摘要：為研究土壤熏蒸劑棉隆和微生物菌劑（哈茨木霉厚垣孢子）聯(lián)用對草莓連作土壤真菌多樣性的影響，采集棉隆熏蒸消毒前（M0）、棉隆熏蒸消毒后（M1）、結(jié)果初期棉隆消毒后未添加微生物菌劑（H0）、添加微生物菌劑（H1）的草莓連作根際土壤樣本，利用Illumina Hiseq高通量測序平臺檢測土壤真菌多樣性。結(jié)果表明，經(jīng)棉隆消毒處理后，土壤真菌群落的豐富度和多樣性均降低；在棉隆消毒后添加微生物菌劑，可提高土壤真菌群落的豐富度和多樣性。棉隆消毒和添加微生物菌劑，對土壤真菌門類的組成比例有一定影響；與M0處理相比，M1處理的子囊菌門比例增加，而擔子菌門、壺菌門比例均略降低；與H0處理相比，H1處理的子囊菌門比例明顯增加，擔子菌門、壺菌門比例略減少。優(yōu)勢真菌群落分析表明，棉隆熏蒸消毒可殺滅土壤中的土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等致病菌屬，同時也減少了酵母屬、籃狀菌屬等有益菌屬。棉隆消毒后添加微生物菌劑可增加土壤中酵母屬、枝鼻菌屬等有益菌屬，減少鏈核盤菌屬、土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等致病菌屬。綜上所述，采用棉隆熏蒸消毒結(jié)合施用微生物菌劑，可增加有益真菌屬，同時減少土壤中絕大多數(shù)的致病真菌屬，使土壤真菌趨向有益菌物種增加的動態(tài)平衡，是解決草莓連作障礙的有效方法。

關鍵詞：草莓；棉??；微生物菌劑；高通量測序；真菌多樣性

中圖分類號：S668.404；S668.406+.1文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0255-07

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）是薔薇科草莓屬多年生草本植物，其果實酸甜可口、營養(yǎng)價值高；草莓具備種植周期短、經(jīng)濟效益高的特點，近年來種植面積不斷增加［1-3］。由于耕地面積有限，連作現(xiàn)象在草莓種植過程中尤為突出，由此導致的土傳病害嚴重、果實品質(zhì)和產(chǎn)量逐年下降等問題也日益突出，嚴重影響了我國草莓產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展［4-5］。

目前利用化學藥劑消毒土壤及施用有機肥、微生物菌劑等，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中解決連作障礙的重要方法［6］。棉隆是一種高效、簡單、低毒的廣譜性土壤熏蒸劑，已廣泛應用于果樹、花卉、中藥材等作物的土傳病害防治［7-9］。微生物菌劑由1種或多種微生物制成，具有改善土壤性質(zhì)、改良作物農(nóng)藝性狀、提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量等作用［10-12］。近年來，國內(nèi)學者將土壤消毒與微生物菌劑相結(jié)合，即對土壤進行化學熏蒸消毒后，再向土壤施入微生物菌劑，該方法既可解決化學消毒將土壤有益微生物一并殺死的缺點，又可解決單獨使用微生物菌劑克服連作障礙用時較長的問題［13-14］。賈喜霞等研究發(fā)現(xiàn)，土壤消毒結(jié)合施用微生物有機肥，可以緩解茄子連作障礙并提高其產(chǎn)量［15］。張慶華等研究發(fā)現(xiàn)，棉隆與生物菌劑聯(lián)用，可減少或殺滅土壤中的大部分致病菌屬，有效解決草莓土傳病害問題［16］。劉星等研究發(fā)現(xiàn)，石灰+碳銨熏蒸與微生物有機肥聯(lián)用，可有效降低連作馬鈴薯的植株發(fā)病率［17］。

