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        新疆土桃種質(zhì)實生群體抗旱性表型與生理評價

        2025-07-14 00:00:00盧彩紅李勇吳金龍徐孟琪于巨朱更瑞王力榮
        果樹學(xué)報 2025年6期
        關(guān)鍵詞:新疆

        摘要:【目的】新疆土桃(以下簡稱土桃)是中國桃苗木繁育的主要砧木,開展土桃的抗旱性評價,了解其抗性機制和生理特性,對挖掘抗旱種質(zhì)和培育抗旱砧木品種意義重大。方法】采用聚乙二醇6000(PEG-6000)不同濃度(w,后同)(0,15%,25% 的模擬干旱脅迫處理21份種質(zhì),其中14份為土桃,以白根甘肅桃1號 (P? kansuensis)、紅根甘肅桃1號(P.kansuensis)、山桃3-12(P.davidiana)、西康扁桃3號 (P? tangutica)、西康扁桃4號 (P? tangutica)、四道嶺野生李 (P? salicina)和榆葉梅1號(P.triloba)等7份野生及近緣種質(zhì)盆栽苗木作為對照,對其進行抗旱表型鑒定,并分析PEG-6000模擬干旱處理對土桃和對照組葉片丙二醛(MDA)與脯氨酸(PRO)含量,以及過氧化物酶(POD)活性等耐旱性生理指標的影響?!窘Y(jié)果】土桃組比對照品種組平均發(fā)芽率(GR)高 50.10% ,成活率(RS)高 8.39% ,胚芽長(EL)小18.61% 。不同種質(zhì)干旱脅迫受害指數(shù)變異范圍為 0%~98.75% ,可將土桃和對照種質(zhì)抗旱性分為弱、中等、強3個等級(弱, 80lt; 受害指數(shù) [≤100] ;中等, 16lt; 受害指數(shù) ≤80 ;強, 0? 受害指數(shù) ,包括抗旱弱種質(zhì)4份、中等抗旱種質(zhì)12份、強抗旱種質(zhì)5份。各種質(zhì)類型的抗旱性為:山桃抗旱性最強,土桃抗旱性強,但普通桃和油桃無顯著差異,甘肅桃中等,西康扁桃、中國李和榆葉梅的抗性低。通過對抗旱性和生理指標MDA、PRO和POD的相關(guān)性分析得出,抗旱性與MDA和PRO呈正相關(guān),與POD呈負相關(guān),隨著PEG-600濃度的增加,各品種葉片丙二醛(MDA)的含量、游離脯氨酸(PRO)的含量和POD活性存在顯著差異,其中丙二醛(MDA)含量和游離脯氨酸(PRO)含量整體上呈上升趨勢,POD的活性呈先上升后下降的趨勢。結(jié)論】篩選出耐旱性優(yōu)異種質(zhì)4份,可為后續(xù)進一步挖掘新疆土桃抗旱基因及抗旱品種的選育提供理論基礎(chǔ)。

        中圖分類號:S662.1 文獻標志碼:A 文章編號:1009-9980(2025)06-1148-14

        (塔里木大學(xué)園藝與林學(xué)學(xué)院,新疆阿拉爾843300;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所,鄭州450009;中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部農(nóng)業(yè)研究中心,新疆昌吉831100)

