圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）06-1172-0

Abstract： 【Objective】 The growth and development of grapes are closely linked to light intensity. The efficiency of photosynthesis and nutrient accumulation directly affects grape yield and quality. In greenhouse or protected cultivation environments， grape growth is often significantly impacted by reduced light levels.During early-season cultivation in northern China，light conditions are inadequate，with daily sunlight hours only around 65% of those in open-field cultivation.In addition， factors such as shading from the greenhouse structure， film aging，and dust accumulation further reduce solar radiation and ultraviolet radiation intensities，making them substantially lower than in open-field cultivation.These factors contribute to a decrease in the photosynthetic capacity of grapes， which in turn affects flower bud differentiation，fruit development，yield，and fruitquality.Moreover， inappropriate varietyselection in protected environments can result in lower photosynthetic efficiency，poor flower bud diffrentiation， reduced flowering，and a significant yield loss. Chlorophyll content and the light compensation point are the key traits closely associated with leaf photosynthetic capacity，and play a crucial role in grapevine tolerance to low light.【Methods】To explore the genetic patterns of chlorophyllcontent and light compensation point in grapes， this study used a hybrid grape population derived from crossing a low light-tolerant female parent， ZhuoSeXiang， with a low light-sensitive male parent， HeiCuiWuHu. Over two years，the chlorophyll content and light compensation point were measured continuously in both parents and their offspring. Chlorophyll content was determined using the colorimetric method， and the light response curves were measured using a Li640o photosynthesis system. Healthy functional leaves were selected for the measurements，with the criteria being dark green，thick，and free from disease， pests，or mechanical damage.【Results】The results showed that，for chlorophylla， chlorophyll b，and total chlorophyll contents，the maternal parent had significantly higher levels than the paternal parent. The offspring exhibited a broad range of segregation， with most of the offspring's chlorophyll content falling between the levels of the two parents.However，some individual plants had a chlorophyll content higher than the maternal parent or lower than the paternal parent.The distribution of chlorophyll content in the offspring approximated a normal distribution. The coefficients of variation （ CV） for chlorophyll a， chlorophyll b，and total chlorophyll contents in 2023 were 12.38% ， 17.15% ，and 13.05% ，respectively， and increased to 18.70% 22.11% ，and 19.24% ，respectively， in 2024，showing a slight annual variation.In contrast to the chlorophyll content，the light compensation point of the maternal parent was significantly lower than that of the paternal parent.The offspring displayed a broad range of segregation，with the light compensation point of most offspring plants falling between those of the parents. However， some individual plants had values higher than the maternal parent or lower than the paternal parent. The distribution of light compensation point values also approximated a normal distribution. The CV for the light compensation point in 2023 and 2024 were 38.11% and 46.64% ，respectively， showing a slight annual variation. Based on Spearman's rank correlation analysis，a significant correlation was found in chlorophyll a content， chlorophyll b content，and total chlorophyll content between years，with p-values less than 0.05 and Spearman's correlation coefficients around 0.20.However， the p-value for the light compensation point between years was 0.2O0，indicating no significant correlation. Spearman's rank correlation was also used to analyze the correlation between the two rounds of chlorophyll content measurements in 2024. The p-values for chlorophylla content， chlorophyll b content， and total chlorophyll content were all much less than 0.01，indicating highly significant correlations.The Spearman correlation coefficients were around 0.3，confirming that the variation in chlorophyll content in the hybrid offspring was stable.Spearman’s rank correlation was also used to analyze the relationship between the light compensation point and chlorophyll content in 2023 and 2024. The p-values for the correlation between the light compensation point and chlorophyll a content， chlorophyll b content， and total chlorophyllcontent were all greater than O.05， with Spearman correlation coeficients close to O，indicating no significant corelation.The phenotypic variance in the offspring was significantly higher than that of the parents，suggesting extensive genetic segregation. The heritability of chlorophyll content was generally higher than that of the light compensation point， with some diferences observed between years.Among the chlorophyl traits，the heritability of total chlorophyll content was the highest， followed by chlorophyll a content，while the heritability ofchlorophyll b content was the lowest.【Conclusion】 In conclusion， this study reveals the genetic characteristics of grape chlorophyll content and light compensation point. The findings provide valuable data for further research on the genetic mechanisms underlying grape tolerance to low-light environments.By understanding these genetic patterns， it may be possible to develop grape varieties better suited for cultivation under low-light conditions， thereby improving yield and fruit quality in protected cultivation systems.

