摘要：為探究化肥減量配施有機肥對芒果根際土壤細菌、真菌群落組成和結(jié)構的影響，開展田間定位試驗，設CK（僅施用化肥）和T1（化肥減量10%+有機肥6.0 t/hm2）、T2（化肥減量20%+有機肥9.0 t/hm2）、T3（有機肥、無機肥等量復混）、T4（有機肥、無機肥減量10%復混）、T5（有機肥、無機肥減量20%復混）5個處理。利用 NovaSeq測序平臺，分析土壤細菌、真菌群落結(jié)構和組成的變化特征，結(jié)合土壤酶活性，探究不同施肥處理下驅(qū)動細菌、真菌群落變化的關鍵土壤環(huán)境因子。結(jié)果表明，T1、T2處理顯著提高了土壤纖維素酶、蔗糖酶的活性，T3、T4、T5處理顯著提高了脲酶、酸性磷酸酶的活性，T2處理顯著提高了過氧化氫酶的活性；各處理的細菌Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)均顯著高于CK，T1、T3處理的Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)顯著高于CK；主成分分析結(jié)果表明，土壤真菌群落結(jié)構在處理間達到顯著性差異，CK與T1及T3處理、CK與T2及T4處理分別在土壤細菌、真菌群落結(jié)構上差異最大；變形菌門、放線菌門、酸桿菌門、綠灣菌門均為土壤的優(yōu)勢細菌門，子囊菌門、擔子菌門、未確定分類真菌門、壺菌門為優(yōu)勢真菌門；Spearman相關熱圖顯示，土壤過氧化氫酶活性更易影響根際土壤真菌的相對豐度及多樣性。綜合而言，T2、T4處理更有利于提高土壤酶的活性，豐富微生物群落的多樣性，并可改變微生物群落的結(jié)構，為本研究中芒果的最佳施肥方式。

關鍵詞：芒果；化肥減施；土壤酶活性；土壤微生物多樣性；NovaSeq測序

中圖分類號：S667.706文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0240-08

廣西百色市右江河谷是我國著名干熱河谷之一，被譽為天然溫室［1］。當?shù)孛⒐耘鄽v史悠久，“百色芒果”是全國百強農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌，獲“國家級農(nóng)產(chǎn)品地理標志示范樣板”稱號。芒果產(chǎn)業(yè)在百色地區(qū)鄉(xiāng)村振興、農(nóng)民脫貧致富方面發(fā)揮了重要作用。農(nóng)戶為了增產(chǎn)，種植時往往過量施用化肥。而長期過量的化肥投入不僅提高了生產(chǎn)成本，還導致芒果品質(zhì)下降、土質(zhì)退化、環(huán)境污染等問題，不利于芒果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［2-3］。已有大量研究證明，化肥減量配施有機肥技術模式可以培肥土壤、改善南方土壤酸化、提高土壤酶活性、改變土壤微生物生物學特性［4-5］。臧小平等研究發(fā)現(xiàn)，增施有機肥可提高土壤全氮、有效磷含量，土壤有機質(zhì)含量也得到提升，土壤肥力水平提高［6］。羅玲等使用石灰與有機肥混施，土壤的脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性提高7.63%～54.20%，酸性磷酸酶活性降低12.34%～27.06%［7］。陳瑞州等研究發(fā)現(xiàn)，化肥減量20%配施有機肥可提高土壤中真菌、放線菌的數(shù)量，有機肥部分替代化肥可提高土壤中細菌的數(shù)量［8］。靳曉拓等利用Illumina MiSeq測序平臺，發(fā)現(xiàn)化肥減量配施有機肥會改變芒果根際土壤的細菌群落結(jié)構，且土壤中變形菌門、放線菌門的含量得到提高［9］。江尚燾等發(fā)現(xiàn)，高比例有機肥替代施用，對芒果根際土壤叢枝菌根群落的影響較小，但可明顯改變芒果根系內(nèi)部的叢枝菌根群落，而生物有機肥比普通有機肥的效果更佳［10］。相關研究也指出，不合理施肥可能會降低某些功能基因的豐度［11-12］。目前，不同有機物料投入土壤后，對土壤酶活性的變化、微生物群落結(jié)構的影響尚不太清楚［13］。本研究在化肥減量配施有機肥方式下，利用16S rDNA 擴增子測序（16S rDNA amplicon sequencing）、ITS（internal transcribed spacer）測序技術，研究百色核心芒果種植區(qū)土壤的細菌、真菌群落組成和多樣性，分析土壤酶活性與土壤微生物的相關性；探究不同化肥減施、有機質(zhì)補充方式下，土壤理化性質(zhì)與微生物多樣性相互影響的土壤微生物學機制，旨在為芒果科學施肥和土壤改良提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)百色市右江區(qū)芒果核心示范區(qū)（106°6′E，23°35′N），海拔540 m，年平均氣溫22 ℃，極端最高氣溫42.5 ℃，年降水量 1 350 mm，降水集中在每年6—8月，無霜期達 360 d。種植基地土壤為赤紅壤，其pH值為 5.18，含全氮0.44 g/kg、堿解氮59.48 mg/kg、有效磷43.15 mg/kg、速效鉀 105.16 mg/kg、有機質(zhì) 15.36 g/kg。

