中圖分類號(hào)：S663.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2025）06-1211-13

Abstract： 【Objective】 This study explored low-temperature damage in Actinidia arguta to provide reference for freeze protection.【Methods】The MSX-2F artificial frost simulation chamber system was employed to simulate both historical low-temperature frost damage events and potential winter low-temperature environments for Actinidia arguta.By measuring the freezing point temperatures of fruiting mother branch cells from four Liaoning varieties and utilizing experimental methods including electrical conductivity analysis， growth recovery assessment， and tissue browning evaluation， the frost damage indicatorsof Actinidia arguta fruiting mother branches were systematically investigated.By observing the freezing point in the cells of the fruiting mother branches of four varieties in Liaoning，as wellas measuring membrane leakage， post-frost growth recovery and tissue browning，damage caused by simulated frost was observed in A.arguta fruiting mother branches.【Results】Among the four main cultivars，Binguo （a high-quality kiwifruit cultivar） had the weakest frost resistance; Huanyou No.1 （a new kiwifruit cultivar） and Haijia No.1 （a high-yield variety） were in the middle; and Longcheng No.2（a strain with strong adaptability）was the strongest in frost resistance.Based on the cellinjury rate of the fruiting mother branches as the main parameter together with the other parameters including the cell freezing point temperature，bud retention rate，bud freezing index，branch freezing index，and thecellsemi-lethal temperature，the low-temperature frost damage of fruiting mother branches of A. arguta was categorized into four grades： Grade O， the fruiting mother branch cell injury rate was less than 10% ; Grade1， thecell injuryratewasbetween 10% and 30% ；Grade2， thecellinjuryratebetween 30% and 50% ;and Grade 3， the cell injury rate greater than 50% .For the bingo varieties with the weakest frost resistance， the thresholds of damaging intensity and duration of low temperatures at diferent grades were as follows： T?-25^°C ，duration ?4 h fo Grade 0; -25^°C lasting 6-12h for Grade 1;-30°C lasting for Grade 2; and -35^°C lasting 4-12h for Grade 3.The thresholds of damaging daily minimum temperaturesatdifferent gradeswere Tmin?-26^°C for Grade 0， -26 to -32^°C for Grade 1;-32 to ?-34^°C （204號(hào) for Grade 2 and， lt;-34^°C for Grade 3.【Conclusion】There are significant differences in low-temperature tolerance among different Actinidia arguta varieties，which are mainly influenced by a combination of genetic characteristics，physiological status，and environmental adaptations.In addition，the duration of low temperature is one of the key factors affecting the degree of frost damage.Short-term low temperatures may only cause minor damage to plants and have a small impact on yield， while prolonged low temperatures can significantly aggravate frost damage and have a serious impact on yield and quality.Therefore，in the cultivation and management ofA. arguta， it is necessry to comprehensively consider the low-temperature tolerance of varieties and the effect of low-temperature duration on the degree of frost damage， so as to ensure the sustainable development of the industry.

Key words：Actinidia arguta; Low temperature stress; Fruit branch; Semi-lethal temperature; Index of freezing damage

軟棗獼猴桃[Actinidiaarguta（Sieb.et Zucc.）Planch.exMiq.]，屬弼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia）落葉藤本植物，又名軟棗子、奇異莓等。因其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值，被譽(yù)為第四代水果之王2。軟棗弼猴桃是弼猴桃在中國(guó)分布地域最廣的果樹(shù)之一，其中以東北三省的長(zhǎng)白山山區(qū)、遼寧丹東等地資源最為豐富[。軟棗獼猴桃雖是弼猴桃屬中最抗寒的一種[，冬季休眠期可耐 -40^°C 低溫，但在人工引種栽培條件下，由于南北氣候差異以及人工建園改變了原有的生長(zhǎng)環(huán)境，生產(chǎn)上極易遭受冬季低溫凍害的影響，特別是作為軟棗弼猴桃主栽的東北地區(qū)，情況嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植株死亡。即使在氣候變暖、暖冬年份明顯增多的背景下[7-8]，因氣候變化具有不穩(wěn)定性，極端低溫天氣情況頻繁發(fā)生，低溫凍害風(fēng)險(xiǎn)依然很大。2018年遼寧省寬甸縣在平地栽植的軟棗弼猴桃普遍發(fā)生凍害，受害面積達(dá)150余 hm² ；寬甸北部一處2015年建園、面積8hm² 果園，每年都不同程度地發(fā)生凍害[1]。這不僅嚴(yán)重阻礙了軟棗弼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，也大大挫傷了軟棗弼猴桃栽植戶的積極性。