        Abstract: 【Objective】The Xinjiang native peach,referred to as Tutao, serves as the primary rootstock for seedling breeding in China.Evaluating the drought tolerance of these native varieties is crucial for understanding their resistance mechanisms and physiological traits,which can aid in enhancing selection of drought-resistant germplasm and rootstock varieties.【Methods】 In this study,21 germplasm accessions were subjected to simulated drought stress using varying concentrations of polyethylene glycol 6000 (PEG-6000) at 0% , 15% ,and 25% ,with 14 of these being Tutao. The seven potted wild and related germplasm seedlings with drought-resistant phenotypes including Baigen Gansutao No.1,Honggen Gansutao No.1(Prunus kansuensis), Shantao 3-12( P. davidiana),Xikang Biantao No. 3 (P.dulcis),XikangBiantaoNo.4(P.dulcis),Sidaolingwild plum( P. salicina),and YuyemeiNo.1( P. triloba),were used as controls.In the study,the effects of PEG-6ooO were analyzed on malondialdehyde (MDA) and proline (PRO) levels, as well as peroxidase (POD) activity in the leaves of both peach and control groups. 【Results】 Results indicated that the Tutao group demonstrated a 50.10% higher germination rate, a 8.39% higher survival rate, and a 18.61% shorter germ length compared to the control group. Different seed sources would afect various germination indexes of seeds,which were closely related to drought resistance.The germination rate of Tutao was higher than that of other mainland varieties, indicating betr seed fullness. The variation of drought stress damage index of diferent germplasm accessions ranged from O to 98.75% . The drought resistance of Tutao and control germplasm could be dividedintothreegrades:Weak( (gt;80) ,Moderate(16-80),Strong (?16 ).Theresults showed that therewere 4 weak-drought-resistant germplasm accessions,12 medium drought-resistant germplasm accessions and 5 strong-drought-resistant germplasm accessions.The five accessions with strong resistance were Shandao 3-12,Kunyu Youtao No.1, Shache Bai Youtao No.1, Shache Nuroutao No.5,and Ruoqiang Nuroutao No.1. The drought resistance levels among different quality types were as follows: Shandao demonstrated the highest drought resistance, Tutao had strong drought resistance, which also showed strong resistance.However, there was no significant diference in drought resistance between common peach and nectarine.In contrast, Gansutao exhibited medium resistance,while Xikang Biantao,Sidaolin wild plum,and Yuyemei showed low resistance. Based on the correlation analysis between drought resistance and the physiological indexes of MDA,PRO,and POD, it was determined that the drought resistance was positively correlated with MDA and PRO,while it had a negative correlation with POD.Therefore,germplasm accessions corresponding to its trend were selected for physiological index analysis. It was found that the contents of malondialdehyde (MDA) and free proline (PRO),and the activity of peroxidase (POD) in leaves of all varieties had significant differences with the increase of PEG-6Ooo concentration,and the contents of malondialdehyde (MDA) and free proline (PRO) showed an overall upward trend. The peroxidase (POD) activity increased firstly and then decreased, and the physiological changes of Tutao were basically consistent with its drought resistance phenotype. The leaf drought damage of Xinjiang Tutao peach and control varieties was positively correlated with MDA and PRO contents,and negatively correlated with POD activity. MDA and PRO contents were positively correlated with each other (plt;0.05) , and PRO content and POD activity were significantly and positively correlated with each other plt;0.01 ). Progressive drought stress triggered significant accumulation of leaf proline to reduce the effect of drought stress When the drought stress was mild, the activity of peroxidase in leaves increased to reduce the oxidative damage. However,the activity of oxidase decreased significantly when the drought stress intensified. The more drought-resistant varieties showed better physiological response, excellent ability to adapt to drought conditions,and to enhance the drought resistance of plants.The higher the antioxidant capacity of varieties,the stronger the drought resistance. 【Conclusion】 The results showed that: Firstly, the germination rate of the native peach germplasm was 50.11% higher than that of the control variety, which could be used as a highquality material for rootstocks; Secondly,the drought resistance of Tutao was stronger,and the tolerance to drought stress was higher; Finally,the selection of 4 excellent drought tolerance germplasm accessions provided a theoretical basis for further exploration of drought tolerance genes and breeding of drought-resistant varieties in Xinjiang native peaches.

        Key words: Xinjiang native peach; Drought stress; Germplasm evaluation; Physiological characteristics

        干旱脅迫是指水分不足導(dǎo)致的植物正常代謝和生理功能紊亂,植物會對干旱脅迫產(chǎn)生一定的表型和生理響應(yīng)。干旱對農(nóng)作物造成嚴重的損失,是限制世界作物生產(chǎn)的主要環(huán)境因子之一。新疆由于地處內(nèi)陸,遠離海洋,屬于典型的非季風(fēng)區(qū),年平均降水量僅 148.1mm ,氣候干旱,是中國最大的旱區(qū),干旱是限制新疆果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一。

        桃產(chǎn)業(yè)是新疆林果產(chǎn)業(yè)的重要組成部分,新疆土桃主要在南疆,阿克蘇、喀什、和田地區(qū)為主要產(chǎn)區(qū)[-2]。南疆是中國桃種質(zhì)資源多樣性中心,種質(zhì)資源豐富,新疆土桃(以下簡稱“土桃\")主要包含桃(PrunuspersicaL.)和新疆桃[P.ferganensis(Kost.amp;Rjab.)S.L.Z兩個植物學(xué)種。土桃果實描述型性狀變異類型豐富,數(shù)量型性狀變異系數(shù)高[。土桃除用作鮮食生產(chǎn)外,也是中國桃、李、杏、扁桃等核果類樹種砧木的主要來源,但目前缺乏對土桃抗旱性的系統(tǒng)評價和抗旱砧木的選擇。

