中圖分類號：Q948.8 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）04-0174-11

浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)中水生食物鏈的基礎(chǔ)與重要的初級生產(chǎn)者，也是水體物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的重要載體（Herrera-Silveiraamp;Mo-rales-Ojeda，2009）。浮游植物具有種類多、個(gè)體小、生命周期短、生長快及對水體理化環(huán)境變化敏感等特點(diǎn)（Behrenfeldamp;Falkowski，1997），其群落組成及物種多樣性的變化往往能直接影響到水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能（Reynolds，2006;Wang etal，2013），另一方面，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變可作為水域生態(tài)環(huán)境時(shí)空變化的有效生態(tài)信號（Plattetal，1980）。受水體流速、流量等水動(dòng)力條件及氮、磷營養(yǎng)鹽等水環(huán)境因子的時(shí)空變化影響，浮游植物的豐度、生物量及優(yōu)勢種組成在水庫不同分區(qū)中具有一定差異（馬一明等，2021）。因此，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空動(dòng)態(tài)受到環(huán)境監(jiān)測和水庫管理部門的高度重視。

烏東德水庫地處戰(zhàn)略要地，是國家“西電東送\"骨干工程之一，位于金沙江干流下游四川省和云南省交界處，是金沙江下游流域規(guī)劃建設(shè)的4大梯級水庫的第1個(gè)梯級，具有發(fā)電、防洪、攔沙和航運(yùn)等綜合功能（王亞靜，2021）。烏東德水庫的運(yùn)行具有重要的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)攔河筑壩也打破了原有水生態(tài)環(huán)境的平衡，河流建壩成庫使得原有水文特征發(fā)生變化進(jìn)而導(dǎo)致了水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能狀況的改變（龍良紅等，2017；王寧，2021；米武娟等，2022）。烏東德水庫作為金沙江下游重要的梯級水庫之一，其水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能狀況備受關(guān)注。因此從浮游植物角度深入認(rèn)識(shí)烏東德水庫的水生態(tài)環(huán)境狀況具有必要性和迫切性。

本文對2022年烏東德水庫春、夏、秋、冬四季的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查研究，分析其物種組成、豐度、生物量和優(yōu)勢種群落的時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，以期為烏東德水庫的生態(tài)保護(hù)和管理提供數(shù)據(jù)資料。

1材料與方法

1.1采樣點(diǎn)設(shè)置

參考《地表水和污水監(jiān)測技術(shù)規(guī)范》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002a），基于烏東德地形及水文特征，結(jié)合烏東德水庫特點(diǎn)設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)（S1＼～S10），如圖1所示，于2022年春季（5月）、夏季（8月）秋季（11月）和冬季（12月）對烏東德水庫 （25.91^°～26.39^°N， 101.86^°～102.60^°E） 浮游植物樣本分季度進(jìn)行采集。

S1，烏東德壩前；S2，參魚河口；S3，參魚河；S4，塵河河口；S5，塵河；S6，勐果河口；S7，勐果河；S8，元謀；S9，龍川江河口；S10，龍川江。

1.2樣品采集與處理

浮游植物定量樣品：用 5L 玻璃采樣器在每個(gè)采樣點(diǎn)的水面下 0.5m 處取1L的水樣，立刻加入10mL10% 魯哥氏液固定，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室靜置 48h 后，采用虹吸法濃縮至 30mL ，再搖勻后吸取 0.1mL 至浮游生物計(jì)數(shù)框在OlympusCX23光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察、鑒定和計(jì)數(shù)（章宗涉和黃祥飛，1991）。鑒定工作參考的主要資料為《中國淡水藻類一—系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006及《中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜》水利部水文局和長江流域水環(huán)境監(jiān)測中心，2012）等。

浮游植物定性樣品：使用25號浮游生物網(wǎng)在水面下 0.5m 處呈“ ∞ ”形拖拽采集定性樣品，用適量 4% 甲醛溶液固定樣品（章宗涉和黃祥飛，1991）。