1.2試驗材料

硫酸鉀型復合肥，N、P2O5、K2O含量均為15%，云南云天化股份有限公司提供。有機無機復混肥（75%無機肥+25%有機質(zhì)），無機肥N、P2O5、K2O含量分別為13%、8%、10%，廣西綠友農(nóng)生物科技股份有限公司提供。菌棒有機肥，由廢棄菌棒添加尿素調(diào)節(jié)碳氮比，添加EM菌加速降解有機質(zhì)，經(jīng)過充分腐熟制成，含水量為28.0%，有機質(zhì)含量為65%，pH值為8.15，含氮2.05%、磷1.02%、鉀1.45%。供試芒果品種為金煌芒，種植密度 4.0 m×4.0 m，樹齡約10 年。

1.3試驗設計

試驗設5個處理，以常規(guī)施肥為對照（CK，僅施用化肥）。T1處理：化肥減量10%+有機肥，即化肥減量10%，增施6.0 t/hm2的菌棒有機肥；T2處理：化肥減量20%+有機肥，即化肥減量20%，增施 9.0 t/hm2 的菌棒有機肥；T3處理：與化學肥料等量的有機無機復混肥；T4處理：減量10%有機無機復混肥；T5處理：減量20%有機無機復混肥，詳見表1。每個處理重復3次，每次重復由5棵長勢接近的芒果樹組成。

1.4施肥方法

2022年9月15日，沿芒果樹冠滴水線內(nèi)測挖寬20 cm、深40 cm的半環(huán)形溝，一次性施肥后覆土。

1.5樣品采集

2023年3月20日，采集芒果施肥溝0～20 cm土層的土壤， 每株隨機選擇2個采樣點。每個小區(qū)取10點土樣，混合均勻后，過2 mm篩，除去根系殘體，取部分鮮樣裝入無菌離心管，用干冰保存，送武漢邁特維爾生物科技有限公司測序；余下土樣放室內(nèi)自然風干后，過1 mm篩，測定土壤酶活性。

1.6測定指標及方法

1.6.1土壤酶活性測定

脲酶活性采用靛酚藍比色法測定，酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，蔗糖酶、纖維素酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定［14］。

1.6.2微生物高通量測序

按照Illumina NovaSeq測序平臺標準操作規(guī)程，對土壤微生物群落進行測序［15-16］。 利用土壤DNA提取試劑盒（MP116560200，美國）提取土壤微生物DNA，在ABI Gene Amp 9700 PCR系統(tǒng)（Applied Biosystems，美國）上對各處理土壤DNA樣本進行3次獨立PCR擴增，擴增區(qū)域為細菌16S rRNA基因V3～V4區(qū)，引物序列為338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）、806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）［17］；真菌ITS1區(qū)引物序列為F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）、R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）［18］；利用PCR產(chǎn)物純化試劑盒（Qiagen 28106，德國）進行純化，構建小片段文庫；經(jīng)庫檢合格后，基于Illumina NovaSeq 測序平臺對該文庫進行雙末端測序。