        筆者課題組前期已經(jīng)對土桃的遺傳多樣性和土桃的同名異物品種進行了SSR熒光標記等方面的研究[45]。植物的抗氧化酶系統(tǒng)過氧化物酶(POD)在脅迫條件下可以通過降低細胞活性氧的含量,避免植物受氧化脅迫,從而保持細胞膜的完整度。游離脯氨酸(PRO)是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在抵御干旱脅迫方面起到重要作用,其在植物體內(nèi)(PRO)含量是衡量植物受到干旱脅迫影響大小的重要指標。MAD是膜脂過氧化的產(chǎn)物,其含量高低反映了膜脂過氧化的程度,并被廣泛地用作評價植物在遭受干旱時的特性參數(shù)[8]。

        為系統(tǒng)評價新疆土桃種質(zhì)抗旱性,為抗旱砧木育種提供參考。筆者在本研究中主要以14份新疆王桃種質(zhì)資源為材料,以山桃、甘肅桃、西康扁桃、四道嶺野生李、榆葉梅等常作為桃砧木的李屬資源對照,采取不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫,在種質(zhì)資源沙藏期間,對各萌發(fā)指標及幼苗期表型進行田間調(diào)查,并開展抗性評價,明確干旱脅迫對其生理指標的影響,篩選耐旱土桃資源,為后續(xù)進一步挖掘新疆土桃抗旱基因及抗旱品種的選育提供種質(zhì)材料和理論參考依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試驗材料

        供試種質(zhì)詳細信息見表 1[s] 0

        聚乙二醇(PEG-6000)購自天津市科密歐化學(xué) 試劑有限公司;丙二醛(MDA)含量試劑盒、脯氨酸

        表1供試21份種質(zhì)資源信息Table1 The germplasm resources of21 sampleswere tested
        表1(續(xù)) Table1 (Continued)

        (PRO)含量試劑盒、過氧化物酶(POD)活性試劑盒,均購自江蘇艾迪生生物科技有限公司。

        1.2 試驗方法

        試驗于2023年11月7—8日開始層積,冷庫條件為 -4°C 和濕度為 94%~96% ,每份種質(zhì)120粒。進行沙藏試驗,打破休眠。具體步驟如下:在盒子中鋪一層 1~1.5cm 厚的蛭石,鋪平后擺放一層種子。擺放一層后,撒一層蛭石覆蓋住種子,鋪平后繼續(xù)擺放下層種子,以此類推。最后,在盒子表面蓋上一層保鮮膜,蓋上盒蓋,存放于冷庫保存,每隔7d調(diào)查種子低溫層積發(fā)芽的情況。育苗試驗在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所溫室內(nèi)進行,于2024年2月28日,在32孔 58cm×24cm×7cm 育苗盤中播種育苗,花盆內(nèi)腐殖土與蛭石體積比為1:1,同期,調(diào)查幼苗的成活率。2024年4月初幼苗生長至高度為 20~ 30cm 時開始進行抗旱試驗,前期設(shè)計5個濃度梯度進行了預(yù)試驗處理,通過預(yù)試驗發(fā)現(xiàn),在 15% 和 25% 濃度處理幼苗葉片變化明顯,正式試驗設(shè)計3個處理,分別設(shè) 15%.25% 以及正常澆水為空白對照(CK,以純化水配制的霍格蘭營養(yǎng)液),對苗期的21份種質(zhì)材料根部進行灌根處理,每個處理16株,每株澆灌 50mL 的PEG- 6000?[9] ,在各株土壤墑情一致的情況下,3次重復(fù),在干旱脅迫處理后,觀察記錄幼苗葉片的失水和萎蔫情況,進行抗旱性綜合評價,并在脅迫后7d分別采集不同處理的種質(zhì)材料根部數(shù)起第3枚葉子后的葉片,將樣本用液氮保存后放置于 -80°C 冰箱中,測定21份種質(zhì)材料的葉片丙二醛(MDA)含量與脯氨酸(PRO)含量,以及過氧化物酶(POD)活性等相關(guān)耐旱性生理指標。

