中圖分類號R285 文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）15-0001-05doi： 10.3969/j. issn. 0517-6611. 2025. 15. 001開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

ResearchProgresson theMechanismofFlavonoid-regulatedLipidActioninNatural Products

SHI Hao12，WANG Jing（1.Hunan AppliedTechnology UniversityChangde，Hunan 4151;2.Hunan UniversityofArtsandScience， Changde，Hunan 410137）

AbstractByeviewingelevantliteratureathoeandbroad，tispaerreviesteecanisofvodsiatualprductsining blodlipids，aosptsfestelbsotdlcidabols，ldthdeoposiile sythesisnddosdgatifiestialo.Itprosteoreicalecefoevelontofvoidlqdlatingfu tionalfoosanddusndprdesifcbsiforthalalcatioofrdioalCineediceoatualding flavonoid components.

KeywordsFlavonoids;Lipid-lowering;Cholesterol-lowering

隨著當今生活水平的逐步提高，人們長期攝入高脂、高熱量食物，導致高血壓、高血脂、心腦血管等疾病日益高發(fā)。繼而，利用天然物質(zhì)降低血脂已成為人們?nèi)找骊P(guān)注的話題。隨著現(xiàn)代研究的不斷深人，越來越多的中外學者發(fā)現(xiàn)，中草藥中富含天然黃酮類化合物，其對于調(diào)節(jié)血脂異常具有顯著的生物活性[1-4]。通過查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻，筆者發(fā)現(xiàn)多種黃酮類化合物都具有調(diào)血脂作用，但其作用機制不盡相同。因此，該研究從影響膽固醇、甘油三酯代謝及調(diào)節(jié)腸道菌群等方面，對天然產(chǎn)物中黃酮類化合物的調(diào)血脂作用機制進行系統(tǒng)綜述，為進一步研究及開發(fā)天然產(chǎn)物中黃酮類化合物相關(guān)的調(diào)血脂功能食品、新藥提供參考。

1黃酮對膽固醇代謝的影響

黃酮類化合物是指具有色酮環(huán)與苯環(huán)為基本結(jié)構(gòu)的一類化合物的總稱，目前已發(fā)現(xiàn)多達9000種。黃酮類化合物是廣泛存在于自然界中的一種植物次生代謝產(chǎn)物，因其具有強大的藥理活性，受到了社會的廣泛關(guān)注（表1）。其中，黃酮對膽固醇代謝的影響主要包含了抑制膽固醇的吸收、促進膽固醇的外排、抑制膽汁酸的吸收和促進膽固醇酯的形成等，其主要作用機制如圖1所示。

1.1抑制膽固醇的吸收黃酮類化合物能通過抑制3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A（HMG-CoA）還原酶活性來調(diào)節(jié)血脂平衡。羅文欣[研究發(fā)現(xiàn)，德國洋甘菊總黃酮能顯著降低高脂血癥模型大鼠體內(nèi)HMG-CoA還原酶活性，減弱膽固醇的合成路徑，從而降低機體中膽固醇含量。此外，曹蘭秀等[12研究發(fā)現(xiàn)，女貞子總黃酮也能通過抑制高脂血癥大鼠肝臟細胞中HMG-CoA還原酶活性，進而維持血脂平衡。上皮膽固醇轉(zhuǎn)運蛋白（Niemann-PickC1-Like1，NPC1L1）是介導飲食性膽固醇吸收的關(guān)鍵蛋白，能作為載體促進膽固醇吸收。Nekohashi等[13]研究發(fā)現(xiàn)，木犀草素和槲皮素能顯著抑制NPC1L1所介導的Caco-2細胞和人胚胎腎293T細胞吸收膽固醇；在體外試驗中，木犀草素和槲皮素也能顯著降低NPC1L1mRNA的表達，減少膽固醇的轉(zhuǎn)運載體，從而影響小鼠上皮細胞對膽固醇的吸收，降低小鼠體內(nèi)的血清膽固醇，達到降脂效果。