由于軟棗弼猴桃栽培和研究歷史較短，目前針對(duì)軟棗弼猴桃抗寒性的研究較少[]，圍繞軟棗獼猴桃安全、高效生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)氣象保障技術(shù)很不完善，低溫凍害指標(biāo)研究尚顯空白，從而制約了軟棗弼猴桃的有效推廣和潛在經(jīng)濟(jì)效益的充分發(fā)揮，也大大增加了農(nóng)戶的栽培風(fēng)險(xiǎn)。筆者以國(guó)內(nèi)主產(chǎn)軟棗獼猴桃品種為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)軟棗弼猴桃的生物學(xué)特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化指標(biāo)等對(duì)低溫凍害響應(yīng)機(jī)制的研究，探討軟棗弼猴桃對(duì)低溫的適應(yīng)能力并建立災(zāi)害識(shí)別評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，以期為軟棗弼猴桃在全國(guó)范圍的引種栽培、氣候資源開(kāi)發(fā)利用及研究區(qū)軟棗弼猴桃氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警、災(zāi)害防御提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐，并為其他作物氣象災(zāi)害的研究提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

遼寧省丹東市是我國(guó)商業(yè)化栽培起步最早、栽培規(guī)模最大的軟棗獼猴桃主產(chǎn)區(qū)。本文軟棗弼猴桃越冬期結(jié)果母枝低溫凍害以丹東市寬甸滿族自治縣為研究對(duì)象。

寬甸滿族自治縣平均海拔 400m ，山地丘陵約占總面積的 85% ，屬于溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。近 30a （年）（1988—2017年）年平均氣溫 7.5^°C 最冷月（1月）平均氣溫 ，最熱月（7月）平均氣溫 22.6^°C ，年平均降水量 1077.8mm ，年平均無(wú)霜期143d，年平均日照時(shí)數(shù) 2380.5h ，年平均蒸發(fā)量 1111.8mm 。寬甸縣年極端最低氣溫 （1995年）至 -33.5^°C（2001 年），氣象觀測(cè)站地理位置為 40^°43^′N，124^°47^′ E，海拔 260.1m 。

1.2材料

以丹東市軟棗獼猴桃主栽品種[13-14]（龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果）一年生成熟枝條（次年結(jié)果母枝）為研究對(duì)象，供試材料采自遼寧省丹東市軟棗弼猴桃主產(chǎn)區(qū)寬甸縣的越冬休眠期軟棗弼猴桃種植園，冬剪枝條于 0^°C 左右冰箱保濕貯藏。品種主要特性為：

龍成2號(hào)：原產(chǎn)地遼寧省寬甸縣，晚熟品種，丹東地區(qū)9月下旬一10月下旬成熟。

桓優(yōu)1號(hào)：原產(chǎn)地遼寧省桓仁縣，中熟品種，桓仁地區(qū)9月上中旬成熟。

海佳1號(hào)：原產(chǎn)地遼寧省寬甸縣，早熟品種，丹東地區(qū)8月中旬成熟。

賓果：原產(chǎn)地波蘭，晚熟品種，9月下旬一10月上旬成熟。

1.3 方法

采用MSX-2F人工模擬霜箱系統(tǒng)[5和RR-CTC102C恒溫控制箱進(jìn)行低溫強(qiáng)度與低溫持續(xù)時(shí)間組合試驗(yàn)及自然凍害過(guò)程模擬試驗(yàn)。系統(tǒng)內(nèi)設(shè)40只熱電偶溫度傳感器，每只傳感器按照10s間隔記錄數(shù)據(jù)，監(jiān)測(cè)試驗(yàn)材料溫度變化。系統(tǒng)能夠根據(jù)設(shè)定好的降溫曲線模擬低溫凍害過(guò)程。

采用電導(dǎo)率法[、恢復(fù)生長(zhǎng)法[7-18]、組織褐變法[19-21]和細(xì)胞過(guò)冷卻躍變結(jié)冰點(diǎn)溫度分析凍害模擬試驗(yàn)的生理生態(tài)數(shù)據(jù)特征。

1.3.1自然凍害過(guò)程模擬試驗(yàn)以遼寧省寬甸縣近

30a極端最低溫度（2001年， -33.5^°C） 和2018年1月22—26日強(qiáng)降溫過(guò)程為模擬對(duì)象，22、23、24、25、26、27日最低溫度分別為 -17.1、-27.1、-29.3、-24.8、 -24.2、-27.2^°C（ 圖1），分別設(shè)日最低溫度-25、-27、-30、-32、-35^°C5 個(gè)處理，日降溫曲線按當(dāng)?shù)氐湫徒禍厝諏?shí)際趨勢(shì)模擬（圖2），以此設(shè)計(jì)人工氣候室降溫曲線，分別代表日低溫強(qiáng)度 -25、-27、-30、-32、-35^°C 的自然凍害過(guò)程，選擇抗凍性較強(qiáng)的成龍2號(hào)和抗凍性較弱的賓果進(jìn)行自然凍害過(guò)程模擬。

