籽實(shí)冬眠時(shí)沒有活性，只有在種籽萌發(fā)時(shí)被激活，并水解種子中的植酸。在干燥、高溫、pH值較低的情況下無活性，且易于因過多的植酸鹽底物和產(chǎn)物而受到強(qiáng)烈的抑制，難以在動(dòng)物胃內(nèi)pH較低的情況下發(fā)揮作用（Peers，1953）。3-植酸酶大多由霉菌、酵母和細(xì)菌產(chǎn)生。目前研究較多的是無花果曲霉菌（Aspegillus ficcum，AF）和黑曲霉菌（Aspergillus niger，AN）產(chǎn)生的植酸酶，它們分泌的植酸酶能催化植酸向正磷酸鹽肌醇轉(zhuǎn)化（施安輝等，2005）。3-植酸酶由于性質(zhì)穩(wěn)定，耐酸、耐高溫，廣泛應(yīng)用于飼料中。

3 植酸酶的活力及影響因素

3.1 植酸酶活力 Boever（1994）將1個(gè)植酸酶活性單位定義為在37℃、pH 5.5的條件下，1 min內(nèi)從0.0051 mol/L的植酸鈉溶液中釋放1 μmol的無機(jī)磷所需的植酸酶量?；钚栽礁撸瑔挝粫r(shí)間內(nèi)水解植酸、植酸鹽的量就越多。目前國(guó)外多采用此法標(biāo)定植酸酶活性。

3.2 活力影響因素

3.2.1 pH值 植酸酶是一種酶蛋白，只有在適宜的環(huán)境條件下才能表現(xiàn)出高活性。植酸酶最適pH值為4.0～6.0，pH值小于3.5和大于7.5就完全失去活性。家禽采食的飼料在嗉囊中貯存2 h左右，嗉囊中pH值為4.39，溫度為體溫，無消化酶的干擾，植酸酶可穩(wěn)定存在 （金英海和金文吉，2003）。

3.2.2 溫度 高溫會(huì)破壞植酸酶，且其破壞程度與作用時(shí)間有關(guān)（祁艷霞和陳玉林，2004）。Peers（1953）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)小麥經(jīng)80℃以上的蒸汽加熱10 min，其所含的植酸酶活性會(huì)大部分喪失，但低于80℃幾乎沒有損失。Gibson和Ullah（1990）研究發(fā)現(xiàn)，大豆植酸酶適宜的溫度為50℃，在60℃時(shí)發(fā)生變性。

3.2.3 飼料中鈣磷比值 過多的鈣與植酸形成植酸鈣，減少了植酸酶與植酸的接觸機(jī)會(huì)，降低了其利用率。Qian（1996）等在不同水平鈣、磷比值條件下對(duì)火雞飼用植酸酶的效果進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)磷水平是影響植酸酶活性的關(guān)鍵。植酸酶在低磷飼料水平下效果更好，過多的無機(jī)磷會(huì)抑制植酸酶活性。一般認(rèn)為，日糧中鈣磷比為1.1～1.4時(shí)，植酸酶效果最佳，隨著鈣磷比的增大，植酸酶的作用效果反而降低（祁艷霞和陳玉林，2004）。

3.2.4 飼料中維生素水平 維生素D3對(duì)植酸酶活性有增強(qiáng)作用。維生素D3可促進(jìn)小腸中鈣的吸收，提高植酸酶的活性。Nahashon（1994）研究表明，在缺磷玉米-豆粕日糧中添加5 μg/kg維生素D3可使磷存留量從31%提高到68%，補(bǔ)充75單位植酸酶，存留量可提高79%。

3.2.5 飼料在腸道中停留的時(shí)間 植酸酶對(duì)底物的水解程度與其作用時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān)，且豬、雞對(duì)鈣磷的吸收都主要在十二指腸，后腸道的吸收能力很低，因此飼料在胃和十二指腸中滯留時(shí)間的長(zhǎng)短也影響植酸酶的作用效果。

4 植酸酶在畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

4.1 植酸酶在豬日糧中的應(yīng)用效果

4.1.1 對(duì)豬的消化率的影響 在豬飼料中添加植酸酶，可提高磷的利用率，降低糞中磷含量，改善蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率，釋放植酸鹽中被絡(luò)合的礦物質(zhì)元素。 Anonymous（2003）研究證明，在10 kg的閹割豬玉米-大豆日糧中添加200 FTU/kg的植酸酶，磷和鈣的利用率分別提高了32%和35%。Krasucki等（2004）在泌乳母豬飼料中添加植酸酶，其粗蛋白質(zhì)、氨基酸和有機(jī)物的消化率分別提高了2.5%、2%和7%。