Keywords：Grape;Chlorophyll; Light compensation point; Heritability

葡萄的生長發(fā)育與光照強度密切相關，尤其是在不同光照條件下，光合作用和營養(yǎng)積累的效率直接影響葡萄的產量和品質[-2。在溫室或保護地栽培環(huán)境下，由于光照的減弱，葡萄的生長發(fā)育往往受到較大影響。在中國北方的保護地促早栽培中，由于栽培季節(jié)光照不足，日照時數僅約為露地栽培的65%^[3] ，加上溫室骨架結構遮擋及薄膜老化、灰塵黏附等因素的影響，太陽輻射量和紫外線輻射強度顯著低于露地栽培。這些因素導致了葡萄光合作用潛力的下降，進而影響了花芽分化、果實發(fā)育、產量和果實品質的提高。此外，由于品種選擇不適宜，導致葡萄在保護地中的光合作用效率較低，花芽分化不良、成花量減少、產量降低等問題顯著[45]。

研究表明，在設施栽培中，氣溫不是限制葡萄花芽分化的最關鍵環(huán)境因子，光照條件惡化才是根本因素。隨著溫室內光照條件的變化，葡萄的光合作用特性，包括葉綠素含量和光補償點（LCP）等光合參數，成為評估葡萄耐弱光性狀的重要依據]。光補償點是植物光合作用中一個關鍵的指標，指的是植物在低光環(huán)境下達到光合作用和呼吸作用平衡的光照強度。在光照不足的環(huán)境中，低光補償點和較高的光合效率使得植物能維持較好的光合作用性能和生長優(yōu)勢。

葡萄耐弱光性狀對保護地栽培具有重要意義。已有研究表明，葡萄的光補償點與連年豐產能力密切相關，表現為連年豐產的品種普遍具有較低的光補償點，而產量較低或質量較差的品種則具有較高的光補償點。李瑛等通過光補償點、最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率等光合參數對47個葡萄品種的耐弱光能力進行了評價，篩選出了36個適合早春促成栽培的耐弱光葡萄品種，這些品種普遍具有較低的光補償點特征。此外，婁玉穗等[]基于光補償點、光飽和點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和表觀量子效率等光合參數，對陽光玫瑰等8個葡萄品種的耐弱光特點進行了分析，發(fā)現金手指和瑞都紅玉具有較低的光補償點和較高的凈光合速率，表現出較強的耐弱光能力；而浪漫紅顏和巨玫瑰的光補償點較高且凈光合速率較低，表明其耐弱光能力較差，不適合設施栽培。

除了光補償點，葉綠素含量作為另一個重要的光合作用指標，也與葡萄的耐弱光性密切相關。研究表明，連年豐產的葡萄品種往往具有較高的葉綠素含量，說明葉綠素含量較高的品種通常具備更強的光合作用潛力和更好的適應性。已有研究發(fā)現，一定范圍內，植物葉綠素含量與光合效率之間呈顯著正相關[]，葉綠素含量高的品種通常表現出更強的光合能力和更高的產量[13-14]。

盡管已有大量研究探討了不同品種葡萄在設施條件下的光合特性[15-1，但葡萄耐弱光性狀的遺傳規(guī)律尚未見報道。研究不同葡萄品種光補償點、葉綠素含量等性狀的遺傳規(guī)律，對設施專用葡萄品種的培育具有重要意義。筆者選取了耐弱光母本著色香和不耐弱光父本黑脆無核進行雜交，構建了耐弱光性狀F分離群體，并對其子代的葉綠素含量和光補償點進行了連續(xù)兩年的測定，旨在為葡萄耐弱光性狀的遺傳研究提供數據支持。

