（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

ResearchontheShadeToleranceofStrobilantheslaborde

CHEN Xiao-ling，DING Hua-jiao，WANG Hong-yi et al（Hangzhou Botanical Garden，Hangzhou， Zhejiang 310007）

AbstractObectie]TexploretheftsofdiferentlightintensitsonteowthandphotosyteticchracteristisofStrobnthes labordeinodertoprovideeferenceforitsplicationasasdetolerantgroudcoverplantingardenstod]trobntheslabodei plantswere used as experimental materials，and different shading treatments （full light， 50% shading treatment， 70% shading treatment， 90% （204號 shadingtreatment）werecariedoutbymanuallybuildingshadingshedstostudytheefectsofdiferentshadingtreatmentsonStrobilantes labordeileafarealantheightgrowth，chlorophyllontent，andlightresponsecurve．ResultTheeafarea，chlorophylla，b，andtotal chlorophyll content Π（a+b） of Strobilanthes labordei showed anoverall upward trend with the increase of shading degree，and the diference was signficantcmparedithCKefeceiantighgothopadtCasotsigfcanteovallchooll/bas withtheicreasfsadngdeehligopesatiotandlghtturatioitoftroblntsbodeiaeaiellica tingstrongshadersstanceTesoeoftefourStroblnteslbodeigroupsispositivelycoelatedithtelightcompensationntad darkrespiratioate，andteaxiumnetpoosyteticateisoitivelycoelatedihthelightsaturationpoint.Coclusio]tro thes labordei is a shade tolerant ground cover plant that grows worst under full sunlight and best under 70% shading treatment.

Keywords Ground coverplants;Shade experiment;Shade-tolerance

隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，城市化進(jìn)程的加快，建筑密度的增加，蔭蔽光照不足的小環(huán)境越來越多。城市內(nèi)，處于遮陰生境中的植被從2015年的 25% 已經(jīng)增長到 50% 。 50% 以上的園林綠地處于蔭蔽光照不足的條件下，在這種低光量子密度環(huán)境下，許多園林植物的生存和生長遭受到很大的影響[]。園林綠化中遮陰成為城市中低矮植物生存所面臨的嚴(yán)峻問題[2]。增加蔭蔽環(huán)境的綠量，構(gòu)建完整的林下植物群落是城市綠化的重要發(fā)展方向[3-5]。優(yōu)良的耐陰地被植物不但可以提升城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，維護(hù)生態(tài)平衡和生態(tài)多樣性，還能提高城市居民的生活幸福指數(shù)。但現(xiàn)有的觀賞價值較高的耐陰地被植物種類較少，遠(yuǎn)不能滿足園林綠化造景的需要[6。因此，耐陰地被植物的研究篩選在園林中具備重要意義。

爵床科植物全球有220屬4000余種，我國有35屬304種，主要分布于長江流域以南的華南和西南地區(qū)[7]。該科植物花色鮮艷多樣，是城市景觀營建的優(yōu)良材料[8，且多數(shù)種自然分布于林下等陰濕環(huán)境中，對光照環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，并能充分利用弱光[9]，可用來發(fā)掘篩選林下地被資源。但目前爵床科（Acanthaceae）耐陰性篩選的研究很少[io]，探討遮光對爵床科馬藍(lán)屬（Strobilanthes）植物的生長和光合性狀影響的研究鮮見報道。

薄葉馬藍(lán)（Strobilantheslabordei），俗名貴陽黃獠草，為爵床科馬藍(lán)屬多年生草本植物，其植株低矮，鋪散和平臥，葉小卵形，下面灰白色，匍匐莖在節(jié)上生根分枝?；ü谒{(lán)紫色，長（204 1.5～1.8cm^[11] 。薄葉馬藍(lán)原產(chǎn)我國貴州、廣西，杭州植物園有引種種植。筆者采用人工搭遮陰棚的方式進(jìn)行不同遮光處理，探討不同光照強(qiáng)度對薄葉馬藍(lán)生長和光合特性的影響，從而為薄葉馬藍(lán)作為耐陰地被植物在園林中的應(yīng)用提供參考依據(jù)，同時也為爵床科馬藍(lán)屬植物在城市園林綠化美化中的應(yīng)用提供更多的參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地位于杭州植物園科研圃地和實(shí)驗(yàn)室（ 120^°16^′E，30^°15^′N） ，平均海拔 12m ，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量 1100～1600mm ，年均氣溫 16.2^°C ，無霜期230～260d 。