        1.3 試驗內(nèi)容

        1.3.1萌發(fā)指標和成活率的測定測定指標的計算公式為發(fā)芽率 發(fā)芽的種子數(shù)/總種子數(shù) × 100[10]

        發(fā)芽勢 /%=5d 發(fā)芽種子數(shù)/總種子 ×100[10] 發(fā)芽指數(shù)

        式中:Gt為第t天的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

        活力指數(shù) (VI)=GI×S[11]

        式中:GI為發(fā)芽指數(shù),S為幼苗鮮質(zhì)量,從2024年2月初至2月末,用游標卡尺測量發(fā)芽種子的胚根長和胚芽長,用電子天平稱量種子的百粒質(zhì)量。1.3.2實生群體抗性評價根據(jù)干旱處理10d時的植株受害癥狀,以株為單位確定其受害等級和抗性。干旱受害等級劃分與個體抗性評價標準參考曲艷華等[12對野生新疆桃酸堿鹽的評價標準(表2)。

        根據(jù)處理結(jié)束時種質(zhì)實生苗的個體受害等級,計算受害指數(shù),據(jù)此評價其群體抗旱性。

        受害指數(shù) (受害級數(shù) × 相應(yīng)等級株數(shù))/最高受害指數(shù) × 總株數(shù) ×100 ,抗性評價標準,根據(jù)受害指數(shù)將種質(zhì)材料抗旱性分為3個等級:強, 0? 受害指數(shù) ≤16 ;中等, 16lt; 受害指數(shù) ≤80 ;弱, 80lt; 受害指數(shù) ≤100 。

        表2種質(zhì)旱害等級與個體抗性劃分標準Table 2 Classification criteria of drought damage and individual resistance of native peach in Xinjiang

        變異系數(shù): CV=sd/mn

        式中:sd為標準差, mn 為平均值。變異系數(shù)表示某一性狀的離散程度。1.3.3生理指標的測定(1)丙二醛(MDA)含量:使用硫代巴比妥酸法(TBA)測定[13];(2)脯氨酸(PRO)含量:使用芘三酮法測定[13];(3)過氧化物酶(POD)活性:使用愈創(chuàng)木酚顯色法測定[4]。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel2016對試驗數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)的整理和圖表繪制,運用SPSS進行單因素及相關(guān)性分析,采用Origin作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 調(diào)查種子的萌發(fā)指標

        由表3可知,皮山綠肉5號干質(zhì)量最大,為546.00g ,在相同沙藏條件下,21份種質(zhì)資源的各類萌發(fā)指標存在顯著差異 (plt;0.05) )。山桃3-12的胚根長明顯高于其他品種,為 88.80mm ,是抗旱性的表現(xiàn);西康扁桃4號的胚芽長最長,為 50.08mm ,是種子需要的春化時間短的緣故;發(fā)芽率高的是皮山綠肉5號,顯著高于其他品種 (plt;0.05) ,為100.00% ,發(fā)芽率低的是西康扁桃3號和西康扁桃4號,顯著低于其他品種 (plt;0.05) ,分別為 19.10% 和18.10% ;莎車白肉12號的發(fā)芽勢最高,顯著高于其他品種 (plt;0.05) ,為 95.60% ,莎車白肉8號和若羌綠肉1號發(fā)芽勢相同為 8.30% ;發(fā)芽指數(shù)最高的為莎車白肉12號,為19.12;活力指數(shù)最高的是皮山綠肉5號,為19.95,與莎車白肉12號和西康扁桃3號無顯著差異。

        由表4可知,新疆桃的桃核干質(zhì)量最大且顯著高于其他品種 (plt;0.05) ,為 341.00g ;西康扁桃的發(fā)芽率和成活率最低,分別為 18.6% 和 71.95% ,新疆桃和普通桃的發(fā)芽率最高,分別為 90.19% 和 96.34% ,成活率差異不顯著,分別為 99.04% 和 99.24% ,榆葉梅成活率為 100.00% ;山桃的胚根長最長,為88.80mm ;榆葉梅的胚芽長最長,為 46.24mm ,新疆桃和普通桃胚芽長差異不顯著,分別是 18.95mm 和18.48mm 。由此得出,種子的來源地不同,會影響種子的各種萌發(fā)指標,土桃的萌發(fā)率較其他內(nèi)地品種較高,說明其種子飽滿程度更高。

