摘要：全球氣候及環(huán)境的變化對經(jīng)濟(jì)作物的生產(chǎn)具有較大的影響，其中干旱、極端溫度、鹽漬化等非生物脅迫嚴(yán)重制約著經(jīng)濟(jì)作物的生產(chǎn)效益。番茄是世界性的經(jīng)濟(jì)作物，在全球的蔬菜作物栽培中具有著重要的地位。然而，種植過程中各種非生物脅迫嚴(yán)重阻礙了我國番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。前人的研究表明，提高番茄自身的抗逆能力以及培育優(yōu)良抗逆性新品種是抵御非生物脅迫最有效的手段之一，而優(yōu)質(zhì)抗逆種質(zhì)的利用是抗逆育種的必要前提。因此，深入挖掘番茄抗逆基因及其逆境響應(yīng)機(jī)制已經(jīng)成為當(dāng)前科研人員研究的熱點(diǎn)問題。隨著分子生物技術(shù)、高通量測序技術(shù)的飛速發(fā)展，越來越多的基因被證實(shí)參與了番茄對逆境的響應(yīng)。但是，截至目前，抗逆基因的挖掘及機(jī)制的研究始終圍繞某一逆境因子，缺乏系統(tǒng)性闡述。本文聚焦于番茄在干旱、高溫、低溫及鹽脅迫等非生物逆境下的響應(yīng)機(jī)制，通過綜述現(xiàn)有的研究成果，系統(tǒng)梳理番茄在這些脅迫條件下的生理變化、基因表達(dá)調(diào)控及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，旨在為未來的番茄抗逆育種研究提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞：番茄；非生物脅迫；抗逆基因；干旱脅迫；低溫脅迫；鹽脅迫

中圖分類號(hào)：S641.201" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）04-0001-07

收稿日期：2024-05-13

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32302542）；河北省自然科學(xué)基金（編號(hào)：C2024402002）；河北省高等學(xué)?？茖W(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（編號(hào)：QN2022062）；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：HBCT2024140206）。

作者簡介：鄭亞妮（1997—），女，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事蔬菜抗逆機(jī)制研究。E-mail：15032007273@163.com。

通信作者：王 星，博士，講師，碩士生導(dǎo)師，主要從事蔬菜遺傳育種及高效栽培研究。E-mail：wangxing@hebeu.edu.cn。

在全球氣候變化的大背景下，干旱、低溫、高溫及鹽漬化等非生物脅迫因素日益加劇，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，顯著降低了包括番茄在內(nèi)的多種經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，進(jìn)而影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的整體效益。番茄（Solanum lycopersicon）作為茄科番茄屬的重要經(jīng)濟(jì)作物，以其豐富的營養(yǎng)價(jià)值、廣泛的食用方式及較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。然而，其生長過程中面臨的非生物脅迫問題不容忽視，這些脅迫不僅限制了番茄的種植區(qū)域，還增加了生產(chǎn)成本，降低了番茄產(chǎn)量和品質(zhì)。培育出能夠抗干旱、高溫、低溫、鹽脅迫等抗逆品種已成為當(dāng)下亟需研究的課題之一［1-2］。鑒于化學(xué)藥劑在應(yīng)對非生物脅迫時(shí)可能帶來的環(huán)境污染和作物殘留問題，探索并培育具有自然抗逆性的番茄品種成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重要方向［3-4］。通過分子生物學(xué)手段挖掘番茄中的非生物脅迫響應(yīng)基因，不僅有助于深入理解番茄在逆境條件下的生理機(jī)制，更為培育新型抗逆番茄品種提供了寶貴的基因資源和理論依據(jù)。本文綜述了近年來番茄非生物脅迫相關(guān)基因的研究進(jìn)展，深入剖析這些基因在抗逆性中的分子作用機(jī)制，包括其表達(dá)調(diào)控、信號(hào)傳導(dǎo)途徑及最終對植株抗逆能力的提升作用。本綜述旨在為減輕番茄在逆境中的受害程度、提高番茄產(chǎn)量與品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐，同時(shí)也為進(jìn)一步探索基因功能、推動(dòng)植物逆境生物學(xué)及番茄抗逆分子品種研究奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