1.2試驗(yàn)材料以薄葉馬藍(lán)作為試驗(yàn)材料，選取植株大小、高度、長勢基本一致的2年生盆栽苗20盆。

1.3試驗(yàn)方法采用人工搭遮陰棚的方式進(jìn)行不同遮光處理。遮陰棚為東西走向，高 2.0m ，長 3.0m ，寬 1.5m ，共設(shè)4座，每座遮陰棚內(nèi)放置試驗(yàn)材料5盆。2024年5月中旬統(tǒng)一加蓋一層3針遮光網(wǎng)（ 70% 遮光率）進(jìn)行遮光，待葉片生長成熟后，于2024年7月15日撤去遮光網(wǎng)，加蓋不同遮光率的遮光網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，遮光率設(shè)置為：0（對照組CK，全光照）、50%（T₁）Ω₁70%（T₂）Ω₂90%（T₃） 。期間進(jìn)行統(tǒng)一的水分和養(yǎng)分管理，及時清除雜草，防治病蟲害。9月23—27日測定株高、葉面積、葉綠素含量，10月8—12日測定光響應(yīng)曲線。

1.4 項(xiàng)目測定與方法

1.4.1葉面積測定。采用YMJ葉面積測量儀進(jìn)行測定，葉片選取植株頂端倒數(shù)第2對葉片，每盆各取2片，每處理各測量10片。

1.4.2株高增長量測定。株高的測定從盆中基質(zhì)表層開始，至植株自然狀態(tài)的頂端。于2024年7月15日測量各植株株高，9月30日再次測量各植株株高，每處理各測5株，計算株高的增長量。

1.4.3葉綠素含量測定。采用 95% 乙醇測定法[12]測定。

1.4.4光響應(yīng)曲線測定。采用 LI-6400 便攜式光合儀，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用人工光源測定遮光處理后的葉片凈光合速率，選取生長健壯、成熟的葉片夾入葉室內(nèi)，設(shè)置葉室溫度30^cC CO₂ 濃度 500μmol/mol 。先以光強(qiáng) 適應(yīng) 45min 后進(jìn)行測定，光合有效輻射梯度依次設(shè)定為 （20100、80、50、20和 0μmol/（m²?s） 。記錄各光響應(yīng)參數(shù)，每枚葉片重復(fù)記錄5次，取其平均值。

1.5數(shù)據(jù)處理 用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Origin軟件進(jìn)行擬合作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1遮光對薄葉馬藍(lán)葉面積的影響從圖1可見，薄葉馬藍(lán)葉面積隨著遮光的強(qiáng)度增加呈穩(wěn)步增長趨勢。 T₁ 處理葉面積較CK增長了 20% T₂ 處理葉面積較CK 增長 32% ， T₃ 處理葉面積較CK增長 107% 。薄葉馬藍(lán)葉面積在遮光率達(dá)到 90% （T處理）時最大，在無遮光時最小，遮光后各處理均與CK差異顯著，其中 T₃ 處理較CK差異最大。4個處理平均葉面積從低到高依次為 CK，T₁，T₂，T₃ ，表明隨著遮光強(qiáng)度的增大，薄葉馬藍(lán)不斷增大葉面積以適應(yīng)環(huán)境。 ΔT₁ 和 T₂ 處理間差異不顯著，即遮光 50% 和遮光 70% 的處理對薄葉馬藍(lán)影響差異不大。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） 。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference between treatments（ Plt;0.05） 》