木霉菌可有效抑制或降解作物根際有害物質(zhì)，促進植株生長［18］。哈茨木霉是木霉菌中的一種，作為微生物菌劑，它在提高植株抗病性、改善根際微生態(tài)環(huán)境等方面均有促進作用［19］。目前哈茨木霉的施用多見于提高草莓抗病性的研究，對棉隆消毒后添加哈茨木霉對草莓土壤真菌多樣性影響的研究還未見報道。本研究利用棉隆和哈茨木霉厚垣孢子菌劑聯(lián)合處理連作草莓土壤，采用高通量測序平臺，分析棉隆消毒和微生物菌劑聯(lián)用對草莓連作土壤真菌群落及組成的影響，以期為解決草莓連作障礙提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

棉隆選用98%微粒劑（浙江大鵬藥業(yè)股份有限公司）；哈茨木霉厚垣孢子菌劑（海南金雨豐生物工程有限公司），有效活菌數(shù)≥2.0億CFU/g；草莓品種為當?shù)刂髟云贩N紅顏。

1.2試驗設計

1.2.1棉隆消毒處理

試驗于2022年7月至2023年4月在石家莊市鹿泉區(qū)君樂寶生態(tài)果蔬園溫室進行，試驗溫室連續(xù)種植草莓10年。草莓定植前，對供試土壤進行整地施肥，施生物有機肥3 000 kg/hm2 。整地施肥后，將棉隆均勻撒施于土壤（375 kg/hm2 ）；旋耕混勻后，立即覆膜熏蒸，薄膜選用厚度0.08 mm以上的聚乙烯原生膜；密閉熏蒸時間為30 d。棉隆消毒前后，采用3點取樣法，取植株根際土壤并混合均勻，每個處理取3個土樣，樣品充分混勻后，-80 ℃ 保存?zhèn)溆?。土樣處理編號為M0（消毒前）、M1（消毒后）。

1.2.2微生物菌劑處理

消毒結(jié)束后，正常定植草莓，定植密度為12萬株/hm2 。定植后立即隨水滴灌施入濃度為15 kg/hm2的哈茨木霉厚垣孢子菌劑，對照為未添加哈茨木霉厚垣孢子菌劑。在定植3個月后，草莓第1穗果成熟（結(jié)果初期），采用3點取樣法，取根際土壤并混合均勻，每個處理取3個土樣，-80 ℃保存?zhèn)溆?。土樣處理編號為H0（未添加微生物菌劑）、H1（添加微生物菌劑）。

1.3土壤真菌含量測定

土壤微生物DNA采用Omega公司生產(chǎn)的Soil DNA Kit試劑盒進行提取，操作步驟及方法參照說明書。通過凝膠電泳檢測提取土壤微生物DNA的完整性后，用NanoDrop測試DNA質(zhì)量合格，篩選出合格樣品，用引物（F：GTGCCAGCMGCCGCGGTAA；R：CCGTCAATTCCTTTGAGTTT）進行ITS1區(qū)域的PCR擴增。土壤真菌核糖體基因高通量測序委托上海派森諾生物科技股份有限公司完成。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

采用Illumina平臺對真菌群落DNA片段進行雙端測序，擴增序列變體（ASV）通過DADA2方法進行質(zhì)控、去引物、去噪、拼接、去嵌合體后產(chǎn)生；利用Excel 2016整理數(shù)據(jù)；使用QIIME2 （2019.4）、R語言、ggplot2包分析α多樣性（Chao1、物種數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)）；利用R腳本、VennDiagram包繪制韋恩圖；利用R語言、pheatmap繪制物種組成熱圖；采用QIIME2 （2019.4）等軟件，分析比較不同土壤處理在門、屬水平分類單元的相對豐度，并進行差異性顯著分析。