1.2促進膽固醇的外排研究發(fā)現(xiàn)，鷹嘴豆芽素、芒果苷能顯著促進巨噬細胞中ABCA1、ABCG1表達和ABCA1、ABCG1介導的膽固醇外流，并降低巨噬細胞內(nèi)膽固醇含量[14-15]。此外，山楂葉總黃酮會影響肝X受體（liverXreceptor，LXR）、ABCA1mRNA表達，并促進肝X受體（LXR）轉(zhuǎn)移到ABCA1基因序列中，進而調(diào)節(jié)細胞內(nèi)膽固醇外流，加速TC的逆向轉(zhuǎn)運，減少體內(nèi)TC含量[16]。宋靜嵐等[1]研究發(fā)現(xiàn)，染料木黃酮（Gen）能增加巨噬細胞中膽固醇逆轉(zhuǎn)運基因 LXRα，LXRβ ABCA1?ABCG1 和SR-B1的表達，促進巨噬細胞內(nèi)膽固醇的排放，改善巨噬細胞因過量攝入膽固醇或膽固醇逆向轉(zhuǎn)運異常等現(xiàn)象。 Xu 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，柚皮苷增加了RAW264.7巨噬細胞中膽固醇向載脂蛋白A-I和HDL的外流以及ABCA1 、ABCG1 和LXRα的基因表達。

1.3抑制膽汁酸的吸收肝臟是將膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼岬闹匾鞴?，并通過膽汁酸形式排到腸道內(nèi)，腸道內(nèi)的膽汁酸又能通過肝循環(huán)重新吸收到肝臟，構(gòu)成膽汁的肝腸循環(huán)[19]因此，抑制膽汁酸的吸收，是降低血脂的重要方式之一。周曉霞等[20]發(fā)現(xiàn)，給高脂血癥大鼠灌胃不同劑量的黃芩莖葉總黃酮（SSTF）可以降低大鼠腸道內(nèi)膽汁酸的吸收率，從而提高大鼠糞便中膽汁酸含量，降低大鼠體內(nèi)血脂水平，且與SSTF呈劑量相關(guān)性。Duan等[21研究發(fā)現(xiàn)，全谷燕麥黃酮類化合物能通過抑制膽汁酸的重吸收和脂質(zhì)的生成，進而顯著提高高脂血癥小鼠體內(nèi)膽汁酸排泄，緩解體內(nèi)膽汁酸聚積，維持血脂平衡。Song等[22]研究發(fā)現(xiàn)，二氫楊梅素能調(diào)節(jié)肝臟和回腸中FXR（FarnesoidXReceptor）介導的通路以改善膽汁酸代謝，包括加速膽汁酸在肝臟中的結(jié)合和轉(zhuǎn)運；抑制膽汁酸在回腸中的再吸收；減少肝臟從頭脂肪生成，從而減輕高脂血癥。此外，Zhang等[23]研究發(fā)現(xiàn)，橙皮素能夠通過影響FXR-SHP軸，增加SHP蛋白的表達，從而抑制膽汁酸轉(zhuǎn)運體的功能，其中包括對ASBT的抑制作用，為黃酮類物質(zhì)在膽汁酸代謝中的作用提供了新的證據(jù)。

表1黃酮類化合物藥理活性

Table1 Pharmacological activity of flavonoid

1.4促進膽固醇酯的形成卵磷脂膽固醇?；D(zhuǎn)移酶（LCAT）是參與體內(nèi)脂質(zhì)代謝的關(guān)鍵酶之一，能催化游離膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀减ィ瑓⑴c高密度脂蛋白（high-density lipo-protein，HDL）的形成過程[24]。天然產(chǎn)物中黃酮類化合物能提高LCAT酶的活性來維持機體血脂平衡。尤翠蘭等[25]研究發(fā)現(xiàn)，不同劑量的黃芩莖葉總黃酮能提高高脂血癥大鼠體內(nèi)LCAT水平，并顯著提高高脂血癥大鼠血清中LCAT活性，且與黃芩莖葉總黃酮劑量呈正相關(guān)性。周曉霞等2研究發(fā)現(xiàn)，黃芩莖葉總黃酮也能顯著提高LCAT活性，調(diào)節(jié)高脂血癥大鼠脂質(zhì)代謝紊亂。此外，野馬追總黃酮也能顯著促進高脂血癥大鼠中LCAT基因表達并激活LCAT活性來維持血脂平衡[26]