1 材料和方法

1.1材料

本研究以著色香（為母本）和黑脆無核（為父本）雜交獲得的實生單株為研究對象，地點位于遼寧省興城市中國農業(yè)科學院果樹研究所葡萄示范園。經過真假雜種鑒定（使用毛細管電泳技術對4對引物擴增得到的含有熒光標記的SSR片段大小進行檢測，真雜種應該同時含有來自父本和母本的類型）的198個真雜交種于2022年落葉后（11月份）從花盆定植于暖棚，親本以貝達為砧木，也嫁接于同一暖棚，分別嫁接5株，株距 0.5m ，行距 2m ，水平龍干型配合V型葉幕。2023年3月9日暖棚開始升溫，3月24日開始展葉，4月底至5月初開花、5月中旬坐果，6—8月份果實成熟；2024年1月10日暖棚開始升溫，2月18日開始展葉，4月10日—4月23日開花、4月中下旬坐果，5月下旬一7月中下旬果實成熟。葉綠素含量和光合參數測定均選擇生長正常的健壯枝條的功能葉，要求葉色濃綠、厚實、無病蟲害和機械傷害，并且葉齡接近（比如生長天數）。其中2023年葉綠素含量測定采樣時期為4月24一28日，光合參數測定時期為5月18日—6月21日；2024年葉綠素含量第一次測定采樣時期為4月10日一16日，第二輪測定采樣時期為5月10日一16日，光合參數測定時期為4月24日一6月24日。

1.2葉綠素含量測定

葉綠素含量測定參考楊敏文[的方法并略有修改，葉片采集后立即進行提取。提取液為無水乙醇，準確稱取 1g 葉片，葉片撕碎，避開葉脈。加入 15mL 提取液， 60^°C 浸泡，并且過夜至葉片變?yōu)榘咨?，吸?.5mL 提取液，加入 4.5mL 無水乙醇，混勻后進行比色。以無水乙醇為空白，分別測定 645nm 和 663nm 的吸光值，每個單株做3次生物學重復，計算公式如下：

其中， V 表示提取液體積 （mL），D 是稀釋倍數，M 是樣品質量 （g） ， OD₆₆₃ 表示 663nm 下的吸光值，OD₆₄₅ 表示 645nm 下的吸光值。

1.3 光響應曲線測定

光響應曲線的測定參照韓曉等的方法并略有改動，所用儀器為Li6400光合儀（美國LI-COR公司生產）。儀器開機預熱并保證二氧化碳和水零點準確后開始測定，通過調整旋鈕保證二氧化碳濃度在 左右，RH在 40%～50% ，溫度設定為 25^°C ，然后設定光響應曲線的自動測定程序，人工光照度設置為 1500，1200，1000，800，400，200， 100，50，20，0μmol?m^-2?s^-1 。葉室夾緊葉片，設定光照度 1500μmol?m^-2?s^-1 ，進行光適應 5min 后，啟動自動測定程序。測定時間為晴天的08：00一12：00。使用在線分析工具http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html并采用葉子飄等機理模型進行光響應曲線繪制和光補償點計算。由于測定周期很長，每年子代和親本無性系單株均測定1次。

1.4表型方差和遺傳力計算

表型方差和遺傳力計算參考Falconer等2的方法。由于親本和子代種植在同一個暖棚，假定親本和子代的環(huán)境方差一致。

總表型方差（ δ_?P² ）：基于整個群體的表型數據計算，公式如下： 。式中， N 是總樣本數，是總體的表型均值。

子代表型方差（ δ_F+?² ）：使用 n-1 來修正自由度，避免低估方差，計算公式如下：

。式中， n 是子代的樣本數，Π_x^- 是子代平均值。

父本表型方差

其中， m 是父本的樣本數量， y_j 是父本每個個體的表型值， 是父本的平均表型值。

母本表型方差（ δ_#*² ”

其中， p 是母本的樣本數量， z_k 是母本每個個體的表型值， 是母本的平均表型值。

計算遺傳方差，使用以下公式： 82+8）。

其中， δ_F+?² 為子代表型方差， δ_?α?² 為父本表型方差， δ_#*² 為母本表型方差。

遺傳力的計算公式如下： 其中， δ_?G² 是估算的遺傳方差， δ_P² 是總表型方差。

1.5 數據分析

使用SPSS20軟件進行數據分析和作圖，相關系數分析采用的是斯皮爾曼秩相關系數（spearmancorrelation），即對排序順序進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1葉綠素含量分離規(guī)律