1.3.2低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間組合試驗(yàn)為探索不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間組合與軟棗弼猴桃低溫災(zāi)害的定量關(guān)系，設(shè)置 -25.-30.-35^°C3 個(gè)溫度梯度和4、6、8，10，12h5 個(gè)持續(xù)時(shí)間梯度，共15個(gè)處理進(jìn)行低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的凍害試驗(yàn)。對(duì)龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果4個(gè)品種15個(gè)組合處理各取3個(gè)枝條為重復(fù)，用自封袋保濕封裝，用于枝條細(xì)胞電導(dǎo)率測(cè)定及低溫處理后恢復(fù)生長(zhǎng)法、組織褐變法觀測(cè)，試驗(yàn)以自然越冬枝條為對(duì)照。試驗(yàn)開(kāi)始前，霜箱以2^°C?h^-1 降溫速度對(duì)枝條進(jìn)行預(yù)冷卻，預(yù)冷時(shí)間 2.5～ 5.0h ，至設(shè)計(jì)低溫后計(jì)時(shí)開(kāi)始低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間組合試驗(yàn)，每隔4、6、8、10、12h分別取出1組枝條放入 0^°C 冰箱緩慢回溫1d后，測(cè)定結(jié)果母枝韌皮部電導(dǎo)率。

1.3.3軟棗獼猴桃結(jié)果母枝過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)溫度的確定過(guò)冷卻點(diǎn)溫度和結(jié)冰點(diǎn)溫度可以反映植物體組織抗寒能力的強(qiáng)弱，是評(píng)價(jià)作物抗寒性的重要指標(biāo)[22]。該技術(shù)的原理為：當(dāng)環(huán)境溫度持續(xù)降低時(shí)，細(xì)胞溶液在某一臨界點(diǎn)由液態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)釋放熱量，溫度驟然升高，降溫曲線由降轉(zhuǎn)升，出現(xiàn)跳躍現(xiàn)象，該起跳點(diǎn)溫度就是植物體過(guò)冷卻點(diǎn)溫度（T1）；當(dāng)植株細(xì)胞中的水分完全由液態(tài)變?yōu)楸Ш藭r(shí)，放熱與吸熱達(dá)到平衡，溫度不再上升，此時(shí)峰值頂點(diǎn)為細(xì)胞結(jié)冰點(diǎn)溫度（T2）[23-24]。過(guò)冷能力用結(jié)冰點(diǎn)與過(guò)冷卻點(diǎn)溫度之差表示，溫度差越大，植株的過(guò)冷能力越強(qiáng)[25]。

試驗(yàn)剪取軟棗弼猴桃4個(gè)品種越冬期充分休眠的健康枝條，在枝條表面用刀片斜切一切口至木質(zhì)部與韌皮部交接層，將T-G0.32型熱電偶溫度傳感器探頭置于交接層切口中，為使溫度傳感器探頭與枝條上下切面緊密接觸，用塑料薄膜包裹切口并阻止枝條失水，采用FrosTem40數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)每隔10s采集溫度數(shù)據(jù)1次，溫度控制精度 ±0.5^°C ，自動(dòng)連續(xù)記錄軟棗獼猴桃結(jié)果母枝溫度變化過(guò)程并繪制降溫曲線（圖3），通過(guò)該曲線確定植物體的過(guò)冷卻點(diǎn)溫度和結(jié)冰點(diǎn)溫度。每個(gè)品種進(jìn)行3次重復(fù)觀測(cè)，過(guò)冷卻點(diǎn)溫度和結(jié)冰點(diǎn)溫度取3次平均值。

1.3.4軟棗獼猴桃細(xì)胞傷害率的確定植物在低溫脅迫下細(xì)胞出現(xiàn)電解質(zhì)外滲現(xiàn)象，引起細(xì)胞導(dǎo)電性的變化，相對(duì)電導(dǎo)率的大小可反映低溫脅迫下植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度[26-27]。軟棗獼猴桃結(jié)果母枝電導(dǎo)率、細(xì)胞傷害率的試驗(yàn)觀測(cè)和細(xì)胞半致死溫度LT₅₀） 的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[28]。

1.3.5軟棗獼猴桃結(jié)果母枝芽、枝傷害指數(shù)的確定在室溫 18^°C 左右、自然光照條件下，采用水培法對(duì)經(jīng)低溫處理后的枝條與對(duì)照枝條一起進(jìn)行培養(yǎng)[2，每3d換水1次，并剪去枝條基部 2～3mm ，使其露出新茬。水培30d后觀測(cè)統(tǒng)計(jì)低溫傷害后結(jié)果母枝正常芽存留率和枝條褐變率。

軟棗弼猴桃結(jié)果母枝芽?jī)龊π螒B(tài)分級(jí)，0級(jí)：經(jīng)水培后主芽可正常萌發(fā)；或未萌發(fā)但芽座海綿體顏色正常、主芽軸顏色正常，芽座活性未受低溫脅迫影響，為正常芽。1級(jí)：主芽軸顏色變褐或干枯，經(jīng)水培后不能萌發(fā)出結(jié)果枝，喪失結(jié)果能力；芽座海綿體顏色正常，副芽存活，可萌發(fā)出營(yíng)養(yǎng)枝，為凍傷芽。2級(jí)：主芽軸顏色變褐或干枯，經(jīng)水培后不能萌發(fā)出結(jié)果枝，喪失結(jié)果能力；芽座海綿體顏色變褐，副芽也喪失萌發(fā)力，不能萌發(fā)出營(yíng)養(yǎng)枝，影響次年結(jié)果，為褐變芽。