1 番茄干旱脅迫響應(yīng)基因

干旱作為威脅植物可持續(xù)性的關(guān)鍵因素，對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化過程以及產(chǎn)量特性均可產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物死亡。在雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，干旱所引發(fā)的產(chǎn)量損失遠(yuǎn)超其他環(huán)境脅迫因素［5］。由于干旱條件下土壤水分匱乏，番茄植株的水分吸收能力受到顯著抑制，導(dǎo)致葉片逐漸黃化并萎縮，莖稈干癟，表皮皺縮［6］。這些不良生理反應(yīng)最終反映在番茄果實(shí)的品質(zhì)上，表現(xiàn)為口感變差、營養(yǎng)價(jià)值降低以及裂果、變形、變色等外觀缺陷。因此，番茄抗旱品種選育已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)科研的熱點(diǎn)與重點(diǎn)，對于提升番茄在干旱條件下的生存能力和產(chǎn)量品質(zhì)具有重要意義。

近年來，經(jīng)過國內(nèi)外學(xué)者的深入研究，從分子層面系統(tǒng)探討了番茄在干旱脅迫下的應(yīng)答機(jī)制。研究顯示，多個(gè)基因在番茄應(yīng)對干旱脅迫過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，證實(shí)了這些基因參與番茄干旱脅迫應(yīng)答的重要性（表1）。Ahammed等的研究結(jié)果表明，SIWRKY81充當(dāng)SIP5CS1轉(zhuǎn)錄，從而減少脯氨酸生物合成，降低番茄植物的耐旱性［7］。Jian等的研究表明，SINAC6在番茄發(fā)育、果實(shí)成熟及干旱脅迫反應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用，部分通過調(diào)節(jié)ABA介導(dǎo)的途徑［8］。Li等所研究的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，即SIMBP22，在農(nóng)藝性狀的控制、對非生物脅迫的耐受性以及生長素和赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用，RNA-Seq結(jié)果顯示，一系列與葉綠體發(fā)育、葉綠素代謝、淀粉和蔗糖代謝、激素信號(hào)傳導(dǎo)和應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了變化，總的來說，研究數(shù)據(jù)表明SIMBP22在調(diào)節(jié)番茄生長和抵抗干旱脅迫中起著重要作用［9］。Liu等的研究表明，在番茄中過表達(dá)SIGRAS4可提高植株對干旱的耐受性，抑制SIGRAS4的表達(dá)則使植株對干旱脅迫高度敏感。因此SIGRAS4可能通過SnRK2-AREB途徑賦予干旱耐受性［10］。Gao等的研究結(jié)果顯示，對干旱脅迫下沉默植株的表型觀察和基因表達(dá)模式及生理指標(biāo)（Pro含量、POD活性、SOD活性、MDA含量）的相關(guān)分析顯示SLZF57基因沉默植株的抗旱性下降，表明SLZF57在干旱脅迫下發(fā)揮了重要作用［11］。Zhao等所做PAL酶活性測定結(jié)果證實(shí)，SIGATA17基因通過調(diào)節(jié)苯丙素生物合成途徑的活性來調(diào)節(jié)番茄植株的抗旱性［12］。Zhao等采用病毒誘導(dǎo)基因沉默（VIGS）方法下調(diào)番茄植株中SL-ZH13的表達(dá)，并研究了SL-ZH13基因在番茄植株中的表達(dá)情況，結(jié)果表明沉默SL-ZH13基因影響了番茄植株對干旱脅迫的響應(yīng)，降低了番茄植株的耐旱性［13］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，與野生型植物相比，在缺乏SISNAT2催化的rbcL乙酰化的情況下，敲除品系在干旱脅迫下Rubisco活性更強(qiáng)。這表明SISNAT2作為耐旱性的負(fù)調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用［14］。Mushtaq等研究發(fā)現(xiàn)，下調(diào)細(xì)胞分裂素受體基因SIHK2可產(chǎn)生細(xì)胞分裂素信號(hào)通路，從而提高植物對干旱、熱和聯(lián)合脅迫的耐受性［15］。Wu等的研究結(jié)果表明，SICER1-1沉默提高葉子和果實(shí)角質(zhì)層通透性，因此，SICER1-1在耐旱和果實(shí)耐貯性中發(fā)揮重要作用［16］。此外Liu等統(tǒng)計(jì)失水率及正午葉片水勢，結(jié)果表明敲除SILBD40可有效提高番茄在干旱條件下的保水能力，即參與JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的SILBD40是番茄耐旱性的負(fù)調(diào)控因子，敲除SILBD40可增強(qiáng)番茄的耐旱性［17］。Li等發(fā)現(xiàn)新基因SIGT-26，其在調(diào)節(jié)植物結(jié)構(gòu)及應(yīng)對干旱和鹽脅迫中起著至關(guān)重要的作用［18］。Devkar等研究發(fā)現(xiàn)，SITAF1在分子、代謝及生理水平上調(diào)節(jié)對鹽脅迫的各種反應(yīng)，并在耐鹽性中發(fā)揮重要作用［19］。SIRECA2是一種對線粒體DNA重組和修復(fù)起到重要作用的線粒體重組酶A。SIWHY2在體內(nèi)及體外與該酶直接相互作用，在維持番茄線粒體功能和增強(qiáng)番茄耐旱性方面發(fā)揮著重要作用［20］。