2023年和2024年分別有178個和194個子代單株符合采樣條件，進行了葉綠素含量測定。由表1可以看出，無論是葉綠素a、葉綠素b，還是總葉綠素含量，母本均高于父本，子代出現了廣泛的分離，最小值均低于父本，最大值均高于母本，平均值均介于母本和父本之間，并且接近于母本。從圖1可以看出，連續(xù)兩年子代葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量分布均接近于正態(tài)分布。2023年子代葉綠素a含量（w，后同）主要集中在 1.5～1.8mg?g^-1，2024 年子代葉綠素a含量主要集中在 1.4～1.6mg?g^-1 ，年度間略有差異，但均介于母本和父本之間。葉綠素b和總葉綠素含量也有類似的規(guī)律。葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量在2023年的變異系數分別為 12.38% 、17.15% 和 13.05% ，在2024年的變異系數分別為18.70%.22.11% 和 19.24% ，年度間有輕微的差異（表1）。葉綠素b含量低于葉綠素a，但變異系數高于葉綠素a。

2.2 光補償點分離規(guī)律

與葉綠素含量相反，母本光補償點均低于父本（表2）。子代光補償點出現了廣泛的分離，2023年光補償點最小值為 小于母本值，最大值為 50.55μmol?m^-2?s^-1 ，大于父本值，平均值為24.31μmol?m^-2?s^-1. 介于母本和父本之間；2024年有相似的規(guī)律。從圖2可以看出，其分布接近于正態(tài)分布。光補償點2023年和2024年的變異系數分別為 38.11% 和 46.64% （表2），年度間有輕微的差異，均高于葉綠素含量的變異系數。

2.3 年度間相關性分析

斯皮爾曼秩相關系數是一種用于衡量兩個變量之間排序相關性的非參數統(tǒng)計方法2。為了檢驗葉綠素含量和光補償點年度間是否具有穩(wěn)定的遺傳性，采用斯皮爾曼秩法分別對2023年和2024年葉綠素含量和光補償點排序進行了相關性分析。由表3可以看出，葉綠素a含量、葉綠素b含量和總葉綠素含量年度間具有顯著的相關性， p 值均小于0.05，斯皮爾曼秩相關系數均在0.20左右，說明雜交后代葉綠素含量具有一定的穩(wěn)定性，即雜交后代葉綠素高含量單株和低含量單株年度間是相對穩(wěn)定的。光補償點年度間 p 值為0.200，未達到顯著相關性，說明雜交后代光補償點的穩(wěn)定性差，即雜交后代光補償點的高低年度間隨機性更強。

2.4年度內相關性分析

采用斯皮爾曼秩法對2024年葉綠素含量兩輪測定結果進行了相關性分析。由表4可以看出，葉綠素a含量、葉綠素b含量和總葉綠素含量的 p 值均遠遠小于0.01，達到極顯著相關水平，斯皮爾曼秩相關系數在0.3左右，進一步說明雜交后代葉綠素含量的高低具有穩(wěn)定性。

2.5光補償點與葉綠素含量的相關性分析

采用斯皮爾曼秩法分別對2023年和2024年光補償點與葉綠素含量進行了相關性分析。由表5可以看出，光補償點與葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量的 p 值均遠遠大于0.05，斯皮爾曼秩相關系數也均在0左右，說明光補償點與葉綠素含量是不相關的兩個指標。

2.6葉綠素含量和光補償點遺傳力分析

對比子代與父母本的表型方差，無論是葉綠素含量還是光補償點，子代的表型方差明顯高于親本，說明子代發(fā)生了廣泛的遺傳分離。雖然年份之間遺傳力有一些差異，但綜合兩年的結果可以得出結論，葉綠素含量的遺傳力普遍高于光補償點的遺傳力，其中，總葉綠素含量的遺傳力最高，其次是葉綠素a含量，葉綠素b含量的遺傳力最低（表6）。

