開(kāi)放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID):
Efects of Exogenous Calciumonthe GerminationofLysionotus pauciflorus Maxim.Seds Under Drought StressSimulated byPoly ethylene Glycol (PEG)
LU Xiang,WAN Xiao-xia,CHENG Taoetal(Guizhou ProvincialFodand DrugInspection Institute,Guiyang Guizhou509) Abstract[Objective]To investigate the effects of exogenous calcium ( CaCl2 )on seed germination of Lysionotus pauciflorus Maxim. under droughtstressimulatedbyplyethyleneglycol(EG-6O).Metod]estudysetusixEG-60Ooncentrationgadients(0,01, 200,250 and 300g/L )and four CaCl2 concentration gradients (0,10,20 and 30mmol/L )to assess germination rate,germination energy,and germinationindex,ileaalyingteinteractnetweecalcumaddoughtstressResult]Geinationratesignificantlydcrasdhn PEG?200g/L (lowest at 300g/L ). 20-30mmol/L (204號(hào) CaCl2 increased germination rates by 10%-15% under severe drought ( PEG? 200g/L) ),but inhibited germination under non-drought conditions ( ?20 mmol/L CaCl2 ). Under moderate drought ( 50-125g/L PEG), (204號(hào) CaCl2 reduced germination energy by 8%-13% . Under severe drought ( 200-300g/L PEG), 30 mmol/L CaCl2 improved germination energy by 6%-10% . At low PEG concentrations ( (0-125g/L ), CaCl2 decreased germination index by 2.2-4.9.At high PEG concentrations (200- 300g/L ),30mmol/L CaCl2 restored germination index by1.5-3.4.[Conclusion]Exogenous calcium ( 20-30mmol/L )could effectively alleviate drought-induced inhibition of L pauciflorus Maxim. seed germination,with its eficacy being drought-intensity dependent. These findings provide an optimized cultivation strategy for karst environments with drought stress.
Key WordsPolyethylene glycol; Drought stress;Lysionotus pauciflorus Maxim. ;Exogenous calcium