APOA-I是HDL的主要載脂蛋白成分，APOA-I基因的表達產(chǎn)物可以激活LCAT，促進膽固醇酯化。同時，APOA-I還參與HDL的結(jié)構(gòu)形成和功能維持，在膽固醇逆向轉(zhuǎn)運過程中發(fā)揮重要作用。它能與ABCA1協(xié)同作用，將細胞內(nèi)膽固醇轉(zhuǎn)運到細胞外，促進膽固醇酯在HDL上的形成和積累，然后將膽固醇酯轉(zhuǎn)運回肝臟進行代謝，從而降低血液中的膽固醇水平[27-28] O

2黃酮對甘油三酯代謝的影響

三酰甘油是造成血脂升高的主要因素，三酰甘油代謝途徑如圖2所示。黃酮可通過抑制三酰甘油合成途徑中相關(guān)酶基因的表達，激活三酰甘油水解相關(guān)酶基因的表達。同時，抑制脂肪酸的合成，加速脂肪酸的氧化以快速降低三酰甘油的形成，其主要作用機制如圖3所示。

2.1抑制甘油三酯的合成甘油三酯（TG）主要是在肝臟和脂肪組織等細胞中通過甘油一酯途徑和甘油二酯途徑合成而來，其含量是檢測血脂的重要指標之一。陳建兵等[29]研究發(fā)現(xiàn)，黃芩莖葉總黃酮（SSTF）能顯著降低高甘油三酯癥大鼠血清中TG水平，證明SSTF能通過抑制甘油三酯的合成來調(diào)節(jié)大鼠機體中血脂平衡。歐麗娜等[3研究發(fā)現(xiàn)，沙苑子總黃酮能明顯抑制二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶2（DGAT2）所參與的甘油三酯（TG）合成途徑來抑制肝臟TG的合成。此外，付璐等[31研究發(fā)現(xiàn)，沙苑子總黃酮能調(diào)控高脂血癥大鼠體內(nèi)TG合成途徑中的SREBP-1c核受體，并抑制其下游TG合成途徑中的關(guān)鍵合成限速酶GPAT、ACC等的活性和水平，抑制甘油三酯的合成，進而維持大鼠血脂平衡。

2.2抑制脂肪酸的合成脂肪酸合成酶（FAS）和乙酰輔酶A羧化酶（ACC）是脂肪酸合成的關(guān)鍵酶之一，抑制其活性和基因表達能降低脂肪的合成。目前已有大量研究報道，天然產(chǎn)物中黃酮類化合物能通過抑制FAS、ACC等脂質(zhì)合成酶活性來維持血脂平衡。付璐等[31]研究發(fā)現(xiàn)，患有高脂癥的大鼠體內(nèi)FAS、ACC含量均明顯提高，但給高脂癥大鼠灌胃不同劑量的沙苑子總黃酮能明顯降低肝臟中ACC活性，進而調(diào)節(jié)血脂水平。歐陽文文等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞脂肪細胞培養(yǎng)液中添加槲皮素能顯著降低肉雞脂肪細胞中FAS、ACC含量，且與培養(yǎng)時間、槲皮素劑量具有相關(guān)性。繆萍等[33]研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇也能顯著降低大鼠肝臟組織中FAS、ACC 含量，調(diào)節(jié)機體的血脂代謝。

圖1黃酮類成分調(diào)節(jié)膽固醇水平的相關(guān)機制

圖2三酰甘油代謝的通路

Fig.2Thepathwayoftriacylglycerolmetabolism

2.3促進甘油三酯的水解脂蛋白酯酶（LPL）是一種水解甘油三酯的關(guān)鍵蛋白酶，其表達主要受PPAR信號通路的調(diào)控。目前有大量研究表明，LPL能調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運，在治療高脂血癥、心血管等疾病中發(fā)揮重要作用[34]曹蘭秀等[2]研究發(fā)現(xiàn)，給高脂血模型大鼠灌胃不同劑量的女貞子總黃酮能顯著促進LPL、PPARα表達水平，表明女貞子總黃酮可通過介導PPARα-LDL通路上調(diào)LPLmRNA表達水平，進而維持體內(nèi)血脂平衡。此外， Xu 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，蓮子皮黃酮提取物可通過上調(diào)LPLmRNA表達水平，提升脂蛋白脂肪酶（LPL）活性，從而緩解高脂飲食誘發(fā)的肥胖癥