1.6.3測序數(shù)據(jù)處理

測序原始數(shù)據(jù)首先利用QIIME（quantitative insights into microbial ecology）（v1.2.1）進行Reads、拼接、過濾、聚類或降噪，刪除嵌合體。挑選出有效標簽序列（effective tags）在 151～437 bp之間，測序錯誤率小于0.1%，采用USEARCH軟件在97%的閾值下劃分操作單元（OTU）。根據(jù)Silva數(shù)據(jù)庫，比對OTU代表序列并進行分類。利用Mothur軟件計算Shannon、Simpson多樣性指數(shù)及 Chao1、ACE豐富度指數(shù)，再進行α多樣性、β多樣性分析。

1.7統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2016、R version 3.5.1、OriginPro 8.1進行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 23.0進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1化肥減量配施有機肥對根際土壤酶活性的影響

如圖1所示，在土壤脲酶活性方面，T3處理活性最高，顯著高于CK，比CK提高70.21%；T4、T5處理之間無顯著差異，兩者均顯著高于CK，分別比CK提高45.74%、40.44%；T1、T2處理與CK之間無顯著差異。在土壤酸性磷酸酶活性方面，T3處理活性最高，顯著高于CK，比CK提高11.22%，T1、T4、T5處理顯著高于CK，分別比CK提高3.88%、8.98%、4.90%；T2處理和CK之間無顯著差異。在土壤纖維素酶活性方面，TI活性最高，顯著高于CK，比CK提高9.51%；T2、T3、T4、T5處理與CK之間無顯著差異。在土壤蔗糖酶活性方面，T2處理活性最高，T1處理次之，兩者均顯著高于CK，分別比CK提高18.11%、5.14%；T3、T4、T5處理均顯著低于CK。在土壤過氧化氫酶方面，T2處理活性顯著高于CK和T1、T3、T4、T5處理，比CK提高8.10%；T1、T4、T5處理和CK之間無顯著差異，T3處理活性最低，顯著低于CK。

2.2化肥減量配施有機肥對土壤微生物群落結(jié)構特征的影響

2.2.1土壤微生物群落α多樣性

由α多樣性分析發(fā)現(xiàn)，微生物群落覆蓋率在91.00%～99.75%，表明絕大部分物種均在檢測結(jié)果中出現(xiàn)，反映出土壤微生物群落的多樣性真實有效（表2）。各處理中，細菌的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)均顯著高于CK，表明化肥減量配施有機肥能顯著提高芒果根際土壤細菌群落多樣性。T1、T3、T4處理的ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)均高于CK，表明這3個處理的土壤細菌群落豐度較高。T1、T3、T5處理的真菌Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)均顯著高于CK，表明這3種處理下土壤真菌群落有較高的多樣性，T3、T4處理的真菌Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)均高于CK，表明這2種處理下土壤真菌群落豐度較高。

2.2.2OTU聚類分析

由圖2可知，T1處理的細菌OTU數(shù)量最多，比T5處理多43.10%；T3處理的真菌OTU數(shù)量最多，比T2處理多56.03%。在細菌中，CK、T1、T2、T3、T4、T5處理共產(chǎn)生細菌OTU為18 426個，其共有的OTU數(shù)為532個，占總數(shù)的2.89%；各處理包含OTU數(shù)量排序為T1gt;T3gt;CKgt;T4gt;T2gt;T5， 表明T1、 T3 處理具有較為豐富的土壤細菌類群。CK與各處理產(chǎn)生真菌OTU數(shù)為2 068個，其共有的OTU為82個，占總數(shù)的3.97%，各處理產(chǎn)生OTU數(shù)量排序為T3gt;T4gt;CKgt;T1gt;T5gt;T2，表明有機無機復混肥處理的真菌OTU數(shù)量普遍高于CK，T3、T4處理的真菌OTU數(shù)量分別是CK的1.32、1.10倍。

