開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

AnalysisofGeneticDiversityinKeyTraitsofFoxtailMilletGermplasmResources

YANZhi-ming（CenterforAgriculturaleneticResourcesResearch，Shanxi AgriculturalUniversity，Taiuan，ShanxiO31）

AbstractObetie]IdrtundestadthgeneticdvesityoflocalfoxtaililtvarietisiSniandimproethutilati cyofgermplassous.etdxailidxpealatelsteaosdg neticdiversityiicsoftirinagooicdqalittraits，ogiprcipalmpontaalsisdsteraalyis.Rsule sults showed that among agronomic traits，grain weight per plant exhibited the largest coeficient of variation （ 22.07% ），while thousand-grain weightdemostratedtegestgeeticdiversityidex（.56）Forualittraitsudefatdisplaedelgestcofcitofan （ 18.82% ），andcrudeproteinshowedtheighestgeneticdiversityindex（1.41）indicatingrelativelyichgeneticdiversityamongthsted materials.Uoostigelatatrifaitstasovdateioftigete cantpostiveelaisndpmosielttioipalmpontalisaldt first five principal components accounted for a cumulative contribution rate of 83. 240% . Cluster analysis using Ward’s method classified the 30 foxtail varieties into five groups. Among these，Group II could serve as breeding materials for quality improvement，while Group IV could be utlizedasigieldmatealsfredingse.Cocusultslidafoudatiofopringthlatiofo tail millet germplasm resources.

Key WordsFoxtail millet;Germplasm resources;Agronomic traits;Quality traits;Genetic diversit

谷子是起源于我國(guó)的古老糧食作物之一，種植歷史悠久，具有抗旱、耐瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[1-3]，在我國(guó)北方旱作農(nóng)業(yè)和食品消費(fèi)多元化需求方面占有重要地位。歷經(jīng)漫長(zhǎng)歲月的精心培育，依托復(fù)雜多元的種植環(huán)境，在自然法則的優(yōu)勝劣汰與人類智慧的定向篩選共同作用下，孕育出了琳瑯滿目、各具特色的地方谷子品種。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力提高和生產(chǎn)條件改善，育成品種因生產(chǎn)力優(yōu)勢(shì)明顯，正逐漸取代大多數(shù)地方品種，但是現(xiàn)代育種逐漸陷入遺傳基礎(chǔ)狹窄[4-6]，骨干親本少，進(jìn)而成為限制育種工作的主要瓶頸。地方品種不僅具有豐富的遺傳多樣性[]，在應(yīng)對(duì)NaCl脅迫時(shí)還表現(xiàn)出廣泛的遺傳變異類型[8-9]，充分利用地方品種來拓展我國(guó)谷子育種遺傳基礎(chǔ)是一個(gè)很好的途徑。作為我國(guó)粟類作物起源中心與主產(chǎn)區(qū)，山西及其毗鄰生態(tài)區(qū)在長(zhǎng)達(dá)數(shù)千年的種質(zhì)資源系統(tǒng)演化過程中，不僅保存著豐富的傳統(tǒng)農(nóng)家種質(zhì)資源庫(kù)，同時(shí)通過現(xiàn)代育種技術(shù)成功創(chuàng)制出系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培品種。該研究以山西30份地方谷子品種為研究材料，分析其在農(nóng)藝特性與品質(zhì)特征方面的遺傳變異規(guī)律，以期為后續(xù)作物遺傳改良中的親本選配和優(yōu)異基因資源挖掘提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料30份谷子材料均來自山西地方品種，詳見表1。

表1谷子試驗(yàn)材料

Table1 Experimental foxtail millet varieties

1.2試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心東陽(yáng)試驗(yàn)示范基地進(jìn)行。海拔 799.4～804.6m ，全年平均

氣溫達(dá) 9.7°C ，年降水量 440.7mm ，年日照時(shí)數(shù)約 2500h 。

試驗(yàn)田前季種植作物為玉米。

1.3試驗(yàn)方法該研究采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)組，每重復(fù)包含2行小區(qū)，行長(zhǎng)設(shè)定為 2.5m ，行間距為0.4m 。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株，按照《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[\"]記錄全生育期（GP）、出苗至抽穗天數(shù)（SED）、千粒重（TGW）、單株穗重（PWP）單株粒重（GWP）、主穗長(zhǎng)度（MPL）、主莖直徑（MSD）、主莖節(jié)數(shù)（MSNN）、主莖長(zhǎng)度（MSL）粗脂肪含量（CFC）、粗蛋白含量（CPC），然后取平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析該研究運(yùn)用Excel2010軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，針對(duì)各性狀參數(shù)分別測(cè)算其極值范圍（最大值、最小值）集中趨勢(shì)（平均值）和離散程度（標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)）。在計(jì)算多樣性指數(shù)時(shí)采用以下方法劃分級(jí)別：計(jì)算參試材料最大值、最小值（ min. ）、最大值與最小值的差值 （d） 并劃分為6級(jí)，分別為1級(jí)（ X_i?min ）、2級(jí)（ mini?min+ 0.25d） ?3 級(jí) （min+0.25di?min+0.5d 、4級(jí)（ X_i?min+0.75d ）、5級(jí) （min+0.75dii? ），采用ShannonWeiner's多樣性指數(shù) （H^′） 進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)[1]，數(shù)學(xué)表達(dá)式為 ，其中， n 表征特定性狀表型級(jí)別的總數(shù)目， P_i 代表該性狀第 i 個(gè)表型級(jí)別內(nèi)品種數(shù)量占群體總數(shù)的占比。