吊石苣苔(Lysionotuspauciflorus Maxim.)又名巖豇豆、石吊蘭,為苦苣苔科(Gesneriaceae)吊石苣苔屬(Lysionotus)植物,常為小灌木或亞灌木,在我國(guó)主要分布于秦嶺以南地區(qū),在越南及日本也有分布。主要生長(zhǎng)于喀斯特地貌地區(qū)的巖石上或樹(shù)上,海拔 300~2000m[1] 。據(jù)2020版《中國(guó)藥典》記載,吊石苣苔具有化痰止咳、軟堅(jiān)散結(jié)的功效,用于治療咳嗽痰多、瘰痰核等疾病[2]。民間常用于治療慢性支氣管炎、骨結(jié)核、淋巴結(jié)核、無(wú)名腫毒、跌打損傷、風(fēng)濕等疾病[3]。吊石苣苔成分復(fù)雜,含有黃酮類、苯乙醇苷類、揮發(fā)油等化學(xué)成分[4-6]?,F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明,吊石苣苔具有抗結(jié)核桿菌、抗炎、抗肝毒、降血壓、降血脂等藥效作用[7-10]
干旱和高鹽是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的2個(gè)最重要的環(huán)境因子[1],因此,物種在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的階段對(duì)干旱和高鹽環(huán)境的適應(yīng)能力決定物種生存能力的關(guān)鍵因素[12]。喀斯特地貌由于基巖裸露率高,土壤淺薄保水性較差,地表蒸發(fā)強(qiáng)烈,即使在我國(guó)南方降雨充沛地區(qū),也常會(huì)出現(xiàn)\"巖溶干旱\"現(xiàn)象[13]。喀斯特地區(qū)的土壤類型主要為石灰?guī)r山地,土壤中富含大量鈣鎂離子[14]。鈣離子對(duì)植物生長(zhǎng)是不可缺少的元素,因?yàn)?Ca2+ 維持著植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓,使植物能夠抵抗不良環(huán)境[15]在干旱脅迫下, Ca2+ 的吸收和堆積能減少干旱對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成的有害影響,從而增強(qiáng)植物體的抗旱能力[6。范小玉等[17]在利用氯化鈣對(duì)干旱脅迫下花生種子萌發(fā)及幼苗生理特性影響的研究發(fā)現(xiàn), CaCl2 浸種處理顯著提高了花生種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù),促進(jìn)了種子的萌發(fā)。鄧平等[18]研究干旱脅迫下外源鈣對(duì)桂西北喀斯特地區(qū)青岡櫟種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn),外源 CaCl2 、干旱脅迫及其交互作用對(duì)青岡櫟種子各萌發(fā)參數(shù)均有極顯著影響,其中 10mmol?L CaCl2 可以提高青岡櫟種子在喀斯特地區(qū)的耐旱性。
近年來(lái),伴隨市場(chǎng)對(duì)吊石苣苔需求量的逐步攀升,其野生資源日益減少,加之吊石苣苔主要附生于巖石上,一旦遭到破壞,恢復(fù)難度極大,因此開(kāi)展人工栽培將是必然且日趨緊迫。通過(guò)大量野外實(shí)地調(diào)查,發(fā)現(xiàn)吊石苣苔在自然條件下的繁殖方式包括有性繁殖和無(wú)性繁殖2種方式。雖然吊石苣苔結(jié)果率高[19],種子數(shù)多,但吊石苣苔種子細(xì)小,在野外自然條件下存活率低,掌握吊石苣苔的人工繁殖技術(shù),可為吊石苣苔的規(guī)范化和規(guī)模化種植提供技術(shù)理論支持。吊石苣苔常生長(zhǎng)于石灰?guī)r( CaCO3 )上,而石灰?guī)r環(huán)境土壤層薄、保水性差,為弄清吊石苣苔種子在干旱環(huán)境下萌發(fā)是否受外源性鈣影響,該試驗(yàn)利用聚乙二醇( PEG-6000 溶液模擬干旱環(huán)境,研究吊石苣苔種子在各程度干旱脅迫下 CaCl2 濃度對(duì)其各萌發(fā)指標(biāo)的影響,探索吊石苣苔種子萌發(fā)期抗旱能力的提升方法,通過(guò)系統(tǒng)分析萌發(fā)階段對(duì)干旱脅迫的生理與分子響應(yīng)機(jī)制,為后續(xù)抗逆種質(zhì)篩選、資源保護(hù)及可持續(xù)利用提供可靠的數(shù)據(jù)支撐和技術(shù)支持。
1材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
1.1.1種子材料。吊石苣苔試驗(yàn)材料采集于貴州省惠水縣,由貴州中醫(yī)藥大學(xué)孫慶文教授鑒定為吊石苣苔(Lysiono-tuspauciflorusMaxim.)種子。