2.2.3物種相對豐度分析

由圖3-A可知，T1處理的曲線在水平方向上寬度最大，CK的寬度最小，細菌相對豐度與水平寬度呈正相關，反映出T1處理的細菌相對豐度最高，CK最低；T3、T4、T5處理的曲線在垂直方向上均跨度較大，說明有機質(zhì)不僅提升了土壤細菌群落多樣性，還增加了細菌群落均勻度。由圖3-B可知，T3處理的曲線在水平方向上寬度最大，反映其土壤真菌相對豐度最高，反之，CK的真菌相對豐度最??；各處理曲線在垂直方向平滑度均大于CK，表明化肥減量配施有機肥均增加了土壤真菌群落的多樣性和均勻度。

2.2.4土壤微生物群落組成

由圖4-A可知，在門水平上，土壤細菌群落優(yōu)勢菌群分別是變形菌門、放線菌門1、放線菌門2、耐酸菌門，平均相對豐度分別為53.12%、20.30%、4.48%、4.38%，占細菌群落的82.28%。與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5處理均提高了放線菌門的相對豐度，分別提高14.52%、5.23%、28.18%、33.09%、9.03%。

由圖4-B可知，在不同施肥處理下，土壤真菌群落門水平的相對豐度占優(yōu)勢的有子囊菌門、擔子菌門、未確定分類真菌門、壺菌門，平均相對豐度分別為79.48%、13.22%、5.32%、1.36%，占真菌群落組成的99.38%。與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5處理均增加了子囊菌門的相對豐度，分別提高0.97、1.97、1.98、2.21、2.32倍；均降低了擔子菌門的相對豐度，分別降低到CK的54.27%、22.88%、15.85%、10.08%、32.22%。

2.2.5土壤微生物群落β多樣性分析

土壤細菌主成分分析結(jié)果（圖5-A）顯示，PC1、PC2分別解釋變量方差的34.97%、17.26%，累計貢獻率達到52.23%。CK、T1、T2、T3、T4處理的3個重復樣點的細菌群落組成均聚集在同一個象限，表明樣品的重復性較好，組內(nèi)變異相對較小。CK與T1、T3相對距離較遠，表明CK與T1、T3處理細菌群落之間的進化距離較遠，而T4與T5處理細菌群落之間的進化距離較近。土壤真菌主成分分析結(jié)果（圖5-B）分別解釋的變量方差為27.48%、19.01%，累計貢獻率達到46.49%。其中PC1將CK與T2、T4處理分隔開，表明CK與T2、T4處理真菌群落之間的進化距離較遠，而CK與T1、T3、T5處理之間的進化距離較近。

2.3化肥減量配施有機肥對土壤酶活性與微生物群落相對豐度相關性的影響

分別對相對豐度較高的18個細菌和18個真菌物種進行聚類，分析屬水平上土壤微生物群落與土壤酶活性的關系，通過Pearson相關分析，根據(jù)顯著性制作熱圖。由圖6-A可知，過氧化氫酶活性與小單胞菌屬、放線菌屬均表現(xiàn)出極顯著正相關（Plt;0.01）；脲酶活性與熱酸菌屬表現(xiàn)出極顯著負相關（Plt;0.01）；纖維素酶活性與慢生根瘤菌屬、假苯基桿菌屬均呈極顯著正相關（Plt;0.01）；蔗糖酶活性與熱酸菌屬呈極顯著正相關（Plt;0.01），與馬杜拉放線菌屬、中村氏菌屬表現(xiàn)出極顯著負相關（Plt;0.01）。