軟棗弼猴桃枝條凍害形態(tài)分級(jí)，0級(jí)：韌皮部顏色鮮綠正常；1級(jí)：韌皮部大部分顏色綠色，局部變褐；2級(jí)：韌皮部大部顏色變褐，局部存有綠色；3級(jí)：韌皮部顏色失綠變褐。

2 結(jié)果與分析

2.1軟棗弼猴桃品種過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)溫度特征

圖4顯示，當(dāng)溫度降至 0°C 以下時(shí)，軟棗弼猴桃結(jié)果母枝組織細(xì)胞內(nèi)的水分仍然保持液體狀態(tài)，即枝條組織處于過(guò)冷卻狀態(tài)，此階段細(xì)胞不會(huì)受到低溫傷害。此次供試的遼寧產(chǎn)地4個(gè)品種中，過(guò)冷卻點(diǎn)溫度以龍成2號(hào)弼猴桃最低，為- -5.5^°C ，與之相近的有桓優(yōu)1號(hào)，為 -5.3^°C ，賓果次之，為 ，海佳1號(hào)最高，為 -3.9^°C ；各品種結(jié)冰點(diǎn)溫度特征與過(guò)冷卻點(diǎn)溫度略有不同，龍成2號(hào)最低，為 -2.6^°C ，桓優(yōu)1號(hào)次之，為- 2.2^°C ，海佳1號(hào)居第三位，為 -2.0^°C ，賓果最高，為- 。依結(jié)果母枝過(guò)冷卻點(diǎn)溫度和結(jié)冰點(diǎn)溫度高低，4個(gè)軟棗弼猴桃品種的過(guò)冷能力排序：賓果最高，為 -3.2^°C ，桓優(yōu)1號(hào)次之，為 -3.1^°C ，第三位為龍成2號(hào)，為 -2.9^°C ，海佳1號(hào)最低，為 ?1.9^°C 即4個(gè)軟棗獼猴桃品種的抗寒性能由強(qiáng)到弱依次為賓果 gt; 桓優(yōu)1號(hào) gt; 龍成2號(hào) gt; 海佳1號(hào)（圖4）。

2.2低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間對(duì)軟棗弼猴桃結(jié)果母枝的影響

2.2.1低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間對(duì)軟棗獼猴桃結(jié)果母枝芽活性的影響軟棗弼猴桃結(jié)果母枝芽的活性直接影響結(jié)果枝的萌發(fā)量和掛果量。海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、龍成2號(hào)和賓果 -25，-30，-35^°C 及4、6、8、10、12h組合處理的結(jié)果母枝正常芽存留率如圖5所示。數(shù)據(jù)顯示，軟棗弼猴桃正常芽存留率與低溫強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、龍成2號(hào)和賓果的相關(guān)系數(shù)分別為 0.920，0.914，0.957 和0.880，賓果與低溫持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.075，海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、龍成2號(hào)與低溫持續(xù)時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為- ^{-0.133、-0.286} 和-0.349。結(jié)果母枝正常芽存留率與低溫強(qiáng)度和低溫持續(xù)時(shí)間的擬合方程為：

B_h=323.11+8.61T-1.80h，n=15，R²=0.86 B_hu=332.70+8.22T-3.71h，n=15，R=0.92 B_hj=231.04+5.71T-3.27h，n=15，R=0.90

式中， B_hj?B_hu?B_lc 和 B_bg 分別為海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、龍成2號(hào)和賓果枝條正常芽存留率； T 為處理溫度；h為溫度持續(xù)時(shí)間。

由圖5來(lái)看，海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)在 -25^°C/4～12h 及 -30^°C/4h 的低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間下，結(jié)果母枝芽的正常存留率在 73.5%～100.0% 之間，表明低溫及持續(xù)時(shí)間對(duì)芽的萌發(fā)影響較?。?-30^°C 持續(xù)時(shí)間由"^4h"增加至 12h ，結(jié)果母枝芽的正常存留率急劇下降至36.7% ，表明低溫隨持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)芽的萌發(fā)影響不斷增大；在 -35^°C/4～6h 條件下，桓優(yōu)1號(hào)結(jié)果母枝芽的正常存留率由 40.0% 降至 26.6% ，海佳1號(hào)的正常存留率接近于0；在 -35^°C/8～12h 條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率兩者均接近于 0% ，即桓優(yōu)1號(hào) -35^°C 低溫持續(xù)時(shí)間超過(guò)6h和海佳1號(hào) -35^°C 持續(xù)4h基本無(wú)正常芽存活，表明隨低溫強(qiáng)度的加大和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)芽的萌發(fā)影響極大。龍成2號(hào)在 -25^°C，-30^°C 的 4～12h 條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率在 64.1%～100.0% 之間波動(dòng)，表明 -30^°C 以上低溫對(duì)芽的萌發(fā)影響較小；在 -35^°C 持續(xù)4＼～12h條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率維持在 40.5%? ）48.8% ，表明 -35^°C 低溫對(duì)芽的萌發(fā)影響較大。賓果在 -25^°C/4～8h 條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率在