        2.2 抗旱性表型評價

        通過PEG-6000模擬干旱脅迫14份新疆土桃和7份對照種質(zhì)實生苗群體,對照組CK、 15% 和 25%: Y個處理各16株,處理第7天,對照組并未出現(xiàn)植株葉尖、葉緣失水萎蔫的現(xiàn)象,相反,在 15% 和 25% 濃度的PEG處理下,21個品種的葉尖和葉緣都表現(xiàn)出不同程度的失水和萎蔫現(xiàn)象(圖1)。

        由表5可知,在 15% 濃度的PEG處理下,西康扁桃4號、阿圖什油桃2號、四道嶺野生李、英吉沙黃肉1號、榆葉梅1號和莎車白肉12號的葉尖和葉緣出現(xiàn)了中度的失水和萎蔫現(xiàn)象,抗旱等級中等,受害指數(shù)分別為 75%.65.62%.52.5%.50%.40% 和 34.37% 其余15份試驗材料表現(xiàn)為強的抗旱性,只有莎車黃油桃9號和白根甘肅桃1號的葉尖和葉緣出現(xiàn)了輕微的失水和萎蔫現(xiàn)象,受害指數(shù)為 0.19% 和 0.06% ·研究結(jié)果顯示在 15% 濃度的PEG處理下,西康扁桃

        表3相同沙藏條件下21份種質(zhì)資源的種子萌發(fā)指標比較Table3Comparisonof seed germination indexes of 21 germplasm resources under thesame sand storage conditions
        注:P1-P21代表21份種質(zhì)編號;種質(zhì)同列不同字母表示相同沙藏條件下的差異顯著性 (plt;0.05 。下同。Note:Pl-P2eptssalits;Ditlesiatereieertaddeposit condition (plt;0.05 ).The samebelow.

        4號、阿圖什油桃2號、四道嶺野生李、英吉沙黃肉1號、榆葉梅1號、莎車白肉12號和莎車黃油桃9號耐旱性較弱。

        由表6可知,在 25% 濃度的PEG-6000處理下,5個品種的葉尖和葉緣未出現(xiàn)失水和萎蔫現(xiàn)象,說明

        5個品種的抗旱性相較其他品種要強,分別是:昆玉油桃1號、莎車白油桃1號、莎車綠肉5號、若羌綠肉1號和山桃3-12;其余的16份材料的葉尖和葉緣都出現(xiàn)了不同程度的失水和萎蔫的現(xiàn)象,4份材料抗旱等級弱,12份材料抗旱等級中等。其中,阿圖什

        表4不同種質(zhì)類型在相同沙藏條件下的種子萌發(fā)特性比較Comparison of seed germination characteristics of different germplasm types under the same sand storage

        油桃2號、莎車綠肉3號、莎車黃油桃9號和西康扁桃4號的抗旱等級弱,受害指數(shù)高,受害指數(shù)分別為 98.75%.92.50%.85.00% 和 85.00% ,莎車黃油桃9號和西康扁桃4號的受害指數(shù)相同;榆葉梅1號、莎車黃油桃2號、英吉沙黃肉1號、四道嶺野生李、莎車白肉8號、西康扁桃3號、紅根甘肅桃1號、白根甘肅桃1號、英吉沙白肉1號、莎車綠肉2號、皮山綠肉5號和莎車白肉12號抗旱等級中等,受害指數(shù)分別是 77.50% 、 70.00% ! 66.25% ! 60.00% 、58.75%50.50.00%.41.67%.41.25%.25.00%18.75% 16.67% 和 12.50% ,得出結(jié)論:在 25% 濃度的PEG-6000處理下,幼苗的正常生長受到了極大的影響。

        由表7可知,各種質(zhì)類型整體的抗旱趨勢為山桃gt;新疆桃 gt; 甘肅桃 gt; 普通桃 gt; 中國李 gt; 西康扁桃 gt; 榆葉梅;其中土桃中,新疆桃和普通桃中的個體差異大,挖掘的潛在可能性大。

        2.3干旱脅迫下新疆土桃和對照品種葉片耐旱性和各項生理指標的相關(guān)性

        由圖2可知,干旱脅迫下對新疆土桃和對照品種葉片各項耐旱性生理指標的相關(guān)性分析顯示,新疆土桃和對照品種葉片受旱害情況與MDA含量和PRO含量呈正相關(guān),與POD活性呈負相關(guān),MDA含量與PRO含量呈極顯著正相關(guān) (plt;0.05) ,PRO含量與POD活性呈顯著正相關(guān) (plt;0.01) 。分析結(jié)果表明,當(dāng)干旱脅迫濃度增加時,各葉片受到氧化脅迫加劇,隨著干旱