1.1.2儀器與試藥。KQ-250D型數(shù)控超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司);SDPTOP-SZN體式顯微鏡(寧波舜宇集團(tuán));GXI智能型光照培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠);GZX-9070電熱鼓風(fēng)干燥箱(上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠);電子分析天平[賽多利斯科學(xué)儀器(北京)有限公司]。無(wú)水 CaCl2 (天津市科密歐化學(xué)試劑有限公司);PEG-6000(分析純,天津市富宇精細(xì)化工有限公司);次氯酸鈉溶液[重慶川東化工(集團(tuán))有限公司]。
1.2試驗(yàn)方法此次試驗(yàn)先在體式顯微鏡下選取大小均勻、健康飽滿的吊石苣苔種子,蒸餾水進(jìn)行浸種 12h ,然后使用 70% 乙醇浸泡 5min ,蒸餾水反復(fù)沖洗;最后使用 0.1% Na-CIO溶液消毒 30min ,蒸餾水反復(fù)沖洗至干凈,濾紙吸干備用。培養(yǎng)血濾紙搭橋,以蒸餾水設(shè)置空白對(duì)照組,設(shè)置6個(gè)不同濃度聚乙二醇(PEG-6000),分別為 0.50,125,200,250300g/L, 。將濃度為 0.10,20,30mmol/L 的 CaCl2 溶液分別加至相應(yīng)PEG-6000濃度的培養(yǎng)皿中。每種處理設(shè)置4個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)培養(yǎng)50粒吊石苣苔種子。恒溫培養(yǎng)箱中設(shè)定12h 晝 /12h 夜的周期性光照條件進(jìn)行培養(yǎng)。
1.3萌發(fā)指標(biāo)及測(cè)定 12h 后開(kāi)始觀察,根據(jù)種子發(fā)芽時(shí)間不同,此次試驗(yàn)規(guī)定以胚根明顯突破種皮作為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),定時(shí)記錄發(fā)芽情況,每天統(tǒng)計(jì)一次吊石苣苔種子發(fā)芽數(shù),做好對(duì)吊石苣苔種子各萌發(fā)指標(biāo)的計(jì)算,連續(xù)觀察直到種子5d都沒(méi)有新的種子萌發(fā)作為萌發(fā)停止指標(biāo),結(jié)束試驗(yàn),同時(shí)計(jì)算發(fā)芽指標(biāo)。
發(fā)芽率 種子萌發(fā)總數(shù)/供測(cè)種子總數(shù) ×100% 發(fā)芽勢(shì) σ=σ 每日最大萌發(fā)數(shù)/供測(cè)種子總數(shù) ×100% 發(fā)芽指數(shù)
(第t天種子發(fā)芽數(shù)/相應(yīng)發(fā)芽天數(shù))
1.4數(shù)據(jù)處理 使用數(shù)據(jù)處理軟件Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,使用繪圖軟件Origin2018進(jìn)行繪圖分析。
2 結(jié)果與分析
2.1吊石苣苔種子萌發(fā)過(guò)程吊石苣苔種子狹長(zhǎng)細(xì)小、呈紡錘形狀,種子兩端都具有一根種皮延伸出來(lái)以此形成的表皮毛,根據(jù)種子成熟程度的不同而呈現(xiàn)黑褐色至黃褐色。吊石苣苔種子在培養(yǎng)大約3d顏色漸變?yōu)闊o(wú)色透明,種子變得飽滿,約5d后,開(kāi)始長(zhǎng)出子葉,到10d左右,長(zhǎng)出的子葉張開(kāi),到17d后,長(zhǎng)出胚根;25d時(shí),種皮由于胚的生長(zhǎng)開(kāi)始逐漸與胚分離;30d時(shí),下胚軸及其下的部位生長(zhǎng)出大量的須根;35d左右,種皮由于胚的伸長(zhǎng)而完全脫落,子葉完全張開(kāi)。具體萌發(fā)過(guò)程見(jiàn)圖1。
圖1吊石苣苔種子萌發(fā)過(guò)程
Fig.1The seed germination process of Lysionotuspauciflorus Maxim.