2 番茄鹽脅迫響應(yīng)基因

鹽脅迫是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境脅迫，嚴(yán)重影響植物正常生長。隨著蔬菜生產(chǎn)的發(fā)展，大棚蔬菜的栽培面積迅速擴(kuò)大，從而引發(fā)大棚土壤次生鹽漬化問題，成為當(dāng)前番茄種植面臨的主要挑戰(zhàn)［21-24］。因此，選育抗鹽品種對番茄種植有著重要影響。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在分子層面對番茄的鹽脅迫反應(yīng)進(jìn)行了全面而系統(tǒng)的研究。經(jīng)過深入探究，多個(gè)基因被證實(shí)參與到了番茄對鹽脅迫的應(yīng)答過程中，這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步豐富對番茄鹽脅迫應(yīng)答機(jī)制的理解（表2）。Xu等研究發(fā)現(xiàn)，SIAREB1直接與SIMn-SOD相互作用，提高抗氧化酶的活性并增加對過量活性氧的清除，即SIAREB1的過表達(dá)提高了轉(zhuǎn)基因番茄在鹽堿脅迫下的抗氧化能力［25］。Wang等研究確定了多種鹽應(yīng)激反應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄水平，SnRK1作為應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)鍵激酶發(fā)揮作用，PpSnRK1α過表達(dá)可以通過調(diào)節(jié)活性氧（ROS）代謝或可能通過ABA介導(dǎo)的途徑顯著提高耐鹽性［26］。Zhu等研究發(fā)現(xiàn)，SINAC4作為脅迫響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子在通過ABA非依賴性信號(hào)網(wǎng)絡(luò)正調(diào)節(jié)非生物脅迫耐受性中的重要作用，并在耐鹽和耐旱番茄的工程中具有廣闊的應(yīng)用前景［27］。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，在轉(zhuǎn)基因植物中，氧化壓力［以過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）的濃度表示］有所降低，抗氧化酶活性水平較高?？傮w而言，SIWRKY8在植物抵抗病原體感染的免疫力以及植物對干旱和鹽脅迫的反應(yīng)中發(fā)揮正調(diào)節(jié)作用［28］。Wang等所做表型分析表明，由于馴化過程中的選擇，SISOS1-1和SISOS1-2突變體明顯比野生型植物對鹽脅迫更敏感，SISOS1啟動(dòng)子的自然變異破壞了SIDREB2結(jié)合的順式元件，導(dǎo)致SISOS1的表達(dá)減少，并增加了栽培番茄的鹽敏感性。這表明與擬南芥SOS1相類似，SISOS1在番茄的耐鹽性中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［29］。番茄植株中的SIMAPK3通過清除ROS積累，上調(diào)乙烯信號(hào)通路相關(guān)基因的表達(dá)，正向響應(yīng)鹽脅迫［30］。SIBZR1D過度表達(dá)的番茄品系表現(xiàn)出株高短、葉子較小且卷曲以及開花延遲且SIBZR1D正向調(diào)節(jié)番茄的耐鹽性并上調(diào)多個(gè)脅迫相關(guān)基因的表達(dá)［31］。Meng等研究發(fā)現(xiàn)，SISTE1-OE植物表現(xiàn)出對ABA的敏感性增加，結(jié)果表明SISTE1通過與SIPYLs和SISnRK2s相互作用促進(jìn)ABA依賴性鹽脅迫響應(yīng)途徑。最終得出，小SISTE1蛋白通過ABA信號(hào)傳導(dǎo)和ROS清除賦予耐鹽性，并改善番茄的離子穩(wěn)態(tài)［32］。Li等研究發(fā)現(xiàn)，新基因SIGT-26，它在調(diào)節(jié)植物結(jié)構(gòu)和應(yīng)對干旱和鹽脅迫中起著至關(guān)重要的作用［18］。Chen等的研究結(jié)果得出，SIMYB55影響ABA的生物合成，通過ABA介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)干旱和鹽響應(yīng)，并直接或間接影響基因的表達(dá)與干旱和鹽響應(yīng)、開花時(shí)間、萼片大小和花序，從而調(diào)節(jié)脅迫耐受性和花發(fā)育。最終確定了SIMYB55在調(diào)控耐鹽性中起到重要作用［33］。Guo等通過定量逆轉(zhuǎn)錄PCR（qRT-PCR）對轉(zhuǎn)基因植物的表達(dá)分析表明，與非生物脅迫反應(yīng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄本在鹽脅迫條件下下調(diào)，而SIHDA3作為逆境響應(yīng)基因，在非生物脅迫耐受性中發(fā)揮正調(diào)控作用，可能成為耐鹽耐旱番茄工程育種的新靶基因之一［34］。

3 番茄高溫脅迫響應(yīng)基因

隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已成為影響作物生長和發(fā)育的主要非生物脅迫之一。作為一種起源于南美洲的重要蔬菜作物，番茄在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。茄屬包含一年生或短生的多年生草本植物，這些植物通常具有日中性特點(diǎn)［35］。作為喜溫作物，番茄的生長最適溫度在 20～25 ℃。然而，當(dāng)環(huán)境溫度超過35 ℃時(shí)，番茄會(huì)遭受高溫脅迫，導(dǎo)致生長受阻，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。因此，選育耐高溫的番茄品種已成為近年來國內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)方向［36-38］。