使用YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水溫（WT）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（SPC）、氧化還原電位（ORP）和 pH ，采用塞氏盤測定透明度（SD）。按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002b）對各項(xiàng)理化指標(biāo)進(jìn)行測定，包括總磷（TP）、總氮（TN）、硝態(tài)氮 （NO₃?-N） 、氨氮 （NH₃–N） 、正磷酸鹽0 PO₄^3. -P）、高錳酸鹽指數(shù)（ COD_Mn ）、葉綠素a（Chl-a）。使用流速儀和濁度計(jì)測定流速（Fv）和濁度（Turb）。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

優(yōu)勢度計(jì)算公式為： Y=（N_i/N）×f_i

式中：Y為優(yōu)勢度， N_i 為第 i 種浮游植物個(gè)體數(shù)， N 為同一樣品中浮游植物總個(gè)體數(shù) ，f_i 為第 i 種浮游植物在樣品中出現(xiàn)的頻度， Y?0.02 的物種定義為優(yōu)勢種（章宗涉和黃祥飛，1991）。

浮游植物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H^′） 、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù) （D） 、Margalef多樣性指數(shù) （H） 和Pielou均勻度指數(shù) （J） （張金屯，2004），具體計(jì)算公式分別如下：

式中： S 為樣品中的總物種數(shù)， N_i 為第 i 種個(gè)體數(shù)， N 為樣品中的個(gè)體總數(shù)。

利用Origin2021和SPSSstatistics26.0對浮游植物各類群密度數(shù)據(jù)和水體參數(shù)進(jìn)行了處理和制圖，使用one-wayANOVA進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)除pH外其他環(huán)境因子及物種矩陣均經(jīng)過 lg（x+1） 轉(zhuǎn)換及其Z標(biāo)準(zhǔn)化。對各季節(jié)的優(yōu)勢種群落組成做ANOSIM（analysisofsimilarities）分析。使用Origin2021對浮游植物生物量及總細(xì)胞密度與環(huán)境因子做Pearson相關(guān)性分析及制圖。

采用Canoco5.0軟件對浮游植物物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，先進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（DCA）確定排序模型，再通過前項(xiàng)選擇（forwardse-lection）篩選出具有顯著性的環(huán)境解釋變量，分析物種與環(huán)境因子的相關(guān)性，確定其對應(yīng)關(guān)系；對各季節(jié)的優(yōu)勢種群組成做非度量多維尺度分析（non-metricmultidimensionalscaling，NMDS）探析浮游植物優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)季節(jié)演替，并利用相似性分析（ANOSIM）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（賴江山，2013）。

2結(jié)果與分析

2.1群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1種類組 成調(diào)查期間共鑒定出烏東德水庫浮游植物124種，隸屬于7門77屬。種類組成及所占比例見圖2，其中硅藻植物種類數(shù)最多，為26屬46種，占浮游植物總種類數(shù)的 37.10% ；綠藻植物次之，為28屬44種，占浮游植物總種類數(shù)的 35.48% ；藍(lán)藻植物為10屬11種，占浮游植物總種類數(shù)的8.87% ；其余的隱藻、甲藻、裸藻和金藻植物種類數(shù)相對較少，占比較低。硅藻、綠藻以及藍(lán)藻種類數(shù)之和占調(diào)查期間浮游植物總種數(shù)的 81.45% ，是烏東德水庫的主要浮游植物種類，生態(tài)類型為硅藻一綠藻型。

2.1.2優(yōu)勢種與群落季節(jié)演替特征調(diào)查期間共確定烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種11種（圖3），隸屬于6門10屬，分別為綠藻門的四鞭藻（Carteriasp.）和衣藻（Chlamydomonas），硅藻門的小環(huán)藻（Cyclotellasp.）、直鏈藻（Melosirasp.）、美麗星桿藻（Asterionellaformosa）和針桿藻（Synedrasp.），隱藻門的隱藻（Cryptomonassp.）和斜結(jié)隱藻（Plagioselmissp.），金藻門的錐囊藻（Dinobryon sp.），裸藻門的裸藻（Euglenasp.）以及甲藻門的多甲藻（Peridiniumsp.）。