60.0%～93.0% ，表明短期低溫對(duì)芽的萌發(fā)影響較??； -25^°C 持續(xù)時(shí)間由4h增加至 12h ，結(jié)果母枝芽的正常存留率急劇下降至 43.3% ；在 -30^°C/4～12h 及 -35^°C/4～6h 條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率在14.8%～37.9% 之間波動(dòng)，表明 -30^°C 低溫對(duì)芽的萌發(fā)影響較大；在 -35^°C8h 條件下，結(jié)果母枝芽的正常存留率為0。整體來(lái)看，結(jié)果母枝芽的正常存留率表現(xiàn)為龍成2號(hào) gt; 桓優(yōu)1號(hào) gt; 海佳1號(hào) gt; 賓果。

軟棗弼猴桃結(jié)果母枝的芽座一般由1個(gè)主芽、2個(gè)副芽及外圍海綿體構(gòu)成，正常情況下主芽萌發(fā)出結(jié)果枝開(kāi)花結(jié)果，副芽潛伏，當(dāng)主芽受到傷害后可刺激副芽萌發(fā)成營(yíng)養(yǎng)枝，當(dāng)年萌發(fā)出的營(yíng)養(yǎng)枝喪失結(jié)果能力。圖6為不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間脅迫下軟棗弼猴桃結(jié)果母枝凍傷芽的變化趨勢(shì)。圖6顯示，

在同等低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間條件下，海佳1號(hào)的芽?jī)龊χ笖?shù)高于桓優(yōu)1號(hào)的芽?jī)龊χ笖?shù) 12h 和 -35^°C/10h 除外）；海佳1號(hào)在 -25^°C/4～12h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)較低，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響；在 -25^°C/12h 和 -30^°C/4 h之間，芽?jī)龊χ笖?shù)出現(xiàn)突變點(diǎn)，凍害指數(shù)由接近于0增高至0.31；在 -30^°C/4～12h 及 -35^°C/4h 條件下，芽受凍指數(shù)隨低溫強(qiáng)度的增加和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)趨于增高，凍害指數(shù)由0.31增至0.65；在 -35^°C/6～12h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)穩(wěn)定在 0.68～0.71 的高值，芽受傷率達(dá)最高。桓優(yōu)1號(hào)在 -25^°C/4～12h 及 -30°C/4h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)接近于0，表明此階段的低溫強(qiáng)度不足以對(duì)芽形成凍害影響； -30^°C 持續(xù)時(shí)間由4h增加至 6n ，芽?jī)龊χ笖?shù)出現(xiàn)急劇增高的趨勢(shì)，凍害指數(shù)由接近于0.02增高至0.28，然后凍害指數(shù)隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加穩(wěn)定上升，芽?jī)鰝手饾u增高，至 -35^°C/6h ，凍害指數(shù)升至0.53，然后隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，凍害指數(shù)維持在0.67＼～0.74的高值，芽受傷率達(dá)最高值。龍成2號(hào)在 -25^°C/4～12h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)接近于0；在 -30^°C/4～12h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)維持在 0.06～0.19 之間，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響；在 -35^°C/4～12h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù)維持在 0.36～0.44 之間，芽?jī)鰝试龈?，但還是低于海佳1號(hào)和桓優(yōu)1號(hào)。賓果在 -25^°C/4～6h 條件下，芽?jī)龊χ笖?shù) 0.03～0.12 ，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響； -25^°C 持續(xù)時(shí)間由6h增加至8h，芽?jī)龊χ笖?shù)增高至0.27，然后凍害指數(shù)隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加穩(wěn)定上升，芽?jī)鰝手饾u增高，至 -35^°C/6h ，凍害指數(shù)升至0.76，然后隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，芽?jī)龊χ笖?shù)維持在0.92＼～0.97的高值，基本無(wú)正常芽存活，相對(duì)于海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)和龍成2號(hào)，賓果芽?jī)龊χ笖?shù)最高。