由圖6-B 可知，酸性磷酸酶活性與多齒菌屬表現(xiàn)出極顯著負相關（Plt;0.01）；纖維素酶活性與光柄菇屬表現(xiàn)出極顯著正相關（Plt;0.01）；過氧化氫酶活性與節(jié)叢孢屬、木霉屬、擬孔菌屬、白粉菌屬均表現(xiàn)出極顯著正相關（Plt;0.01）。

3討論

3.1不同施肥處理對土壤酶活性的影響

土壤酶的活性與土壤有機質(zhì)代謝、養(yǎng)分釋放及利用有緊密關系［19］，土壤酶的活性可以反映土壤中營[CM（21]養(yǎng)物質(zhì)代謝的強度［20］。土壤酶的活性與土壤中有機質(zhì)含量、含水量、pH值、容重、礦質(zhì)營養(yǎng)等因素有關［21-22］。本研究表明，有機無機復混肥料處理可顯著提高土壤脲酶、酸性磷酸酶的活性，這可能與有機無機復混肥料較易溶解有關；而化學肥料及配施有機肥因難于溶解，導致速效氮、速效磷等礦質(zhì)營養(yǎng)不足。研究表明，脲酶、酸性磷酸酶活性與土壤速效氮、速效磷含量呈顯著正相關［23］。本研究中，土壤脲酶、酸性磷酸酶活性相對較低，與張斌等的研究結(jié)果［24-25］一致；而與陳瑞州等的研究結(jié)果［8］有所不同，原因可能與水分脅迫環(huán)境不同有關。李義林等研究發(fā)現(xiàn)，施用有機肥可提高干熱區(qū)火龍果土壤的蔗糖酶活性［26］。趙霞等研究發(fā)現(xiàn)，羊糞有機肥可顯著提高土壤的蔗糖酶活性［27］。秦秦等研究發(fā)現(xiàn)，高量有機肥配施化肥可提高土壤的蔗糖酶活性［28］。本研究也發(fā)現(xiàn)，不同化肥減量配施有機肥，可提高土壤蔗糖酶活性；T2處理的土壤蔗糖酶活性最高，菌棒有機肥與化肥既滿足無機氮源對土壤微生物群落的啟動作用，也為微生物增殖提供了大量碳源，從而提高土壤酶活性［29］。T3、T4、T5處理中的有機質(zhì)屬于酵母發(fā)酵濃縮液，其降解迅速，土壤纖維素酶和蔗糖酶因反應底物的缺乏而導致活性降低，這與李波等利用農(nóng)業(yè)廢棄物發(fā)酵有機肥對煙草土壤酶活性的研究結(jié)果［30］相似。

3.2不同施肥處理對土壤微生物多樣性的影響

土壤微生物是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的關鍵因素之一，其多樣性和群落結(jié)構代表土壤中物質(zhì)的代謝程度［31］。土壤微生物中細菌數(shù)量、種類最多［32］，其中較多的是變形菌門、酸桿菌門、放線菌門［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理均提高了細菌中放線菌門的相對豐度及多樣性，與王亞麒等在煙田［34］、王寧等在棉田［35］的研究結(jié)果相同。變形菌門屬于共營養(yǎng)型菌門，土壤養(yǎng)分越豐富，其相對豐度也越高［36］。本研究中，T1、T3處理降低了土壤變形菌門的相對豐度，而其余處理與CK相差不大，可能是因為充足土壤養(yǎng)分和干旱加速了固氮微生物間的競爭［37］。本研究發(fā)現(xiàn)，真菌豐富度和物種數(shù)量相對其他研究［38］均較低，這與李媛媛等認為干旱指數(shù)是影響真菌生物多樣性的主要生態(tài)因子之一［39］相似。與CK相比，5種不同施肥處理并不全部增加真菌物種數(shù)量或提高其多樣性，與侯萌等在有機質(zhì)含量與真菌群落關系研究中認為有機質(zhì)含量對真菌生物多樣性影響較?。?0］相一致。