調(diào)查期間烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度季節(jié)變化表現(xiàn)為春季隱藻（0.23）、斜結(jié)隱藻（0.15）、錐囊藻（0.04）、裸藻（0.03）、直鏈藻（0.03）、針桿藻（0.03）、小環(huán)藻（0.02）和四鞭藻（0.10）占優(yōu)，至夏季演變?yōu)殡[藻（0.53）和多甲藻（0.31）占據(jù)優(yōu)勢群落，到秋季后增加斜結(jié)隱藻（0.13）和直鏈藻（0.21）為優(yōu)勢種，冬季后多甲藻（0.04）演替為優(yōu)勢群落藻類。

2.2細(xì)胞密度及生物量的時(shí)空變化特征

2.2.1細(xì)胞密度浮游植物細(xì)胞密度從門類組成上看，隱藻占絕對優(yōu)勢 （44.09×10⁶ 個(gè)/L），其次為綠藻中 29.99×10⁶ 個(gè)/L）、硅藻 （9.60×10⁶ 個(gè)/L）、甲藻（ 1.44× 10⁶ 個(gè)/L）、藍(lán)藻 （0.76×10⁶ 個(gè)/L）、金藻 （0.66×10⁶ 個(gè)/L）、裸藻（ 0.64×10⁶ 個(gè)/L）。門類相對豐度季節(jié)占比表現(xiàn)具體為藍(lán)藻：秋季 gt; 夏季，春冬兩季沒有出現(xiàn)，綠藻：夏季 gt; 春季 gt; 秋季 gt; 冬季，硅藻：秋季 gt; 春季 gt; 冬季 gt; 夏季，隱藻：夏季 秋季 春季 gt; 冬季，甲藻：冬季 gt; 春季秋季 gt; 夏季，金藻：只有春季出現(xiàn)，裸藻：春季 gt; 夏季 gt; 冬季 gt; 秋季；細(xì)胞密度組成上以隱藻、綠藻和硅藻為主（圖4b）。

浮游植物細(xì)胞密度在不同季節(jié)及點(diǎn)位間具有較大差異（圖4a）。浮游植物年平均細(xì)胞密度為 2.18×10⁶ 個(gè)/L，變化范圍為 0.01×10⁶～50.47×10⁶ 個(gè)/L，季節(jié)分布呈現(xiàn)出夏季 （57.28×10⁶ 個(gè)/L） gt; 秋季 （17.43×10⁶ 個(gè)/L） gt; 春季（9.36×10⁶ 個(gè) Φ/L）gt; 冬季 （3.11×10⁶ 個(gè)/L）的變化趨勢；點(diǎn)位分布呈現(xiàn)出 S3（57.69×10⁶ 個(gè) ?L?gt;S2（9.62×10⁶ 個(gè) ?L?gt;S1 0 5.58×10⁶ 個(gè) ?L?gt;S5（4.94×10⁶ 個(gè) _{（L）gt;Sl0（2.34×10⁶} 個(gè)/L）gt;S4（2.02×10⁶↑?L）gt;S7（1.96×10⁶↑?L）gt;S9（1.27×10⁶↓?L） 個(gè)/L）gt;S6（1.13×10⁶ 個(gè) ?L?gt;S8（0.64×10⁶ 個(gè)/L）的變化趨勢。

2.2.2生物量烏東德水庫浮游植物生物量在不同季節(jié)及位點(diǎn)間存在較大差異（圖5）。浮游植物年平均生物量為 14.02μg/L ，變化范圍為 0.88～ 240.20μg/L ，季節(jié)分布呈現(xiàn)出夏季 （384.23μg/L）gt; 秋季 （87.19μg/L）gt; 春季 （49.24μg/L）gt; 冬季 （39.95μg/L ）的變化趨勢。

浮游植物生物量空間分布呈現(xiàn)出 S3（276.06μg/L） gt;S2（68.27μg/L）gt;S5（54.76μg/L）gt;S10（43.65μg/L）gt; S4（34.18μg/L）gt;S7（32.13μg/L）gt;S1（21.06μg/L）gt;S9 0 15.54μg/L）gt;S6（8.17μg/L）gt;S8（6.79μg/L） 的變化趨勢。