圖3黃酮類成分調(diào)節(jié)三酰甘油水平的相關(guān)機制

2.4促進脂肪酸的氧化脂肪酸氧化是一種脂肪酸代謝，位于線粒體外膜上的肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1（carnitinepalmi-toyltransferases，CPT-1）是影響脂肪酸氧化的關(guān)鍵酶之—[36] 。代子玲[37]研究發(fā)現(xiàn)，三羥異黃酮（genistein，Gen）對人肝細胞L-O2、肝癌細胞 HepG2 、肝癌細胞 Hep 3b 中CPT-1mRNA表達與 PPARα，PPARγ 激動劑的調(diào)控具有促進作用，且與Gen呈劑量依賴性，證明Gen能夠通過調(diào)控PPARs信號通道，加快下游的脂肪酸氧化過程，進而維持機體內(nèi)血脂平衡。此外，王昀等[38]研究發(fā)現(xiàn)，雞骨草總黃酮苷（AME）能通過促進CPT- 1α PPARαmRNA表達水平，緩解小鼠體內(nèi)脂肪酸代謝紊亂。

3調(diào)節(jié)腸道菌群

腸道菌落是一個十分復雜的微生態(tài)系統(tǒng)，寄生的微生物高達75000多種，其穩(wěn)態(tài)對于人體的各生理功能具有重要作用。如圖4所示，黃酮類化合物可以通過增加腸道菌群多樣性、調(diào)節(jié)腸道菌群的結(jié)構(gòu)和組成、抑制病原菌繁殖、促進短鏈脂肪酸、促進益生菌生長等方式發(fā)揮其生物活性（免疫能力）[39-40]。Pirlich等[41-42]研究發(fā)現(xiàn)，黃酮可增加短鏈脂肪酸的含量，短鏈脂肪酸能促進脂肪細胞凋亡，從而減少脂肪堆積，達到降脂效果。謝果珍等[43-44]研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物可提高腸道內(nèi)的益生菌歧桿菌屬（Bifidobacterium spp.）乳桿菌屬（Lactobacillusspp.）等，這些有益菌能促進大部分黃酮類化合物的轉(zhuǎn)化和吸收，且與黃酮劑量呈正相關(guān)性，從而有效調(diào)節(jié)血脂平衡。因此，黃酮含量能直接影響體內(nèi)微生物活性，而某些微生物活性增加又能促進腸道對于黃酮類化合物的吸收，兩者存在互惠關(guān)系，進而維持機體血脂平衡。黃酮類化合物也能下調(diào)與肥胖相關(guān)的菌屬和致病菌種類，并上調(diào)益生菌的種類[45-47]。同時，國外研究發(fā)現(xiàn)天然植物中的黃酮類化合物，經(jīng)過腸道微生物——梭狀芽孢桿菌（Clostridiumorbiscindens）的降解，產(chǎn)生的代謝物——氨基酪氨酸（DAT）被吸收后，能夠上調(diào)I型干擾素信號通路，進而增強機體免疫反應(yīng)[48] 。

圖4基于腸道菌群的黃酮防治高脂血癥相關(guān)機制 Fig.4The related mechanisms of flavonoids in the prevention andtreatmentofhyperlipidemiabasedonintestinal flora

4結(jié)語與展望

黃酮類化合物種類十分豐富，加之天然產(chǎn)物中黃酮類化合物具有藥效緩和、副作用小、安全性高、價格低廉等優(yōu)勢，在未來將成為治療高脂血癥和生產(chǎn)調(diào)節(jié)血脂藥物的首選材料。盡管多數(shù)研究都表明黃酮化合物能調(diào)節(jié)血脂平衡，但是近年來對黃酮類物質(zhì)調(diào)節(jié)血脂的研究主要集中于動物的代謝動力學，對其分子水平調(diào)節(jié)機制和臨床試驗研究較少。因此，今后對黃酮類化合物的研究應(yīng)與現(xiàn)代臨床治療相結(jié)合，多維度深入探索其研究和應(yīng)用，并結(jié)合分子動力學、基因組學、生物分子學和多組學聯(lián)合分析等現(xiàn)代醫(yī)藥科學技術(shù)和方法。同時，在藥物研發(fā)方面，應(yīng)結(jié)合網(wǎng)絡(luò)藥理學等方法，研發(fā)新型納米載體藥物來解決黃酮類化合物生物吸收率低的問題，為黃酮類化合物在高脂血癥治療中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

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