不同施肥處理均在土壤真菌群落門水平上提高了子囊菌門的相對豐度，降低擔子菌門的相對豐度，與鄧德雷等在半干旱環(huán)境下得出的土壤氮含量與子囊菌門豐度呈正相關的研究結(jié)果［41］類似。子囊菌門具有分解木質(zhì)纖維素能力，參與土壤有機質(zhì)的礦化，其相對豐度的升高可促進土壤有機質(zhì)礦化和養(yǎng)分釋放［42］。較高豐度的擔子菌門多存在于貧瘠土壤中，與土壤的C/N呈顯著負相關［43］。本研究中，不管是菌棒有機肥還是酵母發(fā)酵濃縮液，均提高了土壤有機質(zhì)含量，C/N也會有所提高，因而，擔子菌門的相對豐度也降低，這與溫烜琳等在腐熟羊糞有機肥改變植煙土壤微生物豐度的研究結(jié)果［44］相似。

3.3不同施肥處理土壤微生物多樣性與土壤酶的關系

土壤酶活性增強也表明土壤生物代謝提高，植株抗性增強。土壤酶活性與環(huán)境因子相互作用，根際分泌物質(zhì)和微生物活動極大影響土壤酶的活性［45］。根據(jù)Spearman相關熱圖分析結(jié)果可知，過氧化氫酶活性與2個細菌門、4個真菌門的相對豐度均為正相關。土壤過氧化氫酶與土壤微生物的互作也在其他研究中被發(fā)現(xiàn)。莫俊杰等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下土壤過氧化氫酶活性與土壤放線菌數(shù)量相關［46］。張含等研究發(fā)現(xiàn)，土壤過氧化氫酶活性與多種細菌、真菌生物多樣性顯著相關［38］。脲酶、酸性磷酸酶活性與土壤微生物群落相關性較弱，表明干旱影響了土壤酶活性［26］。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，化肥減量配施有機肥顯著影響土壤酶活性及土壤細菌、真菌群落結(jié)構；有機肥與無機肥配施，可調(diào)控土壤的C/N和微生物多樣性，進而影響芒果種植土壤的質(zhì)量。在干熱河谷環(huán)境下，有機無機復混肥處理（T4）、化肥減量配施高量有機肥處理（T2）均較單施無機肥料具有更高的土壤酶活性，更加豐富了土壤微生物多樣性。期待本研究結(jié)果可為芒果科學施肥和提高芒果果園土壤肥力提供依據(jù)，并為芒果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供借鑒。

參考文獻：

［1］黃戰(zhàn)威. 廣西右江河谷地區(qū)芒果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)工程，2009，33（6）：46-49.

［2］Xiang X J，Liu J，Zhang J，et al. Divergence in fungal abundance and community structure between soils under long-term mineral and organic fertilization［J］. Soil and Tillage Research，2020，196：104491.

［3］Yu D L，Wen Z G，Li X M，et al. Effects of straw return on bacterial communities in a wheat-maize rotation system in the North China Plain［J］. PLoS One，2018，13（6）：e0198087.

［4］Zhou X，Lu Y H，Liao Y L，et al. Substitution of chemical fertilizer by Chinese milk vetch improves the sustainability of yield and accumulation of soil organic carbon in a double-rice cropping system［J］. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（10）：2381-2392.

［5］張濟世，劉春增，鄭春風，等. 紫云英還田與化肥減量配施對稻田土壤細菌群落組成和功能的影響［J］. 環(huán)境科學，2023，44（5）：2936-2944.

［6］臧小平，周兆禧，林興娥，等. 不同用量有機肥對芒果果實品質(zhì)及土壤肥力的影響［J］. 中國土壤與肥料，2016（1）：98-101.

［7］羅玲，潘宏兵，鐘奇，等. 石灰和有機肥對芒果園酸性土壤的改良效果及對芒果品質(zhì)的影響［J］. 中國土壤與肥料，2021（3）：169-177.

［8］陳瑞州，李靜，范家慧，等. 不同施肥配比對芒果園土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量和酶活性的影響［J］. 熱帶作物學報，2018，39（6）：1055-1060.