2.3多樣性指數(shù)時(shí)空變化特征

烏東德水庫浮游植物Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D） 的時(shí)空分布如圖6a所示。研究期間， D 指數(shù)年均值為 0.59（0～0.82） ，最高值出現(xiàn)在春季的S9點(diǎn)位，最低值出現(xiàn)在夏季的S8點(diǎn)位。在時(shí)間分布上，春季 D 指數(shù)均值（0.72）高于夏、秋和冬季（0.46、0.57和0.60）；在空間分布上，S6、S1和S3較高。

2022年烏東德水庫浮游植物Shannon多樣性指數(shù) （H^′） 的時(shí)空分布如圖6b所示。研究期間， H^′ 指數(shù)年均值為 1.13（0～2.06） ，最高值出現(xiàn)在春季的S6點(diǎn)位，最低值出現(xiàn)在夏季的S8點(diǎn)位。在時(shí)間分布上，春季 H^′ 指數(shù)均值（1.53）高于夏、秋和冬季（0.83、1.09和1.09）；在空間分布上，S6、S1和S7較高。

烏東德水庫浮游植物 J 指數(shù)的時(shí)空分布如圖6c所示。在研究期間，J指數(shù)年均值為0.69（0.44＼～1），最高值出現(xiàn)在夏季的S8點(diǎn)位，最低值出現(xiàn)在秋季的S4點(diǎn)位。在時(shí)間分布上，夏、冬季的 J 指數(shù)均值（0.71和0.77）略高于春季和秋季（0.65和0.63）；在空間分布上，S8、S6和S10較高。

烏東德水庫浮游植物Margalef豐富度指數(shù) （H） 的時(shí)空分布如圖6d所示。研究期間， H 指數(shù)年均值為 0.31（0～0.75） ，最高值出現(xiàn)在春季的S6樣點(diǎn)，最低值出現(xiàn)在夏季的S8樣點(diǎn)。在時(shí)間分布上，春季 H 指數(shù)均值（0.47）高于秋、夏和冬季（0.29、0.21和0.25）；在空間分布上，S6、S7和S1較高。

2.4烏東德水庫水環(huán)境因子變化情況

在調(diào)查期間，烏東德水庫水環(huán)境因子季節(jié)變化如表1所示。其中，TN年均值為 1.18mg/L（0.47～ 4.54mg/L ，最高值和最低值均出現(xiàn)在夏季；從均值水平看，夏季TN均值 （1.93mg/L） 高于春、秋和冬季（1.07、1.06和 0.66mg/L） 。 NO₃? -N年均值為 0.43mg/L （0.15～1.69mg/L） ，最高值出現(xiàn)在春季，最低值出現(xiàn)在秋季；從均值水平看，春季 NO₃^- -N均值 （0.72mg/L） ））高于夏、秋和冬季（0.48、0.29和 0.23mg/L? 。 NH₃ -N年均值為 0.18mg/L（0.003～0.43mg/L） ，最高值出現(xiàn)"在冬季，最低值在春季；從均值水平看，冬季 NH₃"-N均值 （0.29mg/L） 高于春、夏和秋季（0.01、0.20和 0.21mg/L） 。

TP年均值為 0.04mg/L（0.01～0.26mg/L） ，最高值出現(xiàn)在春季，最低值出現(xiàn)在其他3季；從均值水平看，春夏季TP均值 （0.06mg/L） 高于秋冬季（0.02和0.01mg/L） 。 PO₄^3- -P年均值為 0.010mg/L（0.0002～ 0.040mg/L） ，最高值出現(xiàn)在春季，最低值出現(xiàn)在夏季；從均值水平看，春季 PO₄^3- -P均值 （0.030mg/L） 高于夏、秋和冬季（0.006、0.004和 0.004mg/L） 。

COD_Mn 年均值為 1.60mg/L（0.48～3.88mg/L） ，最高值出現(xiàn)在夏季，最低值出現(xiàn)在冬季；從均值水平看，春季 COD_Mn 均值 （2.28mg/L） 高于夏、秋和冬季（1.46、1.42和 1.24mg/L） 。

水溫（WT）年均值為 ，最高值出現(xiàn)在夏季，最低值出現(xiàn)在冬季；從均值水平看，夏季W(wǎng)T均值 （24.94^°C 高于春、秋和冬季（18.97、19.55和 15.86^°C） 。