2.2.2不同低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間下軟棗獼猴桃枝條凍害指數(shù)變化特征低溫凍害對(duì)軟棗弼猴桃結(jié)果母枝的傷害在韌皮部有明顯反映，低溫傷害程度越大，韌皮部顏色褐變程度越高。圖7為不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間條件下軟棗獼猴桃結(jié)果母枝韌皮部?jī)龊χ笖?shù)的變化趨勢(shì)。圖7顯示，海佳1號(hào)和桓優(yōu)1號(hào)在 -25^°C 持續(xù)時(shí)間 4～12h 條件下，枝條受凍指數(shù)處于穩(wěn)定偏低狀態(tài)，此階段枝條基本不受低溫傷害；由 -25^°C1 12h 轉(zhuǎn)入 -35^°C/4h ，枝條受凍指數(shù)開(kāi)始出現(xiàn)增高趨勢(shì)，并隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加受凍指數(shù)趨于升高，至 -35^°C/6h ，枝條受凍指數(shù)升至 0.57;-35^°C 低溫持續(xù) 8～12h ，枝條受凍指數(shù)穩(wěn)定在 0.60～0.70 的相對(duì)高值。龍成2號(hào)在 -25^°C 和 -30^°C4～12h 的條件下，枝條基本不受低溫傷害； -35^°C 低溫持續(xù) 4～ 12h ，枝條受凍指數(shù)開(kāi)始穩(wěn)定升高， -35^°C/12h ，枝條受凍指數(shù)升至0.40，表明龍成2號(hào)枝條受凍指數(shù)明顯低于海佳1號(hào)和桓優(yōu)1號(hào)。賓果在 -25^°C 持續(xù)時(shí)間 4～8h 條件下，枝條受凍指數(shù)處于穩(wěn)定偏低狀態(tài)；由 -25^°C/8h 增至 -30°C/6h ，枝條受凍指數(shù)由0.13增高至0.30，然后持續(xù)快速增高， -35^°C/4h 枝條受凍指數(shù)達(dá)到 0.67，-35^°C/6h 增高至 0.83，-35^°C/12h 最大為0.97，表明相對(duì)海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)和龍成2號(hào)，賓果對(duì)低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間均較為敏感，枝條受凍指數(shù)最高。

2.2.3低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對(duì)弼猴桃結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率的影響圖8為賓果、龍成2號(hào)、海佳1號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)4個(gè)軟棗弼猴桃品種結(jié)果母枝不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間處理的細(xì)胞傷害率變化趨勢(shì)。結(jié)果顯示，4個(gè)品種枝條的細(xì)胞傷害率總體上隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加而逐漸增高，即溫度越低、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)導(dǎo)致細(xì)胞膜的透性越大。

在4個(gè)品種中，以賓果品種的細(xì)胞傷害率最高，在 -25^°C/4h 條件下，細(xì)胞傷害率 3.7% ，隨 -25^°C 持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)至 6～10h ，細(xì)胞傷害率維持在 10% 左右； -25^°C/12h 及 -30^°C/4～6h 之間，細(xì)胞傷害率隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間加大快速升高，由 10.1% 增至56.4%;-30^°C/8h-35^°C/12h 條件下，細(xì)胞傷害率保持在 48.8%～62.5% 穩(wěn)定高位水平。龍成2號(hào)在4個(gè)軟棗弼猴桃品種中細(xì)胞傷害率最低，在 -25^°C/4～ 12h 條件下，細(xì)胞傷害率維持在 1.7%～6.9% 的水平，基本未發(fā)生低溫凍害；在 -30^°C/4～12h 期間，細(xì)胞傷害率維持在 10% 左右； -30°C/12h 及 -35^°C/4～6h 之間，隨低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間加大快速升高，由 12.0% 增至 45.5% ；在 -35^°C/8～12h 條件下，細(xì)胞傷害率穩(wěn)定在 45.5%～47.4% 。海佳1號(hào)和桓優(yōu)1號(hào)的細(xì)胞傷害率介于賓果和龍成2號(hào)之間，在 -25^°C/4～12h 及 -30^°C/4～8h 條件下，細(xì)胞傷害率海佳1號(hào)略高于桓優(yōu)1號(hào)；在 -30^°C/10～12h 及 -35^°C/4～12h 條件下，細(xì)胞傷害率海佳1號(hào)略低或接近桓優(yōu)1號(hào)。

對(duì)低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間與4個(gè)品種結(jié)果母枝的細(xì)胞傷害率進(jìn)行Logistic方程擬合分析，龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果的擬合度 （R²） 分別為0.83、0.85、0.83、0.73 （表1），擬合度均達(dá)到極顯著水平（plt;0.01） ，表明方程可靠性較高。根據(jù)Logistic方程計(jì)算出龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果枝條的細(xì)胞半致死溫度（ LT₅₀） ，分別為 -35^°C/12h.-35^°C/ 10h?-35^°C/10h?-30^°C/12h 據(jù)此判定4個(gè)品種結(jié)果母枝的抗低溫凍害性能由強(qiáng)到弱依次為龍成2號(hào) gt; 桓優(yōu)1號(hào) ≈ 海佳1號(hào) gt; 賓果，該結(jié)果與細(xì)胞結(jié)冰點(diǎn)溫度的觀測(cè)結(jié)論一致。