該研究采用SAS9.4統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析，其中聚類分析基于Ward最小方差法構(gòu)建品種分類體系。

2 結(jié)果與分析

2.1谷子品種性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析。從30份參試谷子品種9個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析結(jié)果（表2）可以看出，單株粒重變幅為 9.00～26.80g ，變異系數(shù)最高，達(dá) 22.07% ；單株穗重次之，變異系數(shù)為 19.10% ，取值為 14.50～34.30g ；全生育期變幅為 110.00～130.00d ，離散程度最低，變異系數(shù)僅為 4.45% 。各性狀變異程度由強(qiáng)到弱依次為單株粒重、單株穗重、主莖直徑、主穗長(zhǎng)度、主莖長(zhǎng)度、千粒重、出苗至抽穗天數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、全生育期。遺傳多樣性評(píng)估結(jié)果顯示，在參試性狀中，千粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，達(dá)到1.56；單株穗重的遺傳多樣性指數(shù)最低，為1.30。各性狀遺傳多樣性程度由高到低依次為千粒重 gt; 全生育期 gt; 出苗至抽穗天數(shù) gt; 主莖直徑 gt; 主莖長(zhǎng)度 gt; 主穗長(zhǎng)度 Σ=Σ 主莖節(jié)數(shù) gt; 單株粒重 gt; 單株穗重。2.1.2品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析。對(duì)30份參試谷子品種的2個(gè)主要品質(zhì)性狀（粗脂肪含量、粗蛋白含量）進(jìn)行遺傳多樣性分析，具體結(jié)果詳見表2。數(shù)據(jù)分析表明，在離散程度方面，粗脂肪含量的變異系數(shù)達(dá)到 18.82% ，明顯高于粗蛋白含量的變異系數(shù)（ 15.26% ），顯示出前者在群體中具有更廣泛的表型分布范圍。在遺傳多樣性指數(shù)方面，粗蛋白含量的遺傳多樣性指數(shù)（1.41）大于粗脂肪含量的遺傳多樣性指數(shù)（1.30）。

表2參試谷子品種11個(gè)性狀的遺傳多樣性分析

Table2Genetic diversity analysis of 11 traits across tested varieties of foxtail millet

2.2相關(guān)性分析對(duì)30份谷子種質(zhì)資源的11個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示，全生育期與出苗至抽穗天數(shù)呈極顯著正相關(guān) Π_{r=0.515，Plt;0.01）} ，表明兩者存在緊密的時(shí)間依賴性。出苗至抽穗天數(shù)與主穗長(zhǎng)度 0.05）和主莖節(jié)數(shù) （r=-0.121，Plt;0.05） 呈顯著負(fù)相關(guān)，與粗蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān) （r=-0.557，Plt;0.01） ，表明早熟材料可能具有較高的蛋白質(zhì)含量。單株穗重與單株粒重（ r= 0.894，Plt;0.01 ）、主穗長(zhǎng)度 、主莖直徑L _{（r=0.728，Plt;0.01} ）、主莖長(zhǎng)度（ $＼stackrel { ＼prime } { r } = 0 . 4 7 5 ， P { lt; } 0 . 0 1 ＼$ 呈極顯著正相關(guān)，這5個(gè)性狀在產(chǎn)量形成中具有協(xié)同作用。主穗長(zhǎng)度與主莖直徑（ ζ_r=0.500，Plt;0.01; 、主莖長(zhǎng)度（ r=0.611，Plt; 0.01）粗蛋白含量 （r=0.504，Plt;0.01） 呈極顯著正相關(guān)，表明植株高大類型可能兼具較長(zhǎng)主穗和較好營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。主莖直徑與主莖長(zhǎng)度 $＼stackrel { ＼prime } { r } = 0 . 4 6 2 ， P { lt; } 0 . 0 5 ＼$ 粗蛋白含量（ r=0.399 Plt;0.05 ）呈顯著正相關(guān)，反映莖稈結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系。該研究發(fā)現(xiàn)多個(gè)性狀間存在顯著的遺傳相關(guān)性，為谷子育種中的性狀協(xié)同改良提供了理論依據(jù)。