        表5 15% 濃度的PEG干旱脅迫下新疆土桃和對照品種的抗旱性
        注:P1-P21代表21份種質(zhì)的編號;16株苗每一株為一個獨立的樣本數(shù)。下同。 Vote:P1-P21representsvariousqualitynumbers;Eachofthe16seedlingsisanindependentsamplenumber.Thesamebelow.
        表6 25% 濃度的PEG干旱脅迫下新疆土桃和對照品種的抗旱性Table6Drought resistance of native peach and control varieties in Xinjiang under drought stres: with 25% PEGconcentration
        表7不同種質(zhì)類型的抗旱性變異程度Table7 Variation degree of drought resistance in different germplasm types
        圖2干旱脅迫下新疆土桃和對照品種葉片耐旱性與各項生理指標的相關(guān)性
        *.在 plt;0.05 水平差異顯著;**.在 plt;0.01 水平差異極顯著。 *.Significant difference at the level of plt;0.05;?? Significant extremelydifference at the level of plt;0.01

        程度的加深,葉片內(nèi)PRO含量顯著增加,以減輕干旱脅迫的影響,干旱脅迫較輕時,葉片POD活性呈上升趨勢,以減輕氧化損傷;POD活性與MDA和PRO的變化趨勢相反為顯著下降趨勢,與柳政戎等[和李亞嬌等[研究結(jié)果一致,可以用這些指標來衡量土桃的抗旱性。

        2.4干旱脅迫對新疆土桃葉片丙二醛(MDA)含量的 影響

        由圖3可知,隨著干旱脅迫PEG-6000濃度的增加,新疆土桃葉片MDA含量呈上升的趨勢,相同濃度不同品種之間存在顯著差異 (plt;0.05) ,相同品種不同濃度梯度也存在顯著差異 (plt;0.05) ,越是抗旱的品種,其MDA的含量越高。在對照組中,莎車綠肉3號葉片的MDA含量 (b) 顯著低于其他品種 (plt; 0.05),為 22.80nmol?g-1 ,比莎車黃肉9號低 5.05% 莎車綠肉5號和若羌綠肉1號差異不顯著 (pgt; 0.01);干旱脅迫濃度為 15% 時,各葉片的MDA含量變化幅度較小,若羌綠肉1號MDA含量最高且顯著高于其他品種,為 42.75nmol?g-1 ,比莎車綠肉5號高11.18% ,莎車綠肉3號和莎車黃油桃9號差異不顯著(pgt;0.01) ;干旱脅迫濃度為 25% 時,各葉片的MDA含量呈快速上升趨勢,莎車綠肉3號顯著低丁其他品種,比莎車黃肉9號低 4.65% ,若羌綠肉1號顯著高丁其他品種,比莎車綠肉5號高 8.76%:3 個濃度處理下:莎車綠肉3號、莎車黃油桃9號、莎車黃肉2號和英吉沙黃肉1號葉片MDA含量的變化趨勢不明顯,其余4個品種葉片MDA含量顯著增加 (plt; 0.05),結(jié)果表明:越是抗旱的品種,在受到干旱脅迫時,能更好地表現(xiàn)山生理響應(yīng),具備適應(yīng)干旱條件的能力,增強植物的抗旱能力。

        圖3干旱脅迫對新疆土桃葉片丙二醛(MDA)含量的影響 ig.3Effects ofdrought stresson thecontent ofmalondialdehyde(MDA)inleavesof native peach in Xinjiang