2.3日降溫過(guò)程對(duì)軟棗弼猴桃結(jié)果母枝的影響

2.3.1日最低溫度對(duì)軟棗獼猴桃結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率的影響日最低溫度為 -25、-27、-30、-32、-35^°C 的5個(gè)溫度日變化過(guò)程處理的軟棗弼猴桃結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率變化如圖9所示。測(cè)定結(jié)果表明，賓果枝條的細(xì)胞傷害率總體上隨日最低溫度的降低而趨于增高。在日最低溫度 -25^°C 的條件下，賓果枝條的細(xì)胞傷害率低于 5% -27^°C 條件下，細(xì)胞傷害率升至 12%，-30～-32^°C 范圍內(nèi)，細(xì)胞傷害率為 25% 228% ， -35^°C 時(shí)，細(xì)胞傷害率急劇升高，達(dá)到 62% 。龍成2號(hào)枝條的細(xì)胞傷害率隨日最低溫度的降低也呈升高趨勢(shì)，但升高幅度遠(yuǎn)小于賓果，在 -25～35^°C 范圍內(nèi)，細(xì)胞傷害率最大值為 5.4% 。對(duì)賓果、龍成2號(hào)軟棗獼猴桃結(jié)果母枝的細(xì)胞傷害率進(jìn)行Logistic擬合，擬合度 （R²） 分別為0.96和0.89，均達(dá)到極顯著水平 （plt;0.01） 。據(jù)此得出賓果、龍成2號(hào)枝條自然日降溫過(guò)程下的細(xì)胞半致死溫度 （LT₅₀） 分別為 -33.9^°C 和 -51.9^°C 。表明在自然低溫日變化條件下，本土晚熟品種龍成2號(hào)抗低溫性能較國(guó)外引進(jìn)品種賓果明顯要強(qiáng)，在 -25～35^°C 低溫范圍內(nèi)，龍成2號(hào)細(xì)胞傷害率低于 10% ，基本不受低溫凍害影響。賓果在 -25^°C 低溫下，基本不受低溫凍害影響， -27^°C 左右可遭受輕度低溫凍害， 時(shí)細(xì)胞傷害接近 30% ，達(dá)到中度低溫凍害水平，日最低溫度低于 -34^°C 以下時(shí)，細(xì)胞傷害率超過(guò) 50% ，遭受重度低溫凍害。

2.3.2一次強(qiáng)降溫過(guò)程中軟棗獼猴桃結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率的變化特征用表2溫度日變化數(shù)據(jù)模擬了近30a寬甸縣極端最低溫度（2001年）和一次強(qiáng)降溫過(guò)程（2018年1月22—28日）。圖10為降溫過(guò)程中龍成2號(hào)軟棗獼猴桃品種分別經(jīng)歷 1d（-27^°C） ！2d（-27，-30^°C），3d（-27，-30，-25^°C），4 d（-27、-30，-25，-25^°C），5d（-27，-30，-25，-25，-27^°C），6 d（-27，-30，-25，-25，-27，-32^°C），7d（-27，-30，-25.-30，-32^°C） -25、-27、-32、-35^°C） 低溫處理后結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率的變化趨勢(shì)。數(shù)據(jù)顯示，在經(jīng)歷連續(xù)7d日最低溫度 -25～35^°C 的極端低溫條件下，龍成2號(hào)結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率在 10% 左右，表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐低溫凍害性能；與圖9單日低溫處理相比，在最低溫度相同的條件下，過(guò)程低溫處理的枝條細(xì)胞傷害率高于單日低溫的細(xì)胞傷害率：最低溫度 -35^°C 時(shí)，過(guò)程低溫的細(xì)胞傷害率為 10% ，高出單日 -35^°C 低溫處理

4.6% ；類似的， -32、-30^°C 過(guò)程低溫處理細(xì)胞傷害率分別為 8.7%.5.6% ，分別高出 -32、-30^°C 單日低溫處理 4.0%0.2.8% ，表明低溫強(qiáng)度相同的凍害，前期較弱的低溫累積量也可加重細(xì)胞傷害程度。

2.4軟棗弼猴桃結(jié)果母枝低溫凍害指標(biāo)的構(gòu)建

在軟棗獼猴桃結(jié)果母枝細(xì)胞過(guò)冷卻點(diǎn)溫度、芽存留率、芽?jī)龊χ笖?shù)、枝條凍害指數(shù)、枝條細(xì)胞傷害率、結(jié)果母枝細(xì)胞半致死點(diǎn)等6類低溫凍害參數(shù)中，以結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率參數(shù)的連續(xù)性和穩(wěn)定性較好，故以結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率為主要參數(shù)，兼顧其他低溫凍害參數(shù)，構(gòu)建軟棗弼猴桃結(jié)果母枝低溫凍害等級(jí)指標(biāo)。

2.4.1基于低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的軟棗獼猴桃凍害指標(biāo)根據(jù)軟棗獼猴桃芽、枝條受害程度以及對(duì)產(chǎn)量的可能影響，將軟棗弼猴桃的低溫凍害劃分為 0～ 3級(jí)4個(gè)等級(jí)，如表3所示。

根據(jù)上述低溫凍害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，綜合考慮結(jié)果母枝其他低溫凍害參數(shù)，確定龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果4個(gè)軟棗弼猴桃品種的0～3級(jí)凍害對(duì)應(yīng)的低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間如表4所示。

2.4.2基于日最低溫度的軟棗獼猴桃凍害指標(biāo)根據(jù)日最低溫度（ Tmin） 與結(jié)果母枝細(xì)胞傷害率的關(guān)系，確定軟棗弼猴桃低溫凍害等級(jí)如下。