溶解氧（DO）年均值為 9.64mg/L（7.30～ 12.50mg/L ），最高和最低值均出現(xiàn)在夏季；從均值水平看，秋季DO均值 （10.00mg/L） 高于春、夏和冬季（9.67、9.97和 8.90mg/L） 。

電導(dǎo)率（SPC）年均值為 521.83μS/cm（306.80～ 699.00μS/cm） ，最高值和最低值均出現(xiàn)在夏季；從均值水平看，冬季SPC均值 （617.52μS/cm） 高于春、夏和秋季（409.55、458.75和 601.50μS/cm） 。

氧化還原電位（ORP）年均值為 215.01mV 93.50～319.20mV） ，最高值出現(xiàn)在冬季，最低值出現(xiàn)在春季；從均值水平看，冬季ORP均值 （274.76mV） 高于春、夏和秋季（114.09、213.63和 257.55mV 。

Turb年均值為 16.05NTU（0.49～102.30NTU） ，最高值出現(xiàn)在夏季，最低值出現(xiàn)在春季；從均值水平看，夏季Turb均值（46.79NTU）高于春、秋和冬季（7.44、5.63和 4.32NTU） 。

透明度（SD）年均值為 160.13cm（20.00～410.00cm） ，最高值出現(xiàn)在春季，最低值出現(xiàn)在夏季；從均值水平看，春季SD均值 （220.50cm） 高于夏、秋和冬季（50.00、158.00和 212.00cm， 。

流速（Fv）年均值為 0.19m/s（0.1～0.8m/s） ，最高值出現(xiàn)在冬季，最低值四季均有出現(xiàn)；從均值水平看，冬季Fv均值 （0.37m/s） 高于春、夏和秋季（0.15、0.15和0.10m/s） 。

pH年均值為 8.21（7.23～9.17） ，最高值出現(xiàn)在夏季，最低值出現(xiàn)在秋季；從均值水平看，春季pH均值（8.54）高于夏、秋和冬季（8.52、8.03和7.76）。

2.5浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性

2.5.1生物量及細(xì)胞密度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性烏東德水庫各環(huán)境因子之間及與浮游植物生物量和細(xì)胞密度的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果見圖7。生物量與WT、TN、TP和Turb呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.001） ，相關(guān)系數(shù)分別為 0.71、0.55、0.53 和0.54，和 COD_Mn 呈顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ，相關(guān)系數(shù)為0.37，與SD和Fv呈極顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.001） ），相關(guān)系數(shù)分別為-0.60和-0.41；細(xì)胞密度與WT和TN呈顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ，相關(guān)系數(shù)分別為0.36和0.32，與TP和 COD_Mn 呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.001） ，相關(guān)系數(shù)分別為0.49和0.59，和Fv呈顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.05） ，相關(guān)系數(shù)為-0.37。

2.5.2非度量多維尺度與冗余分析基于Bray-Curtis相似性系數(shù)的NMDS分析和ANOSIM分析表明，烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種群落的季節(jié)差異極顯著（P=0.002） ，具有明顯的群落演替（圖8）。

對烏東德水庫的14種環(huán)境因子（WT、DO、SPC、pH 、ORP、Turb、SD、Fv、TN、TP、 NH₃ -N、 NO₃^- -N、PO₄^3- -P和 COD_Mn. 與浮游植物優(yōu)勢種和總細(xì)胞密度進(jìn)行排序分析。首先對浮游植物優(yōu)勢種豐度進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（detrendedcorrespondenceanalysis，DCA），結(jié)果發(fā)現(xiàn)排序軸最大梯度長度 lt;3 ，因此采用基于線性模型的冗余分析（redundancyanalysis，RDA）進(jìn)行優(yōu)勢種與環(huán)境因子的排序更為合適。RDA排序分析結(jié)果顯示，軸1和軸2的特征值分別為0.8220和0.0006，前2個(gè)排序軸共解釋了 82.3% 的物種數(shù)據(jù)累計(jì)變化百分率。在進(jìn)行RDA分析時(shí)，通過對所選的環(huán)境因子進(jìn)行前項(xiàng)選擇（forwardselectionofexpl.variables），篩選出驅(qū)動(dòng)浮游植物優(yōu)勢種時(shí)空分異的關(guān)鍵環(huán)境因子。結(jié)果表明， TP（F=22.4，P=0.040） 、PO₄^3- -P （F=29.2，P=0.004） 、Turb （F=18.3，P=0.002） 和pH（F=5.9，P=0.032） 是驅(qū)動(dòng)烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種群落季節(jié)演替的主要環(huán)境因子（圖8c）。