2.2干旱脅迫下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽率的影響從不同PEG濃度條件下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽率的影響(圖2)可以看出,不同PEG-6000 濃度的溶液中吊石苣苔種子的發(fā)芽率存在差異,當(dāng) CaCl2 濃度為 0mmol/L 時(shí),不同濃度PEG-6000處理對(duì)吊石苣苔發(fā)芽率從低到高依次為 300g/L=250g/L=200g/Llt;125g/Llt;50g/Llt;0g/L ,表明隨干旱程度的增加對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽的抑制作用越強(qiáng)。
當(dāng)PEG-6000濃度 0g/L 時(shí),隨著 CaCl2 濃度的增加,吊石苣苔種子發(fā)芽率逐漸降低;當(dāng)PEG-6000為低濃度(50、125g/L) 時(shí),隨著 CaCl2 濃度增加,吊石苣苔種子發(fā)芽率先降低然后在 CaCl2 濃度為 20mmol/L 時(shí)稍有緩解,在 CaCl2 濃度為 30mmol/L 時(shí)又有降低;而當(dāng)PEG-6000的濃度大于200g/L 后,隨著 CaCl2 濃度增加能夠有效提高吊石苣苔種子的發(fā)芽率。
圖2不同PEG濃度條件下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽率的影響Fig.2The effects of exogenous calcium on the seed germinationrateofLysionotus pauciflorus Maxim.under differentPEG concentrations
2.3干旱脅迫下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽特性的影響發(fā)芽勢(shì)作為檢測(cè)種子質(zhì)量的重要指標(biāo)之一,代表了供測(cè)試種子的發(fā)芽速度和整齊度。不同濃度 CaCl2 對(duì)PEG-6000溶液中吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)的影響如圖3所示,隨脅迫溶液中 CaCl2 濃度增加,當(dāng)PEG-6000濃度為 0g/L 時(shí),吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)隨 CaCl2 濃度增加呈先升高后下降的趨勢(shì);當(dāng)PEG-6000濃度為 50,125g/L 時(shí),吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)均隨CaCl2 濃度增加呈先下降后升高再下降的趨勢(shì);當(dāng)PEG-6000濃度為 200,250,300g/L 時(shí),吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)均隨 CaCl2 濃度增加明顯增加。與PEG-6000濃度為 0g/L 相比,PEG-6000濃度為 50,125,200,250,300g/L 處理組在 CaCl2 濃度為 10mmol/L 時(shí),吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)分別下降了8百分點(diǎn)、11百分點(diǎn)、10百分點(diǎn)、13百分點(diǎn)、9百分點(diǎn),在 CaCl2 濃度為 20mmol/L 時(shí)吊石苣苔種子的發(fā)芽勢(shì)分別下降了3百分點(diǎn)、8百分點(diǎn)、11百分點(diǎn)、3百分點(diǎn)、4百分點(diǎn),在 CaCl2 濃度為30mmol/L 時(shí)吊石苣苔種子的發(fā)芽勢(shì)分別下降了4百分點(diǎn)、下降了8百分點(diǎn)、升高了6百分點(diǎn)、升高了2百分點(diǎn)、升高了10百分點(diǎn)。結(jié)果表明,與PEG-6000濃度空白溶液相比,中等干旱脅迫( 50,125g/L 下隨 CaCl2 濃度增加吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)相應(yīng)降低;重度干旱脅迫( 200,250,300g/L? 下隨CaCl2 濃度增加吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)相應(yīng)增長(zhǎng)。