3討論

筆者通過對葡萄雜交群體中葉綠素含量和光補償點的遺傳分析，探討了這兩個性狀的遺傳規(guī)律。已有研究表明，一定程度的遮光會導致葉片葉綠素含量的升高[22-24]，這是植物對弱光的一種適應性，通過提高葉綠素含量來增強光合作用，增加光合產物積累。因此，設施條件下高葉綠素含量葡萄品種可能更加適應弱光環(huán)境，母本著色香設施內結果能力優(yōu)于父本黑脆無核，著色香葉片的葉綠素含量高于黑脆無核，也佐證了這個觀點。Li等5研究表明，耐弱光黃瓜品種葉綠素含量高于不耐弱光品種，并且弱光處理耐弱光品種葉綠素含量升高，而不耐弱光品種葉綠素含量下降。光補償點是植物利用弱光能力的另一個重要指標之一，光補償點低的植物在較低光照度下就能進行光合產物積累，適應弱光能力更強2，在弱光條件下降低光補償點，也是植物對弱光的一種適應性2。本研究也發(fā)現，耐弱光能力強的母本著色香的光補償點低于父本黑脆無核。葉綠素含量和光補償點在子代中均發(fā)生了廣泛的遺傳分離，接近于正態(tài)分布，表明這兩個性狀受多基因控制。其他作物上的研究表明，葉綠素含量是復雜的數量性狀，受多基因控制，散布在染色體的很多位點，受相似、彼此獨立、無顯隱性關系的微效多基因支配，并容易受到環(huán)境的影響。比如大豆上通過連鎖作圖研究，發(fā)現幾個主要的QTL（q4-1、q4-2、ql1、q13、q18和q20）及其葉片相關性狀和葉綠素特有或共有的候選基因，并且還顯示了這兩個性狀之間復雜的上位性作用[28]。

本研究中，葉綠素含量的遺傳力高于光補償點，提示葉綠素含量更多地受遺傳因素控制，而光補償點受環(huán)境因素的影響較大。葉綠素含量在年度間和年度內具有顯著的相關性，這表明，葉綠素含量作為反映植物光合作用潛力的性狀，其穩(wěn)定性較高。高梁中的研究也表明，葉綠素含量具有高廣義遺傳力[29。光補償點的年度間相關性較低，進一步證明該性狀的表現受環(huán)境變化的影響較大。筆者在本研究中未發(fā)現葉綠素含量與光補償點之間的顯著相關性，這提示這兩個性狀可能在遺傳和生理上受到不同的機制調控。因此，在葡萄耐弱光育種中，選擇高葉綠素含量和低光補償點的品種時，需要分別考慮這兩個性狀的獨立遺傳特征。

需要注意的是，葉片在不斷地生長發(fā)育，葉綠素含量和光補償點并不是穩(wěn)定值，并且雜交后代實生苗萌芽期不一致，葉齡的選擇無法做到完全一致，這可能是葉綠素含量年度間和年度內斯皮爾曼秩法相關性分析達到顯著水平，但相關系數不是很高的原因之一。光補償點的測定周期太長，無法進行3次生物學重復（每個子代選擇不同的葉片測3次），測定結果偏差無法校正，可能導致了光補償點年度間相關性不顯著。本研究遺傳力評估中遺傳方差的計算是基于子代和親本環(huán)境方差一致的假設，因為子代和親本都在同一個暖棚中。這只能作為參考值，因為棚內不同位置的光照等環(huán)境條件是存在差異的。另外，葉綠素含量和光補償點只是耐弱光性狀的間接指標，花芽分化率和品質性狀才是直接指標，有待下一步深入研究。

4結論

葡萄葉片葉綠素含量和光補償點在子代中均表現出廣泛的遺傳變異，表型值大部分集中在親本值之間，少量子代存在超親遺傳，分布規(guī)律接近于正態(tài)分布，基本符合數量遺傳特征。葉綠素含量具有高遺傳力，葉綠素含量子代排序年度間及年度內均表現出較強的穩(wěn)定性。光補償點遺傳力小，年度間子代排序未達到顯著相關。光補償點與葉綠素含量之間未觀察到顯著的相關性，提示這兩個性狀可能在遺傳上受到不同的機制調控。

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