3討論

3.1烏東德水庫浮游植物群落時(shí)空格局與演替特征

浮游植物個(gè)體較小、生活史較短、對環(huán)境因子敏感，因而可以迅速地響應(yīng)水體環(huán)境變化，在不同生境及季節(jié)浮游植物的群落組成具有一定的差異（Reynolds，2006）。浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子密切相關(guān)，當(dāng)不同季節(jié)和流域內(nèi)水文特征及水體環(huán)境參數(shù)不同時(shí)，浮游植物群落會(huì)調(diào)控自身演替機(jī)制而維持群落的生態(tài)平衡，如水體物理特性、光通量、營養(yǎng)鹽的利用等因素改變時(shí)浮游植物會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的生態(tài)響應(yīng)（Reynoldsetal，1993）。相關(guān)研究表明，硅藻門和綠藻門通常是我國湖庫浮游植物群落的主要類群，其種類數(shù)、豐度及生物量上都處于主導(dǎo)地位（鄧樂等，2019；朱以敏等，2022）。從本研究浮游植物豐度的季節(jié)變化上看，春秋季大于夏冬季，且隱藻占有絕對優(yōu)勢，其次為綠藻、硅藻等，季節(jié)變化差異顯著；浮游植物生物量的季節(jié)變化則表現(xiàn)為夏秋季大于春冬季。造成這一差異的主要原因可能是水溫及降雨量季節(jié)差異較大，烏東德水庫地處高原季風(fēng)氣候區(qū)，年均水溫為19.82°C ，干濕季分明，夏季高溫多雨，且降雨集中，季節(jié)間的水位、水溫及日照光強(qiáng)的變化為浮游植物的季節(jié)性演替提供了條件（Bermanetal，1992；韓謂等，2019；張琦等，2022；2023）。在調(diào)查期間，隱藻門的豐度在夏秋兩季中占有絕對優(yōu)勢，這可能是由于隱藻對溫度和光強(qiáng)的適應(yīng)力很強(qiáng)，且易出現(xiàn)在含氮高和有機(jī)質(zhì)豐富的水環(huán)境中（Yangetal，2021）。

生物多樣性反映了生態(tài)群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征，與水體營養(yǎng)結(jié)構(gòu)之間有著復(fù)雜的聯(lián)系，故而側(cè)重點(diǎn)不同的多樣性指數(shù)，表達(dá)出的含義也有所不同（Ra-mondetal，2021）。本研究采用4種α多樣性指數(shù)來反映烏東德水庫浮游植物多樣性的季節(jié)差異特征（Vallinaetal，2017）。研究期間，時(shí)間尺度下的Pielou均勻度指數(shù)未表現(xiàn)出季節(jié)上的顯著差異性，而Shannon多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)則呈現(xiàn)出春季顯著高于其他3季的變化趨勢，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)除春季顯著高于夏季外，其余季節(jié)間無顯著差異。產(chǎn)生這一結(jié)果的主要原因?yàn)榇杭靖∮沃参锓N類數(shù)較多，且優(yōu)勢種相對較豐富，從而導(dǎo)致了春季的Shannon多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)相對較高。Pielou均勻度指數(shù)季節(jié)差異不顯著，這可能是由于在季節(jié)上水體流速差異不顯著，導(dǎo)致浮游植物分布較為均勻，因而均勻度指數(shù)變化差異不大（Vallina etal，2017）。