2結(jié)果與分析

2.1土壤樣品測序深度評估

4個處理的土壤樣品測序共獲得1 290 078對Reads，經(jīng)過拼接、去嵌合體、雙端Reads拼接、過濾后，獲得928 087條高質(zhì)量序列，聚類得到2 967個ASV（擴增序列變體）。隨機抽取測序序列，在100%相似度水平下，統(tǒng)計各處理代表物質(zhì)的ASV數(shù)目并進行注釋，將抽取到的序列數(shù)與物種數(shù)作為坐標軸構(gòu)建稀釋曲線。由圖1可知，真菌測序稀釋曲線的物種數(shù)在序列數(shù)達到20 000后逐漸趨于平坦，說明測序數(shù)據(jù)合理，可以反映各處理樣品的真菌群落情況。

2.2土壤真菌群落α多樣性分析

Chao1指數(shù)、物種數(shù)能夠反映真菌群落的物種豐富度。由表1可知，與M0處理相比，M1處理的豐富度降低，其Chao1指數(shù)、物種數(shù)分別降低15.08%、17.18%；與H0處理相比，H1處理的Chao1指數(shù)、物種數(shù)分別提高3.13%、2.94%。香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)可以綜合反映群落的物種多樣性。與M0處理相比，M1處理的香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)均降低，分別降低32.05%、13.98%；H1處理的香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)分別比H0處理提高11.29%、4.40%。結(jié)果表明，經(jīng)棉隆消毒處理后，土壤真菌群落的豐富度和多樣性均降低；在棉隆消毒后添加微生物菌劑， 可提高土壤真菌群落的豐富度和多樣性。

2.3土壤真菌類群分析

Venn圖可以直觀地表現(xiàn)各處理間ASV/OTU的重疊情況，同時還可以反映不同處理共有和特有的ASV/OTU數(shù)目。通過ASV/OTU所代表的物種，可找到不同處理下土壤環(huán)境的核心真菌。由圖2可知，不同土壤處理共有真菌ASV數(shù)目為183個。分析各處理ASV/OTU個數(shù)差異發(fā)現(xiàn)，不同土壤處理的ASV種類數(shù)目各不相同，在100%相似度下，M0、M1、H0、H1處理分別獲得799、660、744、764個ASV（表1）。其中，M0、M1處理間共有的真菌群落為300個，各自獨有的群落分別為321、265個，存在明顯的數(shù)量差異；H0、H1處理間共有的真菌群落為325個，各自獨有的群落分別為288、319個，數(shù)量差異較小。

2.4土壤真菌群落組成分析

2.4.1土壤真菌門水平群落組成分析

由圖3可知，從門水平上分析檢測樣本，土壤真菌主要來自子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、被孢霉門（Mortierellomycota）、毛霉門（Mucoromycota）、壺菌門（Chytridiomycota）。子囊菌門在所有處理中的相對豐度最高，分別為82.31%（M0）、89.28%（M1）、76.47%（H0）、83.21%（H1）。與M0處理相比，M1處理的子囊菌門增加，而擔子菌門、壺菌門均略降低。與H0處理相比，H1處理的子囊菌門明顯增加，擔子菌門、壺菌門略減少。結(jié)果表明，棉隆消毒和添加微生物菌劑，對土壤真菌門類的組成比例有一定影響。

2.4.2土壤真菌屬水平群落組成分析

對確定分類至屬水平的相對豐度排名前50位的屬進行分析，其余物種的相對豐度合并歸為其他。由表2可知，不同處理下，土壤真菌群落的組成比例也有較大差異。M0、M1、H0、H1處理中相對豐度大于0.1%的土壤真菌屬分別有37、23、35、30個。利用相對豐度排在前20位屬的數(shù)據(jù)繪制熱圖并進行聚類分析（圖4），可以看出，M0處理的真菌群落有4個屬（Tetracladium、芽枝霉屬Cladosporium、籃狀菌屬Talaromyces、糞盤菌屬Ascobolus）顯著高于其他處理；M1處理的真菌群落有3個屬（鏈核盤菌屬Monilinia、嗜熱鏈球菌屬Mycothermus、Myceliophthora）顯著高于其他處理；H0處理的真菌群落有2個屬（Iodophanus、枝頂孢屬Acremonium）顯著高于其他處理；H1處理的真菌群落有2個屬（酵母屬Remersonia、枝鼻菌屬Cladorrhinum）顯著高于其他處理。經(jīng)分析，各處理樣品的真菌群落屬組成共分為3類：M0、H0處理聚為第1類，H1處理為第2類，M1處理為第3類。結(jié)果顯示，M0處理與H0處理的群落組成最接近，說明在草莓達到結(jié)果初期時（棉隆消毒3個月后），棉隆消毒后未添加微生物菌劑的土壤真菌群落已逐漸接近消毒前水平。