發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要指標(biāo),能夠很好地反映環(huán)境對(duì)種子發(fā)芽的影響程度。從圖4可以看出,當(dāng) CaCl2 濃度為 10mmol/L 時(shí),PEG-6000 濃度為 0.50,125g/L 的吊石苣苔發(fā)芽指數(shù)較 CaCl2 濃度為 0mmol/L 時(shí)呈明顯的下降趨勢(shì),PEG-6000濃度為 200.250g/L 的吊石苣苔發(fā)芽指數(shù)較CaCl2 濃度為 0mmol/L 時(shí)呈明顯的上升趨勢(shì)。當(dāng) CaCl2 濃度為 20mmol/L 時(shí),除PEG-6000 濃度為 200.250g/L 的吊石苣苔發(fā)芽指數(shù)較 CaCl2 濃度為 10mmol/L 時(shí)略有下降趨勢(shì)外,其余均呈上升趨勢(shì)。當(dāng) CaCl2 濃度為 30mmol/L 時(shí),除PEG-6000 濃度為 0.125g/L 的吊石苣苔發(fā)芽指數(shù)較 CaCl2 濃度為 20mmol/L 時(shí)略有下降趨勢(shì)外,其余均呈上升趨勢(shì)。
圖3不同PEG濃度條件下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽勢(shì)的 影響 Fig.3The effects of exogenous calcium on the seed germination energy of Lysionotus pauciflorus Maxim.under different PEG concentrations
與PEG-6000 濃度為 0g/L 相比,PEG-6000 濃度為50、125、200.250.300g/L 處理組在 CaCl2 濃度為 10mmol/L 時(shí)吊石苣苔種子發(fā)芽指數(shù)分別下降了 2.2,2.8,2.7,3.4,2.6, ,在CaCl2 濃度為 20mmol/L 時(shí)吊石苣苔種子的發(fā)芽指數(shù)分別下降了 3.5、3、6、4.9、4.3、4.6 ,在 CaCl2 濃度為 30mmol/L 時(shí)吊石苣苔種子的發(fā)芽指數(shù)分別下降了 0.9,2.6,2.2,1.5,1.6 結(jié)果表明,與PEG-6000濃度空白溶液相比,干旱脅迫下隨CaCl2 濃度增加對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽指數(shù)有降低效果;但干旱脅迫下隨 CaCl2 濃度增加對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽指數(shù)有增強(qiáng)效果。
圖4不同PEG濃度條件下外源性鈣對(duì)吊石苣苔種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.4The effects of exogenous calcium on the seed germinationindexofLysionotuspauciflorusMaxim.under differentPEG concentrations
3討論
3.1適量的鈣離子可緩解干旱脅迫對(duì)吊石苣苔種子萌發(fā)的影響吊石苣苔種子多而細(xì)小,通過(guò)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)皿濾紙萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),吊石苣苔種子在無(wú)外界干擾下種子萌發(fā)率高。但在環(huán)境多變的喀斯特地貌環(huán)境下,高濃度鈣、干旱等均會(huì)降低吊石苣苔種子萌發(fā)率,而剛萌發(fā)的種苗較為脆弱,在干旱環(huán)境下難以存活。
吊石苣苔主要生長(zhǎng)于石灰?guī)r上,土壤層薄,鎖水能力差,由于這一環(huán)境特點(diǎn),吊石苣苔面臨最多的環(huán)境逆境便是干旱,其次石灰?guī)r主要成分為碳酸鈣,而鹽分對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響是由滲透效應(yīng)以及離子毒害作用共同影響的。該試驗(yàn)結(jié)果顯示,干旱對(duì)吊石苣苔種子萌發(fā)影響明顯,隨著PEG-6000濃度增加,種子萌發(fā)率逐漸降低,嚴(yán)重影響種子萌發(fā)。隨著鈣離子濃度增加,PEG-6000 濃度大于 200g/L 時(shí),模擬的干旱環(huán)境下吊石苣苔種子萌發(fā)得到明顯改善。而PEG-6000濃度為0的空白組隨鈣離子濃度增加吊石苣苔種子萌發(fā)率降低。