        2.5干旱脅迫對新疆土桃葉片脯氨酸(PRO)含量 的影響

        由圖4可知,在PEG-6000溶液的干旱脅迫下,各處理的葉片PRO含量整體上呈上升的趨勢,不同品種和不同梯度下差異顯著 (plt;0.05) 。當(dāng)干旱脅迫為 15%PEG-6000 時,各葉片的PRO含量呈緩慢上升趨勢,莎車綠肉3號、莎車黃油桃9號、莎車黃油桃2號和英吉沙黃肉1號葉片PRO的含量顯著低丁其他品種 (plt;0.05, ,且與對照組相比增長幅度較慢,各葉片的PRO含量 (ρ) 分別為 1.49μg?mL-1 、1.70μg?mL-1.4.18μg?mL-1 和 5.26μg?mL-1 ,比對照組分別增加了 77.18%.60.00%.60.48% 和 52.28% ·當(dāng)干旱脅迫為 25%PEG-6000 濃度時,葉片PRO含量最高;莎車白油桃1號、莎車綠肉5號和若羌綠肉1號葉片的PRO的含量各處理下增長幅度最大且明顯高丁其他品種,分別高 66.6%.21.9% 和 105.0% ,抗旱性中等品種的PRO的含量增長較慢;結(jié)果表明:隨著干旱程度的加深,葉片內(nèi)PRO含量顯著增加,以減輕干旱脅迫的影響,抗旱品種PRO含量快速上升,越抗旱的品種PRO含量上升越快。

        圖4干旱脅迫對新疆土桃葉片脯氨酸(PRO)含量的影響Fig.4Effects of drought stress on proline (PRO) content in leaves of native peach in Xinjiang

        2.6干旱脅迫對新疆土桃葉片過氧化物酶(POD)活性的影響

        由圖5可知,隨著干旱脅迫PEG-6000濃度的增加,各處理的葉片POD活性整體上呈先上升后下降的趨勢,相同濃度不同品種之間存在顯著差異 (plt; 0.05),相同品種不同濃度梯度間也存在顯著差異(plt;0.05) 。干旱脅迫濃度為 15% 時,各葉片的POD活性呈快速上升趨勢,干旱脅迫濃度為 25% 時,各葉片的POD活性呈快速下降趨勢;莎車綠肉3號各處理時期的POD活性較低,顯著低丁其他品種(plt;0.05) ,CK、 15% 和 25% 處理下莎車綠肉3號葉片POD活性分別為 139.67U?g-1,245.00U?g-1 和224.67U?g-1 ;若羌綠肉1號3個時期葉片的POD活性最高,顯著高丁其他品種 (plt;0.05) ,分別為645.00U?g-1,816.00U?g-1 和 754.00U?g-1 ;在CK處理下,莎車黃肉9號和莎車黃肉2號差異不顯著,分別為 274.00U?g-1 和 277.33U?g-1 ,莎車白肉8號和英吉沙白肉1號差異不顯著,分別為 349.67U?g-1 和356.67U?g-1 ;在 15% 處理下,英吉沙白肉1號和莎車綠肉2號差異不顯著,分別為 447.00U?g-1 和356.33U?g-1 。結(jié)果表明:抗氧化能力越強的品種抗旱性也越強。

        圖5干旱脅迫對新疆土桃葉片POD活性的影響Fig.5Effects of drought stress on peroxidase (POD) activity in leaves of native peach in Xinjiang

        3討論

        隨著氣候暖干化趨勢的加重,降水量減少,干旱頻發(fā),導(dǎo)致作物的生長發(fā)育受到限制,從而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[。萌發(fā)期是植物的生長開端,種子萌發(fā)期的各項萌發(fā)指標嚴重影響到育苗的各個環(huán)節(jié),種子的來源、收集時間和方式也會影響到種子的發(fā)芽率和抗旱性,在本研究中,新疆土桃的萌發(fā)率較其他內(nèi)地品種較高,說明其種子飽滿程度更高,是更優(yōu)質(zhì)的育種材料。

        新疆土桃抵御干旱的機制是復(fù)雜多樣的,抗旱方式也是不同的,因此單純地依靠一種或少數(shù)幾個生理生化指標作為抗旱性強弱的依據(jù)是不太可靠的,同時不同的指標在反映植物的抗旱性時有所不同,因此需要將各個指標進行綜合評定才能做出正確客觀的評價。將新疆土桃的抗旱性劃分為3類:(1)抗旱性弱:阿圖什油桃2號、莎車綠肉3號和莎車黃油桃9號;(2)抗旱性中:莎車黃油桃2號、英吉沙黃肉1號、莎車白肉12號、英吉沙白肉1號、莎車綠肉2號、皮山綠肉5號和莎車白肉12號;(3)抗旱性強的4份種質(zhì),分別是昆玉油桃1號、莎車白油桃1號、莎車綠肉5號和若羌綠肉1號。從變異系數(shù)來看,新疆桃和普通桃中的個體差異大,挖掘的潛在可能性大,與徐孟琪等的研究結(jié)果一致。