［9］靳曉拓，馬繼勇，周彥妤，等. 化肥減量配施有機肥下芒果園土壤細菌多樣性及群落結(jié)構特征［J］. 熱帶作物學報，2019，40（6）：1205-1212.

［10］江尚燾，栗晗，彭海英，等. 有機肥替代部分化肥對芒果叢枝菌根真菌群落的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2023，34（2）：481-490.

［11］Wang H，Liu S R，Zhang X，et al. Nitrogen addition reduces soil bacterial richness，while phosphorus addition alters community composition in an old-growth N-rich tropical forest in Southern China［J］. Soil Biology and Biochemistry，2018，127：22-30.

［12］劉志平，周懷平，解文艷，等. 長期氮磷配施對褐土細菌多樣性及土壤酶活性的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2022，40（2）：163-171.

［13］宋書會，焦靜，李普旺，等. 熱帶典型有機物料對磚紅壤理化性質(zhì)及微生物群落結(jié)構的影響［J］. 熱帶作物學報，2023，44（4）：834-845.

［14］關松蔭. 土壤酶及其研究法［M］. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986.

［15］DeForest J L. The influence of time，storage temperature，and substrate age on potential soil enzyme activity in acidic forest soils using MUB-linked substrates and L-DOPA［J］. Soil Biology and Biochemistry，2009，41（6）：1180-1186.

［16］Ai C，Liang G Q，Sun J W，et al. Responses of extracellular enzyme activities and microbial community in both the rhizosphere and bulk soil to long-term fertilization practices in a fluvo-aquic soil［J］. Geoderma，2012，173/174：330-338.

［17］Wagner M R，Lundberg D S，Coleman-Derr D，et al. Natural soil microbes alter flowering phenology and the intensity of selection on flowering time in a wild Arabidopsis relative［J］. Ecology Letters，2014，17（6）：717-726.

［18］Xiong W，Li R，Ren Y，et al. Distinct roles for soil fungal and bacterial communities associated with the suppression of vanilla Fusarium wilt disease［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，107：198-207.

［19］Dick R P，Sandor J A，Eash N S. Soil enzyme activities after 1500 years of terrace agriculture in the Colca Valley，Peru［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，1994，50（2）：123-131.

［20］任祖淦，陳玉水，唐福欽，等. 有機無機肥料配施對土壤微生物和酶活性的影響［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，1996（3）：279-283.

［21］Mapelli F，Marasco R，F(xiàn)usi M，et al. The stage of soil development modulates rhizosphere effect along a High Arctic desert chronosequence［J］. The ISME Journal，2018，12（5）：1188-1198.

［22］Delgado-Baquerizo M，Oliverio A M，Brewer T E，et al. A global atlas of the dominant bacteria found in soil［J］. Science，2018，359（6373）：320-325.

［23］崔綰彤，孟彤，齊彬，等. 不同品種菌草對土壤酶活性及土壤微生物多樣性的影響［J］. 福建農(nóng)林大學學報（自然科學版），2023，52（1）：48-58.

［24］張斌，呂玉峰，李利，等. 叢枝菌根真菌接種與磷添加對干旱脅迫燕麥土壤微生物生物量及酶活性的影響［J］. 生態(tài)學雜志，2024，43（3）：644-655.

［25］張江偉，薛佳欣，李慧，等. 小麥根際微生物群落結(jié)構和多樣性對水分脅迫的響應［J］. 灌溉排水學報，2022，41（10）：41-50.

［26］李義林，李坤，李建查，等. 有機肥和套種對干熱區(qū)火龍果土壤微生物特性和產(chǎn)量、品質(zhì)的影響［J］. 生態(tài)學雜志，2024，43（3）：656-664.

［27］趙霞，趙蕊，秦嘉海.不同比例羊糞與化肥配施對土壤質(zhì)量及甜菜含糖率和效益的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2021，39（4）：117-124.