4.1.2 對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響 在仔豬和生長(zhǎng)豬飼料中添加植酸酶，可顯著提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。Anonymous（2003）在體重10 kg的閹割豬玉米-大豆日糧中添加200～400 FTU/kg的植酸酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其日增重較對(duì)照組提高18%～28%，飼料轉(zhuǎn)化率改善18%～24%。韓延明等（1996）在（11.0±0.24）kg斷奶仔豬在斷奶至育肥階段日糧中添加1000～1200 PU/g的植酸酶，研究表明，添加微生物植酸酶使豬增重量和采食量接近添加無機(jī)磷組的水平，顯著高于對(duì)照組。

4.2 植酸酶在家禽日糧中的應(yīng)用效果

4.2.1 提高鈣磷利用率 飼料中添加微生物植酸酶可使谷類和油餅類等植物飼料中植酸所含的大部分磷釋放出來，從而滿足動(dòng)物對(duì)磷的需要，提高磷的利用率，同時(shí)減少了磷的排泄量。Simons等（1990）在4～6周齡的玉米-豆粕型肉雞日糧添加750～2000 U/kg的植酸酶，使肉雞的磷排泄量減少25%左右。Simons和Versteegh（1991）發(fā)現(xiàn)，日糧中總磷水平保持在0.4%，而植酸酶添加率從300 U/kg提高到1500 U/kg時(shí)，脛骨斷裂機(jī)率顯著減少，且強(qiáng)度得到顯著提高。Qian等（1996）研究了肉雞日糧中不同鈣磷比 （1.1∶1、1.4∶1、1.7∶1和 2.0∶1）對(duì)植酸酶添加（0、300、600、900 U/kg）效果的影響，結(jié)果表明，鈣和磷的沉積量隨植酸酶的增加而呈線性增加，但鈣磷比大于1.4∶1后線性值出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。

4.2.2 提高家禽生產(chǎn)性能 在家禽飼料中添加植酸酶，可以提高其生產(chǎn)性能。Liebert等（2005）在22～61周齡的產(chǎn)蛋母雞的玉米-大豆日糧中添加300 U/kg的微生物植酸酶，能顯著提高其飼料轉(zhuǎn)化率。龔利敏等（2000）報(bào)道，在26周齡的紹興麻鴨產(chǎn)蛋高峰期飼料中添加400 FTU/kg植酸酶，產(chǎn)蛋率明顯提高5.3%；添加500 FTU/kg植酸酶時(shí)，產(chǎn)蛋率提高12.9%，因而認(rèn)為產(chǎn)蛋鴨高峰期日糧中植酸酶適宜添加量為400～500 FTU/kg。陳寶江等（2001）用400 g/t和700 g/t的植酸酶以替代80日齡中國(guó)白羽鶴鶉日糧中40%和70%的骨粉，產(chǎn)蛋率和飼料報(bào)酬分別提高4.48%、3.66%和 19.10%、23.40%（P<0.05），經(jīng)濟(jì)效益分別提高19.17%和23.60%。

4.3 植酸酶在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用 植酸酶能水解植物源飼料中的植酸磷，水解后的植酸磷能被魚類有效利用，從而可以減少無機(jī)磷在配合飼料中的添加量，降低磷的排泄量。同時(shí)有效提高魚類對(duì)鈣等礦物元素的吸收利用，對(duì)脂肪、蛋白質(zhì)的生物利用率均有所提高，改善餌料的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。Riche和Brown（1996）在虹鱒餌料中添加1000 U/kg植酸酶，結(jié)果使豆粕中磷的利用率。提高了128%。Storebakken等（1998）在0.1 kg大西洋鱒豆粕-魚粉為基礎(chǔ)的飼料原料中添加植酸酶發(fā)現(xiàn)，其可顯著改善動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的表觀消化率。余豐年和王道尊（2000）先在體外將豆粕用2500 U/g的植酸酶進(jìn)行處理，再加入到飼料原料中，充分混合后飼喂10.5 g的異育銀鯽，發(fā)現(xiàn)添加植酸酶促進(jìn)了異育銀鯽對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，增重率提高10%以上。

5 展望

植酸酶可以解除植酸的抗?fàn)I養(yǎng)作用，使無機(jī)磷的用量大幅度降低，降低飼料成本；顯著降低豬、禽糞便排泄物中磷的含量，減少磷對(duì)環(huán)境的污染；提高飼料中礦物元素，如鈣、鋅、銅、鎂和鐵等礦物質(zhì)元素的生物學(xué)利用率；增加飼料中蛋白質(zhì)、氨基酸、淀粉和脂質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率；提高動(dòng)物采食量和日增重，改善動(dòng)物生產(chǎn)性能，具有廣闊的應(yīng)用前景。

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