目前，對于番茄耐高溫脅迫的相關(guān)研究已在分子水平進(jìn)行系統(tǒng)探究，證實(shí)有多個(gè)基因參與番茄高溫脅迫應(yīng)答（表3）。Zhuang等的研究結(jié)果表明，SIWHY1通過調(diào)節(jié)SIHSP21.5A表達(dá)來促進(jìn)番茄的耐熱性［39］。SIDREBA4作為番茄DREBA4家族的轉(zhuǎn)錄因子，在熱脅迫條件下發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。SIDREBA4轉(zhuǎn)錄因子通過與滲透液和應(yīng)激激素含量的相互作用、生理水平上的抗氧化酶活性和分子水平上熱休克蛋白（hsp）和鈣結(jié)合蛋白的表達(dá)相互作用，增強(qiáng)熱脅迫抗逆性［40］。Xu等通過轉(zhuǎn)錄組分析顯示，SIBBX17的過表達(dá)影響了GA生物合成過程、光合作用、熱脅迫、ROS等細(xì)胞過程相關(guān)基因的表達(dá)。qRT-PCR分析表明，在熱脅迫下，SIBBX17上調(diào)了多個(gè)SIHsf和SIHSP基因。這些結(jié)果表明，SIBBX17在調(diào)控番茄生長和抗熱脅迫中發(fā)揮著重要作用［41］。Zhang等所研究的SIEGY2 AS品系在熱脅迫下較為敏感，失水較多（鮮重較低），膜損傷嚴(yán)重，ROS積累較多，但APX和CAT活性較低。此外，抑制SIEGY2會(huì)降低葉綠素含量和光合活性，尤其是光系統(tǒng)Ⅱ。這些結(jié)果表明IEGY2可以通過影響ROS積累和光合活性來調(diào)節(jié)番茄的耐熱性［42］。Zhang等的研究結(jié)果表明，CPK28以APX2為靶點(diǎn)提高番茄耐熱性［43］。Wang等的研究結(jié)果得出，SISNAT過表達(dá)番茄植株的耐熱性顯著增強(qiáng)，HSP40與SISNAT相互作用，共同參與番茄褪黑素相關(guān)的耐熱性調(diào)節(jié)［44］。

4 番茄低溫脅迫響應(yīng)基因

低溫條件對蔬菜種子的萌發(fā)、幼苗的生長以及最終產(chǎn)量均存在顯著的不利影響。尤其對于喜溫的番茄而言，其對低溫的耐受性相對較弱。因此，低溫環(huán)境往往導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的明顯下降，這已成為番茄生產(chǎn)過程中的主要制約因素之一［45-46］。鑒于這一現(xiàn)狀，深入挖掘與番茄抗寒性相關(guān)的基因及轉(zhuǎn)錄因子，并探究這些基因在低溫脅迫下的具體功能及其分子作用機(jī)制，對于推動(dòng)番茄抗寒育種的研究進(jìn)程，進(jìn)而提升番茄在低溫環(huán)境下的生長能力和產(chǎn)量品質(zhì)，具有極為重要的科學(xué)意義和實(shí)踐價(jià)值［47］。