［28］秦秦，宋科，孫麗娟，等. 生物有機肥與化肥減量配施對稻田土壤酶活性和土壤肥力的影響［J］. 上海農(nóng)業(yè)學報，2022，38（1）：21-26.

［29］施嫻，劉艷紅，張德剛，等. 豬糞與化肥配施對植煙土壤酶活性和微生物生物量動態(tài)變化的影響［J］. 土壤，2015，47（5）：899-903.

［30］李波，魏成熙，文庭池，等. 農(nóng)業(yè)有機廢棄物發(fā)酵后的有機肥對植煙土壤微生物數(shù)量及酶活性的影響［J］. 土壤通報，2012，43（4）：821-825.

［31］Ziegler M，Engel M，Welzl G，et al. Development of a simple root model to study the effects of single exudates on the development of bacterial community structure［J］. Journal of Microbiological Methods，2013，94（1）：30-36.

［32］Gans J，Wolinsky M，Dunbar J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil［J］. Science，2005，309（5739）：1387-1390.

［33］Cheng Z Q，Lei S N，Li Y，et al. Revealing the variation and stability of bacterial communities in tomato rhizosphere microbiota［J］. Microorganisms，2020，8（2）：170.

［34］王亞麒，劉京，芶劍渝，等. 長期有機無機配施下烤煙—玉米輪作優(yōu)化土壤微生物活化無機磷［J］. 土壤學報，2022，59（3）：808-818.

［35］王寧，南宏宇，馮克云. 化肥減量配施有機肥對棉田土壤微生物生物量、酶活性和棉花產(chǎn)量的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2020，31（1）：173-181.

［36］Ren C J，Zhang W，Zhong Z K，et al. Differential responses of soil microbial biomass，diversity，and compositions to altitudinal gradients depend on plant and soil characteristics［J］. The Science of the Total Environment，2018，610/611：750-758.

［37］王磊，王靜，張愛君，等. 小麥—甘薯輪作長期增施有機肥對堿性土壤固氮菌群落結(jié)構及多樣性的影響［J］. 生態(tài)學報，2020，40（16）：5771-5782.

［38］張含，龔敏，李妍昕，等. 外源基質(zhì)對烏紅天麻根際土壤微生物多樣性及酶活性的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學報，2023，36（5）：992-1001.

［39］李媛媛，徐婷婷，艾喆，等. 半干旱區(qū)錦雞兒屬植物根際土壤真菌群落多樣性及驅(qū)動因素［J］. 應用生態(tài)學報，2021，32（12）：4289-4297.

［40］侯萌，陳一民，焦曉光，等. 兩種氣候條件下不同有機質(zhì)含量農(nóng)田黑土真菌群落結(jié)構特征［J］. 微生物學通報，2020，47（9）：2822-2832.

［41］鄧德雷，羅超越，邱慧珍，等. 連續(xù)施用不同氮量對半干旱地區(qū)馬鈴薯根際真菌群落結(jié)構的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（1）：50-58.

［42］Souza R C，Mendes I C，Reis-Junior F B，et al. Shifts in taxonomic and functional microbial diversity with agriculture：how fragile is the Brazilian Cerrado？［J］. BMC Microbiology，2016，16（1）：42.

［43］Sun Q Q，Wang R，Hu Y X，et al. Spatial variations of soil respiration and temperature sensitivity along a steep slope of the semiarid Loess Plateau［J］. PLoS One，2018，13（4）：e0195400.

［44］溫烜琳，馬宜林，周俊學，等. 腐熟羊糞有機肥配施無機肥對植煙土壤微生物群落結(jié)構和多樣性的影響［J］. 土壤，2023，55（4）：804-811.

［45］趙玉卉，路等學，金輝，等. 甘肅省野生羊肚菌根際細菌群落與土壤環(huán)境因子相關性研究［J］. 微生物學通報，2022，49（2）：514-528.

［46］莫俊杰，彭詩春，葉昌輝，等. 鹽脅迫下甘蔗根際土壤微生物量及其酶活性的效應分析［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2016，43（6）：103-108.