2.3主成分分析對(duì)30份谷子種質(zhì)資源的11個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表4所示，以累計(jì)貢獻(xiàn)率大于 80% 為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，在11個(gè)主成分中，前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 83.240% 。第1主成分的特征值為4.180，貢獻(xiàn)率為38.000% ，主要作用性狀為單株穗重、單株粒重、主穗長(zhǎng)度、主莖直徑和主莖長(zhǎng)度；第2主成分的特征值為1.815，貢獻(xiàn)率為16.500% ，主要作用性狀為千粒重；第3主成分的特征值為1.322，貢獻(xiàn)率為 12.020% ，主要由全生育期和出苗至抽穗天數(shù)這2個(gè)發(fā)育期性狀決定；第4主成分的特征值為1.085，貢獻(xiàn)率為 9.870% ，關(guān)鍵性狀為粗脂肪含量；第5主成分的特征值為0.754，貢獻(xiàn)率為 6.850% ，主要作用性狀為主莖節(jié)數(shù)和粗脂肪含量，體現(xiàn)了莖稈形態(tài)與籽粒品質(zhì)的復(fù)合影響。

表311個(gè)性狀的相關(guān)性系數(shù)

注：*表示在0.05水平顯著相關(guān)， ** 表示在0.01水平極顯著相關(guān)。 Note： indicated significant correlation（ Plt;0.05） ： ** indicated extremely significant correlation（ Plt;0.01）

表4參試谷子品種11個(gè)性狀的主成分分析

Table 4Principal component analysis of 11 traits in tested foxtail millet varieties

2.4聚類分析采用Ward法對(duì)30份參試谷子品種的11個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析，并構(gòu)建樹狀圖（圖1）和聚類數(shù)準(zhǔn)則圖（圖2）。依據(jù)立方聚類準(zhǔn)則和偽T方，在相關(guān)系數(shù) （R²） 為0.0306時(shí)將30份材料聚為5個(gè)類群，各類群性狀平均值如表5所示。第I類群包括12個(gè)品種，該群體的主要特點(diǎn)是農(nóng)藝性狀全生育期和出苗至抽穗天數(shù)均大于其他4個(gè)類群，主莖直徑、主穗長(zhǎng)度、單株粒重和單株穗重均大于第V類群且低于其他3個(gè)群體，品質(zhì)性狀粗脂肪含量大于第V類群且低于其他3個(gè)群體。第Ⅱ類群包括7個(gè)品種，農(nóng)藝性狀中出苗至抽穗天數(shù)和千粒重均低于其他4個(gè)類群。第Ⅱ類群包含5個(gè)品種，產(chǎn)量相關(guān)性狀（主莖長(zhǎng)度、主莖直徑、千粒重、主穗長(zhǎng)度）和品質(zhì)性狀（粗蛋白含量、粗脂肪含量）的均值均顯著高于其他4個(gè)類群。第V類群包含2個(gè)品種，該群體的特征為單株穗重和單株粒重明顯高于其他4個(gè)類群，而主莖節(jié)數(shù)和全生育期則明顯較短，品質(zhì)性狀方面粗蛋白含量明顯低于其他類群。第V類群包括4個(gè)品種，該類群的主莖直徑、主穗長(zhǎng)度、主莖長(zhǎng)度、單株粒重和單株穗重均低于其他4個(gè)類群；品質(zhì)性狀粗脂肪含量均低于其他4個(gè)類群，品質(zhì)性狀一般。

圖1基于11個(gè)性狀的30份谷子品種的聚類分析 Fig.1Clustering of 30 foxtail millet accessions using 11 agronomictraits