近年來，經(jīng)過國內(nèi)外學(xué)者的系統(tǒng)研究，番茄在分子水平上對低溫脅迫的應(yīng)答機(jī)制得到了深入揭示。研究顯示，多個(gè)基因在番茄應(yīng)對低溫脅迫中扮演著關(guān)鍵角色，證實(shí)了這些基因參與番茄低溫脅迫應(yīng)答的重要性。這一發(fā)現(xiàn)不僅有助于更好地理解番茄的逆境生理機(jī)制，也為提高番茄的低溫抗性提供了重要的理論依據(jù)（表4）。Wang等的研究表明SIMYB102過表達(dá)可以提高番茄植株對低溫脅迫的耐受性，且不會(huì)對番茄幼苗的生長產(chǎn)生不利影響。SIMYB102基因可能通過參與CBF信號(hào)通路和脯氨酸合成通路，從而調(diào)節(jié)植物的低溫脅迫響應(yīng)［48］。Min等的研究結(jié)果表明，SIMYC2通過調(diào)節(jié)多胺生物合成參與MeJA誘導(dǎo)的采后番茄果實(shí)的耐冷性［49］。Zhuang等研究得出結(jié)論，高水平的Rubisco在番茄的低溫脅迫耐受性中發(fā)揮著重要作用［50］。SIMIPS3的沉默極大地減少了肌醇的積累并損害了LR ∶FR誘導(dǎo)的番茄耐冷性，最后結(jié)果揭示了SIFHY3在 LR ∶FR 誘導(dǎo)的番茄耐冷性中的關(guān)鍵作用，并揭示了一種通過植物整合動(dòng)態(tài)環(huán)境光信號(hào)和內(nèi)部線索來誘導(dǎo)和控制番茄植物耐冷性的調(diào)控機(jī)制［51］。Yang等的研究結(jié)果表明，SIGGP-LIKE基因在植物抵御低溫脅迫和致病性侵染中發(fā)揮著重要作用［52］。Hu等的研究結(jié)果表明，SILC6D是冷脅迫耐受性的負(fù)調(diào)節(jié)因子，可能通過調(diào)節(jié)ROS含量和ICE1-CBF-COR通路來調(diào)節(jié)冷脅迫耐受性［53］。Zhang等的研究結(jié)果表明，HY5和MYB15的協(xié)同作用可以精確調(diào)控CBF的表達(dá)和耐寒性。這些發(fā)現(xiàn)為提高CBF轉(zhuǎn)錄調(diào)控的分子機(jī)制提供了更好的認(rèn)識(shí)，并可用于提高作物的耐寒性［54］。番茄中CaCIPK13的過度表達(dá)通過增加花青素含量和活性氧清除酶的活性來提高耐冷性。此外，CaCIPK13與CaCBL1/6/7/8的相互作用是Ca2+依賴性的。這些結(jié)果表明CaCIPK13通過CBL-CIPK信號(hào)傳導(dǎo)在耐冷機(jī)制中發(fā)揮積極作用［55］。SIHY5參與了包括PR1、CYSb、LEA、Osmotin和ICE1在內(nèi)的冷誘導(dǎo)基因的調(diào)節(jié)，表明組成型過表達(dá)番茄中的SIHY5調(diào)節(jié)其他應(yīng)激反應(yīng)基因的表達(dá)，從而賦予耐冷性。即SIHY5增強(qiáng)植物對冷脅迫的耐受性，并且可用于增強(qiáng)番茄的脅迫耐受性［56］。