3討論

軟棗弼猴桃從熱帶馬來(lái)西亞至溫帶東西伯利亞均有分布，我國(guó)主要分布于東北、華北、西北、長(zhǎng)江流域及臺(tái)灣等十余個(gè)省份。東北地區(qū)野生軟棗弼猴桃在極端最低氣溫 -35...42.3^°C 的環(huán)境下有大量分布[30-33]，Mcpherson等[34研究認(rèn)為，新西蘭軟棗獼猴桃越冬枝條可耐 -30^°C 低溫，Latocha等[認(rèn)為，賓果品種在波蘭原產(chǎn)地可忍耐 -28^°C 的低溫，由此可見(jiàn)，不同地區(qū)不同品種軟棗弼猴桃的抗低溫凍害性能有明顯差異，這與本文4個(gè)主栽品種抗凍性能表現(xiàn)出較大差異的結(jié)論相一致。

植物對(duì)低溫的適應(yīng)性與其原生環(huán)境的溫度條件密切相關(guān)。當(dāng)東北原產(chǎn)地軟棗弼猴桃引種至南方相對(duì)溫暖地區(qū)，其細(xì)胞結(jié)冰點(diǎn)溫度及抗低溫凍害性能可能會(huì)發(fā)生顯著變化。因此，在引種過(guò)程中需加以重點(diǎn)關(guān)注，以確保引種成功并維持其優(yōu)良特性。

無(wú)論是單日最低溫度還是過(guò)程最低溫度模擬的2018年1月22一28日凍害過(guò)程，抗凍性品種龍成2號(hào)均未出現(xiàn)輕度（1級(jí)）以上等級(jí)凍害，而據(jù)10個(gè)種植龍成2號(hào)品種的果園實(shí)際調(diào)查顯示，在當(dāng)年極端最低溫度 -29.3^°C 條件下，有4個(gè)果園發(fā)生嚴(yán)重凍害，1個(gè)果園發(fā)生輕度凍害，凍害發(fā)生率 50% 。分析該年整個(gè)越冬期氣象條件發(fā)現(xiàn)，在1一2月期間低于 -20^°C 的低溫時(shí)間達(dá)21d之久[3，是當(dāng)?shù)睾币?jiàn)的一個(gè)寒冬年，表明越冬期低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)也可成為發(fā)生低溫凍害的一個(gè)重要因素。故后續(xù)可以增加模擬低溫持續(xù)在 -20^°C 以下時(shí)的龍成2號(hào)發(fā)生凍害的持續(xù)時(shí)間，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展和品種區(qū)域規(guī)劃提供更高的參考價(jià)值。

基于日最低溫度的軟棗弼猴桃凍害指標(biāo)，能夠方便地利用常規(guī)天氣預(yù)報(bào)的日最低溫度預(yù)報(bào)信息開(kāi)展軟棗弼猴桃低溫凍害預(yù)報(bào)預(yù)警服務(wù)；基于低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的軟棗弼猴桃凍害指標(biāo)綜合考慮的低溫強(qiáng)度和低溫持續(xù)時(shí)間，比較符合凍害發(fā)生過(guò)程的實(shí)際情況，但常規(guī)天氣預(yù)報(bào)一般缺少低溫持續(xù)時(shí)間的信息，如何將其應(yīng)用于軟棗弼猴桃低溫凍害日常預(yù)報(bào)預(yù)警服務(wù)，還需要作一定的指標(biāo)轉(zhuǎn)換方面的探索。

4結(jié)論

筆者利用MSX-2F人工模擬霜箱系統(tǒng)對(duì)歷史上發(fā)生的軟棗弼猴桃低溫凍害過(guò)程進(jìn)行模擬再現(xiàn)，并對(duì)冬季可能低溫環(huán)境進(jìn)行了溫度梯度與持續(xù)時(shí)間的組合試驗(yàn)，采用電導(dǎo)率法、恢復(fù)生長(zhǎng)法、組織褐變法和細(xì)胞過(guò)冷卻點(diǎn)溫度觀測(cè)，進(jìn)行了凍害指標(biāo)的研究，結(jié)果表明：

1）不同軟棗弼猴桃的耐低溫能力存在較大差異，依據(jù)細(xì)胞結(jié)冰點(diǎn)溫度和低溫對(duì)細(xì)胞傷害率的影響，4個(gè)主栽品種抗低溫凍害性能由強(qiáng)到弱依次為龍成2號(hào) gt; 桓優(yōu)1號(hào) gt; 海佳1號(hào) gt; 賓果。

2）低溫強(qiáng)度是影響軟棗弼猴桃結(jié)果母枝受害程度的主要因素，低溫持續(xù)時(shí)間在一定程度上可加重低溫受害程度。

3）龍成2號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、海佳1號(hào)、賓果4個(gè)品種的細(xì)胞半致死點(diǎn)的溫度和持續(xù)時(shí)間組合依次為 -35^°C/12h.-35^°C/10h.-35^°C/10h.-30^°C/12h A其耐低溫能力與其品種熟性基本一致，即表現(xiàn)出早熟品種耐低溫凍害能力較差，晚熟品種耐低溫凍害性能較強(qiáng)的規(guī)律。

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