圖1遮光對薄葉馬藍(lán)葉面積的影響

Fig.1 Effect of shading onthe leaf areaof Strobilantheslabordei

2.2遮光對薄葉馬藍(lán)株高增長量的影響 從圖2可見，薄葉馬藍(lán)株高增長量隨著遮光的強(qiáng)度增加呈穩(wěn)步增長趨勢。CK株高在試驗(yàn)后出現(xiàn)了逆增長，遮光處理后3個處理相對CK均差異顯著。觀察試驗(yàn)植株發(fā)現(xiàn)（圖3），CK的枝條普遍比試驗(yàn)前有一定程度的傾斜鋪散，因此植株高度表現(xiàn)出下降情況，屬于正?，F(xiàn)象，排除了斷折等意外干擾。耐陰能力強(qiáng)的植物避陰反應(yīng)的程度較輕[13]，薄葉馬藍(lán) T₁，T₂，T₃ 處理間差異不顯著（ Pgt;0.05， ），避陰反應(yīng)不明顯，表現(xiàn)出耐陰性。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05）

Note：Differentlowercaseletters indicate significantdifferencebetween treatments（ Plt;0.05） ：

圖2遮光對薄葉馬藍(lán)株高增長量的影響

Fig.2Effectof shadingonthe increaseinplantheightof Strobilantheslabordei

2.3遮光對薄葉馬藍(lán)葉綠素含量的影響由表1可知，隨著遮光強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總含量（a+b） 均呈穩(wěn)步上升趨勢。葉綠素a含量變化方面， T₁?T₂ 處理與CK間差異顯著（ Plt;0.05） ，但是 T₁，T₂ 處理間差異不顯著 （Pgt;0.05） 。葉綠素a含量以 T₃ 處理最高，比CK增加了0.586mg/g 。葉綠素 b 含量變化方面， .T₁.T₂.T₃3 個處理均與CK差異顯著（ Plt;0.05） ，其中 T₃ 處理與CK差異最大，比CK增加了 0.337mg/g 。葉綠素總含量 （a+b） 的變化受葉綠素a和葉綠素b含量的影響，遮光后與CK差異顯著（ Plt; 0.05），且 T₃ 處理較CK差異顯著，比CK增加了0.923mg/g 。葉綠素 a/b 在遮光加重后，總體呈降低趨勢。薄葉馬藍(lán)的葉綠素含量和葉綠素 a/b 變化都符合耐陰植物反映。

2.4遮光對薄葉馬藍(lán)凈光合速率的影響在光響應(yīng)曲線中，弱光階段的斜率即表觀量子效率。斜率數(shù)值越大，單位光子數(shù)量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能效率越高，利用弱光的能力越強(qiáng)。由表2可知， T₂ 處理的斜率最高，達(dá)0.0501，即遮光率 70% 的環(huán)境下單位光子數(shù)量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率最高。同時， T₂ 處理的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率均為4個處理中表現(xiàn)最高，表明該處理適應(yīng)最佳。4個處理的斜率由低到高依次為 T₃?T₁?CK，T₂ ，光補(bǔ)償點(diǎn)由低到高依次為 T₃、T₁、CK，T₂ ，暗呼吸速率由低到高依次為 T₃，T₁ 、CK，T₂ ，可見，斜率大小順序與各組光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率的大小順序一致。4個處理薄葉馬藍(lán)的最大凈光合速率由低到高依次為 CK，T₁，T₃，T₂ ，光飽和點(diǎn)由低到高依次為CK、T₁，T₃，T₂ ，可見，最大凈光合速率大小順序與光飽和點(diǎn)的大小順序一致。 T₃ 處理的斜率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率是4個處理中最低的，但 T₃ 處理的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)均較CK高，表明植株為了適應(yīng)弱光環(huán)境作出了調(diào)整，能夠充分利用弱光進(jìn)行光合作用，適應(yīng)性強(qiáng)。薄葉馬藍(lán)4組光補(bǔ)償點(diǎn)均在 10μmol（m²?s） 左右，其中最高為 T₂ 處理，達(dá)12.20μmol/（m²?s） ，從數(shù)值上看均屬于低光補(bǔ)償點(diǎn)[lt;40μmol/（m²?s）]^[14] ，植株在弱光下即能達(dá)到光合速率和呼吸速率的平衡。4個處理的光飽和點(diǎn)也均屬于低飽和點(diǎn)，最高為 T₂ 處理的 1825.63μmol/（m²?s） 。 T₁，T₂，T₃ 處理的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率相較于CK均有提高，表明薄葉馬藍(lán)更適應(yīng)遮光環(huán)境。

圖3試驗(yàn)植株Fig.3Test plants

注：試驗(yàn)植株從左到右依次為 T₃Ω，T₂Ω，T₁ 處理和 CK 。

Note：Testplants fromlefttoright are： T₃ Φ₃^′，T₂，T₁ ，CK.