3.2浮游植物群落演替與環(huán)境影響因子的關(guān)系

總磷（TP）的含量與浮游植物群落演替及分布特征關(guān)系密切，作為浮游植物物質(zhì)合成和能量流動(dòng)的必要元素，水體中TP含量的變化會(huì)影響浮游植物的生長代謝及群落的動(dòng)態(tài)格局（姚凱勝等，2020）。在本研究中，春夏兩季烏東德水庫中磷含量一直處于相對較高水平，而秋冬季水中磷含量相對較低。RDA分析顯示，隱藻和衣藻與TP的升高呈正相關(guān)，春季庫區(qū)出現(xiàn)的優(yōu)勢種主要以隱藻為主，而到了秋、冬兩季，其他優(yōu)勢藻類通過季節(jié)的變化又恢復(fù)到優(yōu)勢地位。馮凱等（2021）的研究表明，浮游植物對pH具有較強(qiáng)的緩沖能力，其可以通過自身增殖活動(dòng)小幅地改變水體pH，同時(shí)，浮游植物的光合作用也可以引起水體 CO₂ 含量降低，從而使pH升高。在本研究中，RDA分析結(jié)果顯示， pH 與浮游植物總細(xì)胞密度間呈正相關(guān)關(guān)系，而春、夏、秋季的浮游植物豐度均高于冬季。因此，庫區(qū)春、夏、秋季的pH顯著高于冬季的現(xiàn)象可能與浮游植物豐度的季節(jié)性變化有關(guān)，在溫榆河（劉靜等，2015）和大寧河（張佳磊等，2017）對浮游植物和環(huán)境因子的關(guān)系研究中也得到了類似結(jié)論。水溫（WT）是浮游植物季節(jié)性變化的主要控制因素，其通過影響生物酶活性來調(diào)控浮游植物的光合作用暗反應(yīng)速率，引起浮游植物的生物合成與碳固定（Orejasetal，2003），進(jìn)而影響浮游植物群落分布格局。

在本研究中，Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，烏東德水庫WT、TN、TP和 COD_Mn 與浮游植物生物量和細(xì)胞密度有顯著正相關(guān)性，而Fv與浮游植物生物量和細(xì)胞密度有顯著負(fù)相關(guān)性。流速（Fv）的加快能夠減短水體的交換時(shí)間、增加水體的濁度、減小水體的光照強(qiáng)度，使得浮游植物不易聚集，無法大量繁殖增長，反之，水體流速緩慢導(dǎo)致?lián)Q水周期的延長、水體中的泥沙沉積、透明度增大、光照增加，使浮游植物易于聚集生長，加大水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)（吳曉輝和李其軍，2010）。電導(dǎo)率（SPC）反映水體可電離的帶電微粒含量，用作指示環(huán)境狀況的重要指標(biāo)，其大小反映了溶解在水體的物質(zhì)種類、濃度和水環(huán)境特征（岑競儀等，2014）。烏東德水庫秋冬季的SPC遠(yuǎn)高于春夏季節(jié)，這是由于夏季的降雨較頻繁，雨水沖刷增加了水體的流動(dòng)，而春季水體滯留時(shí)間較長，促進(jìn)了部分重金屬離子及營養(yǎng)鹽的富集和釋放作用（馬煜等，2021）。整體來看，浮游植物優(yōu)勢種及細(xì)胞密度的動(dòng)態(tài)變化是由Turb、pH、Fv和營養(yǎng)鹽等多種環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子與浮游植物本身共同作用的結(jié)果。

因此，建議在今后對烏東德水庫的管理中，為防正水質(zhì)惡化，水體富營養(yǎng)化以及水華的發(fā)生，應(yīng)管控好氮磷營養(yǎng)鹽的外源性輸入（劉尚武等，2019），充分利用水庫的生態(tài)調(diào)度（流速、流量和水位等的控制）（李波等，2022；蘇新然等，2023），排污蓄清，達(dá)到對浮游植物的科學(xué)調(diào)控。

4結(jié)論

（1）調(diào)查期間，烏東德水庫共鑒定出浮游植物7門77屬124種，庫區(qū)浮游植物種類以硅藻和綠藻為主，生態(tài)類型為硅藻-綠藻型。而從細(xì)胞密度變化上看，則是隱藻占據(jù)絕對優(yōu)勢，其次為綠藻、硅藻和甲藻等門類。