5 總結(jié)與展望

隨著“十四五”規(guī)劃對農(nóng)產(chǎn)品行業(yè)的鼓勵(lì)和支持，2022年我國蔬菜的種植面積達(dá)2 235.635萬hm2，作為全世界最重要的蔬菜作物之一，番茄在我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中具有重要的地位［57］。當(dāng)前，國際上在應(yīng)對非生物脅迫時(shí)，多傾向于采用物理和化學(xué)的防治手段。然而，過度依賴化學(xué)藥劑進(jìn)行防治往往會(huì)對種植環(huán)境及地塊造成一定的污染，甚至引發(fā)連作障礙，進(jìn)而對我國蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，尋求更為環(huán)保和可持續(xù)的防治方法，對于保障我國蔬菜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。長此以往，我國將在國際市場上處于不利地位。因此提高植物抗逆性成為當(dāng)下亟需解決的問題。本研究綜述番茄在非生物脅迫下的基因響應(yīng)研究現(xiàn)狀，盡管當(dāng)前對番茄非生物脅迫分子育種的研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展，但這一領(lǐng)域的研究尚不夠全面，仍有待進(jìn)一步深入探索。因此，為了更全面地理解番茄對非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制，我們需要加大研究力度，以推動(dòng)番茄分子育種技術(shù)的不斷進(jìn)步［58-59］。為了滿足番茄果實(shí)的持續(xù)需求，研發(fā)培育出抗旱、高溫、低溫、鹽脅迫等極端條件的基因種子，將成為提高番茄產(chǎn)量及品質(zhì)的有效途徑之一。隨著我國科技的日新月異以及研究力度的不斷加大，番茄基因相關(guān)研究將迎來突破性的進(jìn)展。在不久的將來，我國蔬菜產(chǎn)業(yè)必將躋身國際前列，展現(xiàn)出強(qiáng)大的競爭力和廣闊的發(fā)展前景。

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