表1遮光對薄葉馬藍(lán)葉綠素含量的影響

Table1 Effectof shading on the chlorophyll contentof Strobilantheslabordei

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（ 。 Note：Different lowercase lettrs in the same column indicate significant difference between treatments（ Plt;0.05）

表2遮光對薄葉馬藍(lán)光合特性的影響

Table2The effectof shading on thephotosyntheticcharacteristics of Strobilanthes labordei

由圖4可知， CK、T₁、T₂、T₃4 個處理的光響應(yīng)曲線在光照強(qiáng)度為 0～2000μmol/（m²?s） 時，凈光合速率呈先快速增長后放緩的趨勢。在 200μmol/（Ωm²?s） 時，各處理凈光合速率由低到高依次為 T₃、CK，T₁、T₂ 。在 400～800μmol/（m²?s） 時，各處理凈光合速率由低到高依次為 CK，T₃，T₁，T₂ 。在1000～2000μmol/（Ωm²?s） 時，凈光合速率由低到高依次為CK，T₁，T₃，T₂ 。 T₃ 處理的薄葉馬藍(lán)在接近 400μmol/（m²?s）

光照強(qiáng)度時凈光合速率超過了CK，在 850μmol/（m²?s） 光照強(qiáng)度時凈光合速率超過 T_?1 處理，表明隨著光照強(qiáng)度的增加， T₃ 處理的薄葉馬藍(lán)對光能的轉(zhuǎn)化吸收效率逐漸超過CK和 T₁ 處理。 T₂ 處理的薄葉馬藍(lán)在暗呼吸階段數(shù)值最高，代謝活動最強(qiáng)，同時光響應(yīng)曲線在 0～2000μmol/（m²?s） 明顯高于其他3個處理，說明該處理下利用光強(qiáng)的能力最強(qiáng)。

圖4薄葉馬藍(lán)的光響應(yīng)曲線

Fig.4LightresponsecurveofStrobilantheslabordei

3討論

植物在弱光下會通過產(chǎn)生一系列變化而適應(yīng)環(huán)境，保持自身生理生化平衡，從而維持正常的生命活動[15-17]。在該試驗(yàn)中，薄葉馬藍(lán)隨著遮陰強(qiáng)度的增加，葉面積不斷增大，株高先降低再增高。薄葉馬藍(lán)增大葉面積可以將更多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，以此獲取更多生長所需的能量，也是對遮光下環(huán)境改變的一種適應(yīng)。薄葉馬藍(lán)CK的株高增長量出現(xiàn)逆增長，結(jié)合試驗(yàn)材料是從 70% 遮光率環(huán)境轉(zhuǎn)換過來的，考慮是CK光照強(qiáng)度對薄葉馬藍(lán)的植株生長起到了抑制作用，減弱了薄葉馬藍(lán)的頂端優(yōu)勢，這種抑制作用使得CK葉面積在4個處理中最小，在株高增長量上也是最低。薄葉馬藍(lán)株高增長量在 T₁，T₂，T₃ 處理間差異不顯著，避陰反應(yīng)的程度較輕，表現(xiàn)出較好的耐陰性。觀察對比4個處理薄葉馬藍(lán)植株的生長狀況，發(fā)現(xiàn)無遮光的薄葉馬藍(lán)葉片黃葉多且卷曲，長勢最差，而遮光率 70% 的薄葉馬藍(lán)植株翠綠強(qiáng)健。在植株緊湊度上，全光照和遮光率 50% 2個處理薄葉馬藍(lán)枝條松散，不及遮光率 70% 和遮光率 90% 處理的薄葉馬藍(lán)緊湊美觀。薄葉馬藍(lán)的這些表現(xiàn)都符合耐陰植物的特性。