（2）烏東德水庫浮游植物群落時(shí)空差異顯著，豐度表現(xiàn)為春季 gt; 秋季 夏季 冬季，生物量表現(xiàn)為夏季gt; 秋季 gt; 春季 gt; 冬季，支流及河口處高于干流，隱藻門占有絕對優(yōu)勢，夏季支流面臨較大水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)在重點(diǎn)支流處做好水生態(tài)預(yù)警監(jiān)測，及時(shí)掌握水質(zhì)變化情況。

（3）烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種的季節(jié)差異極顯著 （P=0.002） ，具有明顯的群落演替，表現(xiàn)為春季隱藻、斜結(jié)隱藻、錐囊藻、裸藻、直鏈藻、針桿藻、小環(huán)藻和四鞭藻占優(yōu)，至夏季則演變?yōu)殡[藻和多甲藻占據(jù)優(yōu)勢，到秋季后則增加了斜結(jié)隱藻和直鏈藻為優(yōu)勢，冬季后多甲藻也演替為優(yōu)勢藻類。驅(qū)動(dòng)烏東德水庫浮游植物優(yōu)勢種季節(jié)演替的環(huán)境因子主要為TP、 PO₄^3- -P、Turb和pH。

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Spatiotemporal Dynamics of the Phytoplankton Community and the Influence of Environmental Factors in Wudongde Reservoir

ZHANG Diji1，TIAN Chuming23，GAO Yulei1， QI Qingsong3，LU Bin1，LIU Yan2， BI Yonghong3，MI Wujuan3

1.River Basin Complex Administration Center， China Three Gorges，Corporation，Yichang 4430oo，P.R.China： 2. The college of Life Sciences and Technology，Harbin Normal University， Key Laboratory ofAquatic Biodiversity Research in Heilongjiang Province， Harbin 15o025，P.R. China; 3. State Key Laboratory ofFresh Water Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430072， P.R. China）

Abstract： In this study， we explored the spatial and temporal variation of phytoplankton community structure in Wudongde reservoir as wellas the relationship with environmental factors.The focus was on species composition，phytoplankton abundance，biomass and the spatiotemporal dynamic of the dominant phytoplankton community and we aimed to provide data to support the ecological conservation and management of Wudongde reservoir. Phytoplankton sampling and water quality monitoring were conducted seasonallyat 10 sampling sites in Wudongde reservoir in May （spring）， August （summer），November （autumn），and December （winter） in 2022.Analysis of similarities （ANOSIM） was used to assess the dominant species by season， Pearson correlation analysis was used to investigate the relationships between phytoplankton biomasscell density and environmental factors，and non-metric multidimensional scaling （NMDS） analysis was performed to examine the seasonal succession of dominant phytoplankton. A total of 124 phytoplankton species were identified during the study， belonging to 77 genera and 7 phyla， with absolute dominance by diatoms and green algae that accounted for 37.10% （46 species） and 35.48% （44 species） of the total species. There were 11 dominant species，including Carteria sp.， Chlamydomonas， Cyclotella sp.，Melosira sp.，Asterionella formosa Hassall， Synedra sp.， Cryptomonas sp.， Plagioselmis sp.，Dinobryon sp.，Euglena sp.，Peridinium sp..Phytoplankton communities in the reservoir area presented significant spatiotemporal differences （Plt;0.05） . Abundance， in order by season， was spring gt; autumn gt; summer gt; winter， while biomass followed the order of summer gt; autumn gt; spring gt; winter and the spatial orderof tributaries gt; main stream. In summer， therewasa high risk of algae blooms in the tributaries.Pearson corelation analysis showed that phytoplankton community biomass and cell density were significantly corelated with water temperature， total nitrogen， total phosphorus，transparency， flow velocity， turbidity and permanganate index （ _{（Plt;0.05）} .NMDS analysis shows that there were significant seasonal differences in dominant species （ （Plt;0.05） ）， and the phytoplankton community clearly displayed seasonal succession.Redundancy analysis was used to explore the influence of environmental factors on phytoplankton dynamics.The succession of dominant phytoplankton groups was closely related to aquatic environment factors and the primary driving factors of temporal heterogeneity were total phosphorus， orthophosphate， turbidity and pH.

Key words： phytoplankton; community structure; seasonal succession; environmental factors; Wudongde reservoir