        MDA含量的高低表明植物受害程度的大小,是細胞膜脂過氧化過程中形成的最終降解產(chǎn)物,是植株抗逆能力的代表性物質(zhì),是反映植株在逆境環(huán)境下受害程度的重要指標[18]。在干旱脅迫下,細胞脂質(zhì)過氧化加劇,最終氧化產(chǎn)物是MDA[19]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫過程中,新疆土桃葉片的MDA含量整體上呈上升趨勢且顯著高于對照品種,隨著干旱脅迫的加劇,MDA的含量變化幅度快速增大,表明各品種葉片細胞膜在脅迫期間有不同程度的修復(fù),且新疆土桃的抗性更強修復(fù)能力也更強,說明新疆土桃具有更好的耐旱性。

        滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱的一種重要方式,能提高植物對水分的吸收能力,防止細胞脫水,可維持植物在逆境下生長[20]。PRO是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[2],植物為了抵御干旱,會通過增加PRO含量來減少幼苗與環(huán)境的滲透差,以減少干旱脅迫的影響[22]。長時間高濃度的干旱脅迫可導(dǎo)致植物滲透調(diào)節(jié)能力受限,生理代謝下降,谷氨酸的合成受到影響,進一步影響PRO調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成。通過代謝活動增加細胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度,降低細胞質(zhì)滲透勢,從而促使植物從外界吸水,保持膨壓,維持植物體正常的代謝活動。本研究結(jié)果也證明了這一點,在干旱脅迫濃度為 15% 時,新疆土桃葉片的PRO含量變化幅度較小,為緩慢上升趨勢,但在干旱脅迫濃度為 25% 時,其含量驟增,表明PRO的大量積累需要一個持續(xù)的干旱脅迫信號刺激,瞬時的干旱脅迫不會導(dǎo)致PRO的大量積累[23],PRO對輕度干旱脅迫反應(yīng)不敏感,只有在嚴重的干旱脅迫下才會大量積累,進而表現(xiàn)出其滲透調(diào)節(jié)的能力。

        大量研究表明,POD是植物體內(nèi)主要的抗氧化酶,能清除對植物有害的活性氧,從而起到保護植物膜系統(tǒng)的作用[24]。在干旱脅迫下,植物會通過提高POD的活性來清除過量的活性氧[25]。說明在PEG-6000低濃度時,POD活性對新疆土桃葉片起到積極作用,有效減少對植物組織的傷害,但隨著PEG-6000脅迫濃度的上升及脅迫時間的延長,葉片中的POD保護作用受到限制,細胞受損,酶活性下降,在本研究中,新疆土桃葉片的POD活性呈先上升后下降的趨勢,這是由于砧木在低濃度干旱脅迫下啟動了酶促活性氧清除系統(tǒng),脅迫后期PEG濃度 25% 時,POD活性明顯呈下降趨勢,表明此時POD結(jié)構(gòu)受到嚴重破壞,活性受到抑制,植株受到傷害較嚴重,表現(xiàn)出較弱的抗旱性。

        4結(jié)論

        筆者在本研究中通過干旱模擬試驗對14份新疆土桃和7份特殊種質(zhì)對照品種的萌發(fā)指標、抗旱表型、生理特性進行綜合評價,得出以下結(jié)論:1.新疆土桃的種子發(fā)芽率高,生長勢強。2.新疆土桃抗旱性個體差異大,挖掘抗旱砧木潛能更大;土桃抗旱性總體表現(xiàn)為新疆桃強于普通桃??购的芰澐譃?個等級,(1)抗旱性弱:阿圖什油桃2號、莎車綠肉3號和莎車黃油桃9號;(2)抗旱性中等:莎車黃油桃2號、英吉沙黃肉1號、莎車白肉12號、英吉沙白肉1號、莎車綠肉2號、皮山綠肉5號和莎車白肉12號;(3)抗旱性強:昆玉油桃1號、莎車白油桃1號、莎車綠肉5號和若羌綠肉1號。3.新疆土桃生理特性具體表現(xiàn)為:PEG-6000低濃度處理時,MDA和PRO的含量變化為緩慢上升趨勢,PRO的活性為快速上升趨勢;PEG-6000高濃度處理時,MDA和PRO的含量變化為快速上升趨勢,PRO的活性為快速下降趨勢。本研究結(jié)果在一定程度上明確了新疆土桃的抗旱機制和生理特性,為后續(xù)進一步挖掘新疆土桃抗旱基因及抗旱品種的選育提供了理論基礎(chǔ)。

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