2.4.3土壤優(yōu)勢真菌群落屬水平分析

以相對豐度＞1%為優(yōu)勢菌群標準，M0、M1、H0、H1處理分別有15、8、13、11種真菌優(yōu)勢菌群；優(yōu)勢菌屬占各處理整個真菌群落的比例分別為62.32%（M0）、79.07%（M1）、55.87%（H0）、67.68%（H1）。分析優(yōu)勢菌群可知（圖5），4個土壤處理共含有3個共同真菌群落，分別是嗜熱鏈球菌屬（Mycothermus）、Plectosphaerella、土赤殼屬（Ilyonectria）。其中，M0、M1處理間共有的真菌群落為5個，分別是Iodophanus、嗜熱鏈球菌屬、Plectosphaerella、籃狀菌屬（Talaromyces）、土赤殼屬。H0、H1處理間共有的真菌群落為7個，分別是鏈核盤菌屬（Monilinia）、嗜熱鏈球菌屬、Plectosphaerella、土赤殼屬、被孢霉屬（Mortierella）、鐮刀菌屬（Fusarium）、Dokmaia。另外，M0處理獨有的優(yōu)勢真菌群為2個，分別是芽枝霉屬、糞盤菌屬；H1處理獨有的優(yōu)勢真菌群為1個，是枝鼻菌屬（Cladorrhinum）。

2.4.4土壤有益和有害優(yōu)勢真菌屬水平分析

與棉隆消毒前處理M0相比，消毒后處理M1土壤的真菌群落組成發(fā)生顯著改變（圖6）。嗜熱鏈球菌屬、鏈核盤菌屬、Myceliophthora、枝頂孢屬增加；Plectosphaerella、土赤殼屬、Tetracladium、被孢霉屬（Mortierella）、鐮刀菌屬、Iodophanus、Dokmaia、籃狀菌屬（Talaromyces）、酵母屬（Remersonia）、葡萄狀穗霉屬（Stachybotrys）、腐質(zhì)霉屬（Humicola）、短柄菌屬（Solicoccozyma）、芽枝霉屬、糞盤菌屬減少。與H0相比，H1處理土壤真菌中的嗜熱鏈球菌屬、Plectosphaerella、Tetracladium、Myceliophthora、酵母屬、枝鼻菌屬增加；鏈核盤菌屬、土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬、Iodophanus、Dokmaia、籃狀菌屬、葡萄狀穗霉屬（Stachybotrys）、腐質(zhì)霉屬（Humicola）、短柄菌屬（Solicoccozyma）、芽枝霉屬減少。結(jié)果顯示，棉隆熏蒸消毒可殺滅土壤中的土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等有害菌屬，同時也減少籃狀菌屬、酵母屬等有益菌屬。棉隆消毒添加微生物菌劑，可增加土壤中酵母屬、枝鼻菌屬等有益菌屬豐度，減少鏈核盤菌屬、土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等有害菌屬的相對豐度。相比單獨進行棉隆熏蒸消毒，棉隆熏蒸消毒配施微生物菌劑可使草莓連作土壤真菌群落向有益方向發(fā)展。