圖2參試谷子材料聚類數(shù)準(zhǔn)則

Fig.2Clusternumbervalidationfortested foxtailmilletaccessions

表55個(gè)類群11個(gè)性狀的平均值

Table5 Mean values of11 traits across5 clusters

3討論與結(jié)論

豐富的遺傳多樣性是品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)[12-17]。該研究對(duì)試驗(yàn)材料的11個(gè)性狀開展了遺傳多樣性分析，在農(nóng)藝性狀方面，單株粒重表現(xiàn)出最大的表型變異（ CV=22.07% ，而全生育期表型最為穩(wěn)定（ CV=4.45% ）。遺傳多樣性指數(shù)分析顯示，千粒重具有最高的遺傳多樣性（ H^′=1.56 ，單株穗重的遺傳多樣性則相對(duì)較低（ H^′=1.30? 。在品質(zhì)性狀方面，粗脂肪含量的表型變異（ CV=18.82% ）高于粗蛋白含量（ CV=15.26% ），但遺傳多樣性指數(shù)呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，粗蛋白含量的遺傳多樣性（ H^′=1.41 略高于粗脂肪含量（ H^′=1.30? 。整體而言，11個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為 13.30% ，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.43，表明地方品種群體蘊(yùn)藏著較為豐富的遺傳變異。值得注意的是，變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)之間不存在必然關(guān)聯(lián)，表型變異大的性狀未必具有更高的遺傳多樣性，這為性狀選擇提供了重要理論依據(jù)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，11個(gè)性狀的關(guān)聯(lián)矩陣中10對(duì)性狀（全生育期與出苗至抽穗天數(shù)，單株穗重與單株粒重、主穗長(zhǎng)度、主莖直徑、主莖長(zhǎng)度，單株粒重與主莖直徑，主穗長(zhǎng)度與主莖直徑、主莖長(zhǎng)度、粗蛋白含量，主莖節(jié)數(shù)與主莖長(zhǎng)度）存在極顯著正相關(guān)，1對(duì)性狀（出苗至抽穗天數(shù)與粗蛋白含量）存在極顯著負(fù)相關(guān)，其中，單株穗重與單株粒重的相關(guān)系數(shù)最大，為0.894，可以為谷子高產(chǎn)育種提供了關(guān)鍵表型選擇依據(jù)。此外，單株穗重、單株粒重、粗蛋白含量均與主穗長(zhǎng)度、主莖直徑、主莖長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)且相關(guān)系數(shù)在 0.399～0.728 ，可優(yōu)先篩選主穗長(zhǎng)度、主莖直徑和主莖長(zhǎng)度作為間接選擇指標(biāo)，簡(jiǎn)化高產(chǎn)、高品質(zhì)種質(zhì)篩選流程，加速育種進(jìn)程。主穗長(zhǎng)度、主莖直徑和主莖長(zhǎng)度相互之間的相關(guān)系數(shù)為 0.462～0.611 ，相互之間均呈顯著正相關(guān)，說明具有一定的遺傳連鎖關(guān)系。單株穗重和單株粒重與粗蛋白含量均呈不顯著相關(guān)，說明這些性狀之間既存在緊密的關(guān)聯(lián)性又存在遺傳的復(fù)雜性。

該研究對(duì)參試品種11個(gè)性狀進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果表明，前5個(gè)主成分累計(jì)解釋了 83.240% 的性狀變異，有效保留了原始數(shù)據(jù)的主要遺傳信息。具體而言：第1主成分綜合了單株穗重、單株粒重、主穗長(zhǎng)度、主莖直徑和主莖長(zhǎng)度5個(gè)關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，貢獻(xiàn)了 38.000% 的變異信息；第2主成分以千粒重為核心因子，貢獻(xiàn)率為 16.500% ；第3主成分由全生育期和出苗至抽穗天數(shù)2個(gè)發(fā)育期性狀主導(dǎo)，貢獻(xiàn)率為12.020% ；第4主成分主要反映粗脂肪含量的遺傳變異，貢獻(xiàn)率為 9.870% ；第5主成分則整合了主莖節(jié)數(shù)與粗脂肪含量的信息，貢獻(xiàn)率為 6.850% 。該分析成功將多維性狀數(shù)據(jù)降維為5個(gè)具有明確生物學(xué)意義的綜合因子，不僅簡(jiǎn)化了數(shù)據(jù)分析流程，更直觀揭示了谷子重要性狀的遺傳結(jié)構(gòu)，為親本選擇提供了科學(xué)依據(jù)。

聚類分析結(jié)果表明，當(dāng)相關(guān)系數(shù) （R²） 達(dá)到0.0306時(shí)，30份試驗(yàn)材料被有效劃分為5個(gè)遺傳類群，不同類群的性狀具有一定的差異。第I類群的全生育期和出苗至抽穗天數(shù)均為最大，此類群可作為晚熟材料供育種者使用。第I類群的出苗至抽穗天數(shù)為最小，該類群可作為早熟材料供育種者使用。第Ⅱ類群的主莖長(zhǎng)度、主莖直徑、千粒重、主穗長(zhǎng)度和粗蛋白含量、粗脂肪含量均為最大，可作為高品質(zhì)材料供育種者使用。第Ⅳ類群的單株穗重和單株粒重均為最大、全生育期為最小，可作為高產(chǎn)早熟材料供育種者使用。

谷子的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀受基因型和環(huán)境的共同影響[18-22]。但是地方種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用可通過2條路徑實(shí)現(xiàn)：其一，通過遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新策略挖掘其潛在優(yōu)異基因資源；其二，基于已篩選的地方品種優(yōu)勢(shì)種質(zhì)材料，定向培育具有特異性狀的新種質(zhì)。尤其在品質(zhì)育種與特色性狀開發(fā)領(lǐng)域，地方品種因其豐富的遺傳多樣性及生態(tài)型特異性，展現(xiàn)出顯著的育種應(yīng)用潛力。

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