當(dāng)PEG-6000 濃度為 125g/L 時(shí),未加 CaCl2 的吊石苣苔發(fā)芽率較PEG-6000 濃度為 50g/L 時(shí)明顯降低,而當(dāng) CaCl2 濃度達(dá)到 20mmol/L 時(shí),吊石苣苔種子萌發(fā)受干旱影響程度得到明顯緩解,其發(fā)芽率顯著升高。當(dāng)PEG-6000濃度高于 200g/L 時(shí),在未加 CaCl2 的情況下吊石苣苔種子不再發(fā)芽??λ固氐貐^(qū)土壤鹽旱往往同時(shí)存在,而適量的鈣離子和適度干旱環(huán)境相協(xié)同能提高種子的萌發(fā)率。這可能是由于在鹽旱協(xié)同作用下,植物調(diào)節(jié)滲透能力增強(qiáng),一定程度地提高植物抗旱能力。前期研究者對(duì)喀斯特環(huán)境下鈣離子對(duì)干旱脅迫下植物種子萌發(fā)情況進(jìn)行了多次研究[12,20-22],結(jié)果與該試驗(yàn)基本一致。
該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),隨著 CaCl2 濃度增加,吊石苣苔種子萌發(fā)情況得到改善,在 CaCl2 濃度達(dá)到 30mmol/L 時(shí)改善情況明顯。PEG-6000 濃度為 250g/L 相較于PEG-6000 濃度為200g/L 時(shí)吊石苣苔發(fā)芽率有所降低,而PEG-6000濃度為300g/L 時(shí)略有回暖,但三者總體趨勢(shì)一致,且差異較小。其中PEG-6000 濃度為 250g/L,CaCl2 濃度為 10mmol/L 時(shí),吊石苣苔種子沒(méi)有萌發(fā),而在同一 CaCl2 濃度下,隨著PEG-6000濃度升到 300g/L ,吊石苣苔種子繼續(xù)萌發(fā),雖然在萌發(fā)后迅速死亡,但一定程度上說(shuō)明同一 CaCl2 濃度下PEG-6000 濃度 300g/L 萌發(fā)情況好于PEG-6000濃度 250g/L ,該現(xiàn)象與多數(shù)種子萌發(fā)特性存在差異,為弄清這一現(xiàn)象,試驗(yàn)下一步需加大樣本量,并通過(guò)分析2種濃度下吊石苣苔種子萌發(fā)時(shí)生理變化情況,從而進(jìn)一步了解其中原因,為保證吊石苣苔今后育種栽培提供技術(shù)參考。
3.2適度的干旱可以提高吊石苣苔植物的抗性輕度的環(huán)境逆境能夠促發(fā)植物調(diào)節(jié)機(jī)制,在輕度干旱環(huán)境下有利于植物根部發(fā)育,這可能是植物為了獲取更多水分,從而抵抗干旱脅迫對(duì)植株的迫害[20]。吊石苣苔長(zhǎng)期處于高鈣、干旱環(huán)境下,因此在前人對(duì)其干旱脅迫下的生理反應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,吊石苣苔體內(nèi)水勢(shì)、相對(duì)含水量、葉綠素、脯氨酸、可溶性糖、MDA等在干旱脅迫12d后開(kāi)始變化,以此減輕干旱環(huán)境對(duì)吊石苣苔的傷害,提升其抗旱能力[23-24]。干旱脅迫導(dǎo)致植物幼苗累積生物量降低,提高了幼苗根冠比和根質(zhì)量分?jǐn)?shù),降低幼苗葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)[25],使植物更好地獲取土壤中水分,減少水分的散失。
但吊石苣苔種子細(xì)小,幼苗極其脆弱,在干旱環(huán)境下難以存活,導(dǎo)致自然界中吊石苣苔常以無(wú)性繁殖為主,大大降低吊石苣苔繁殖和傳播能力,在人類大量使用下資源儲(chǔ)量現(xiàn)已十分緊張。因此人工利用種子繁殖,開(kāi)展人工種植工作是具有重要意義的。在人工育苗時(shí)適度的干旱環(huán)境搭配適量濃度的鈣離子能夠在保證其發(fā)芽率的前提下提高植物對(duì)十旱環(huán)境的抗性,使其能夠適應(yīng)喀斯特環(huán)境下干旱和高鈣的石灰?guī)r環(huán)境。
4結(jié)論
隨著PEG-6000濃度增加,在未加外源性鈣條件下,吊石苣苔種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均明顯下降;在PEG-6000濃度為 0g/L 條件下,高濃度外源性鈣離子( 20~30mmol/LΩ 抑制吊石苣苔萌發(fā)。干旱下,外源鈣濃度增加先促進(jìn)后抑制萌發(fā),最佳濃度為 20mmol/L (中度干旱),而重度干旱下30mmol/L 表現(xiàn)一定促進(jìn)作用。適度外源鈣( 20~ 30mmol/L )能緩解干旱對(duì)吊石苣苔種子萌發(fā)的抑制,具體濃度取決于干旱程度。
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