植物在強(qiáng)光下會產(chǎn)生光抑制，不利于葉綠素的合成，還會使其分解[18]。因此，適當(dāng)?shù)恼诠庥欣谥参锶~綠素的合成。薄葉馬藍(lán)在遮光增加后，受到的光抑制作用減弱，植株通過增加葉綠素含量來維持正常生長需要，因此，葉綠素a和葉綠素b含量均較CK上升。在遮光條件下葉綠素b和葉綠素總含量 （a+b）， 不同程度升高，葉綠素b的含量相對提高，可提高植物藍(lán)紫光的利用能力，以適應(yīng)遮光環(huán)境[9]。薄葉馬藍(lán)葉綠素b和葉綠素總含量 （a+b） 的穩(wěn)步上升，表明在遮光條件下植株提高了對光能的吸收，是對遮光條件的良好適應(yīng)。植物在不同環(huán)境下，葉綠素a和b可以相互循環(huán)轉(zhuǎn)化。在光照減弱后，葉綠素a會加速向葉綠素 b 的轉(zhuǎn)化，葉綠素 a/b 呈現(xiàn)降低趨勢，這是植物對環(huán)境改變的一種自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)。薄葉馬藍(lán)在遮光后葉綠素的增長及葉綠素 a/b 總體的降低都表現(xiàn)出了耐陰反應(yīng)，表達(dá)了其對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)。

薄葉馬藍(lán)的斜率以 T₂ 處理最高，即表觀量子效率在遮光率 70% 時最高，這時利用弱光的能力最強(qiáng)。同時，遮光率70% 處理的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)以及暗呼吸速率均為4個處理表現(xiàn)最高，表明遮光率 70% 處理最適合薄葉馬藍(lán)的生長，這一點(diǎn)從薄葉馬藍(lán)在遮光率 70% 的環(huán)境下植株生長最為強(qiáng)健可以印證。薄葉馬藍(lán)4個處理的斜率大小順序與各組光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率的大小順序一致，均呈正相關(guān)，4個處理的最大凈光合速率大小順序與光飽和點(diǎn)的大小順序一致，同樣呈正相關(guān)。薄葉馬藍(lán)最大凈光合速率在遮光率 90% 處理比遮光率 50% 處理高，說明遮光率 90% 處理環(huán)境下光能轉(zhuǎn)化的化學(xué)能比遮光率 50% 處理的更多，這也是薄葉馬藍(lán)適應(yīng)性強(qiáng)和耐陰的體現(xiàn)。薄葉馬藍(lán)的光補(bǔ)償點(diǎn)屬于低光補(bǔ)償點(diǎn)，光飽和點(diǎn)也屬于低飽和點(diǎn)，在弱光量子通量密度的環(huán)境表現(xiàn)出了極強(qiáng)適應(yīng)性，能夠充分利用弱光，且遮光后的3個處理下最大凈光合速率相較于CK均有提高，這些均表現(xiàn)出耐陰特性。

4結(jié)論

薄葉馬藍(lán)的葉面積、葉綠素a葉綠素b及葉綠素總量Π（a+b）， 總體隨遮光程度的增加而呈上升趨勢，且與CK差異顯著，株高增長量與CK差異不顯著，葉綠素 a/b 總體隨遮光程度的增加而降低。薄葉馬藍(lán)的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較低，具有較強(qiáng)的耐陰特性。4個處理薄葉馬藍(lán)的斜率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率由低到高均依次為 90% 遮光處理、 50% 遮光處理、全光照 70% 遮光處理，斜率與光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率呈正相關(guān)。4個處理薄葉馬藍(lán)的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)由低到高依次為全光照、 50% 遮光處理、 90% 遮光處理、 .70% 遮光處理，最大凈光合速率與光飽和點(diǎn)呈正相關(guān)。試驗(yàn)表明，薄葉馬藍(lán)是一種耐陰地被植物，在全光照下生長最差，在70% 遮光處理下生長最好。

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