3討論

在良好的土壤生態(tài)系統(tǒng)中，有益微生物、致病微生物的種類和數(shù)量會維持動態(tài)平衡［20-21］。草莓長期連作引起的真菌型土傳病害，是導致草莓減產(chǎn)、死苗等問題的重要原因［22-24］。棉隆熏蒸是防治真菌性病害的有效方法，運翠霞等利用棉隆對連作草莓地塊進行消毒，對鐮刀菌的消減效果達到98%［25］。本研究中，土壤真菌的群落豐富度和多樣性在棉隆消毒后均下降，其優(yōu)勢菌群也發(fā)生改變，如土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等有害菌屬減少。土赤殼屬可導致植物發(fā)生根腐病、黑腐?。?6］；被孢霉屬會引起菌柄粗糙病，還可能是引起某些植物病害的未知病原菌［27］；鐮刀菌屬是草莓莖基腐病、根腐病的主要致病真菌，也是公認的重要植物病原菌類群［28］。棉隆消毒后，也減少了土壤中籃狀菌屬、酵母屬等有益菌屬?；@狀菌屬是重要的生防真菌，可抑制多種病原真菌［29-30］；酵母屬在土壤中具有促進植物生長和改良土壤的作用［31］。這與常芳娟等的研究結(jié)果相似，生物熏蒸的廣譜性，導致其在殺滅土壤有害真菌的同時，也殺滅了有益菌群［32］。

前人研究發(fā)現(xiàn)，施用微生物菌劑可有效改善土壤的生態(tài)結(jié)構(gòu)，從而抑制病原菌生長［33］。目前，國內(nèi)外學者已通過土壤消毒聯(lián)用微生物菌劑的方式來防治連作障礙［16，32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在棉隆消毒3個月后至第1穗果成熟，相較于未添加微生物菌劑土壤，添加微生物菌劑土壤的真菌群落豐度度和多樣性上升，在門水平上子囊菌門增加，擔子菌門和壺菌門略減少。子囊菌門可維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和養(yǎng)分循環(huán)，是土壤中重要的分解者［34-35］。在屬水平上，未添加微生物菌劑的土壤、部分真菌種群較消毒后的相對豐度恢復，如致病真菌土赤殼屬的相對豐度由1.57%增至5.75%，被孢霉屬的相對豐度由0.57%增至3.24%，鐮刀菌屬的相對豐度由0.44%增至2.49%。另外，通過屬水平聚類分析發(fā)現(xiàn)，M0、H0處理的群落組成最接近；說明在經(jīng)過3個月后，結(jié)果初期棉隆消毒后未添加微生物菌劑的土壤，其真菌群落已逐漸接近消毒前水平。因此，僅采用棉隆熏蒸消毒雖然能大量減滅土壤中的致病真菌，但維持時效較短，不能有效解決草莓連作障礙。但消毒后添加微生物菌劑的土壤處理中，致病真菌鏈核盤菌屬、土赤殼屬、被孢霉屬、鐮刀菌屬等有害菌屬的相對豐度H0較未添加微生物菌劑處理分別減少2.90%、3.29%、0.66%、1.36%；有益真菌酵母屬、枝鼻菌屬，較未添加微生物菌劑處理分別增加2.34%、1.42%。其中枝鼻菌屬是添加微生物菌劑處理下獨有的優(yōu)勢真菌群，它在植物病原菌的生物防治、促進植物生長、生產(chǎn)酶制劑等方面具有廣闊的應用前景［36］。

4結(jié)論

綜上所述，單獨施用棉隆熏蒸消毒可降低土壤真菌群落的豐富度和多樣性，但其在殺滅致病菌群的同時，也抑制了有益菌群。另外，棉隆消毒對致病微生物抑制作用的維持時效較短，在經(jīng)過3個月后，結(jié)果初期土壤的微生物菌群逐漸恢復至消毒前水平，不能有效解決草莓連作障礙。在棉隆消毒后結(jié)合施用微生物菌劑，在降低致病菌群相對豐度的同時，還增加了有益菌群的相對豐度。以上分析說明，相比單獨進行棉隆熏蒸消毒，棉隆熏蒸消毒配施微生物菌劑可使草莓連作土壤真菌群落趨向有益菌物種增加的動態(tài)平衡，是一種解決連作障礙的科學有效方法。

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