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        外源亞精胺對(duì)NaCl脅迫下油菜生理特性的影響

        2025-03-30 00:00:00黃南巡馮乃杰鄭殿峰陳靜沈雪峰
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2025年2期
        關(guān)鍵詞:甘藍(lán)型油菜內(nèi)源激素NaCl脅迫

        摘要:為了明確外源亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜生長(zhǎng)及生理特性的影響,以鹽敏感型品種(中雙11)和耐鹽型品種(華油雜158R)為材料,設(shè)置4個(gè)處理[0 mmol/L 氯化鈉溶液+0 mmol/L亞精胺(CK)為空白對(duì)照,單獨(dú)噴施0.25 mmol/L亞精胺(S),單獨(dú)施用120 mmol/L 氯化鈉溶液(N),噴施120 mmol/L氯化鈉溶液+0.25 mmol/L亞精胺(N+S)],研究葉噴亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜生長(zhǎng)、生理特性的影響。結(jié)果表明,在NaCl脅迫下,葉噴0.25 mmol/L亞精胺有效緩解了油菜幼苗的生長(zhǎng),顯著增加了油菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積和生物量,增加了油菜葉片的葉綠素含量、抗氧化酶(超氧化物歧化酶、過氧化氫酶)活性和水楊酸含量。其中亞精胺主要通過提升鹽敏感型品種中雙11的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性,增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量,降低細(xì)胞分裂素含量,耐鹽型品種華油雜158R則通過增加可溶性蛋白含量、降低脯氨酸和脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害,促進(jìn)油菜幼苗生長(zhǎng)。綜上,葉面噴施亞精胺可以緩解鹽脅迫下油菜的生長(zhǎng)抑制,提升抗氧化酶活性和內(nèi)源激素含量,不同耐鹽品種對(duì)亞精胺的生理響應(yīng)存在差異。

        關(guān)鍵詞:甘藍(lán)型油菜;亞精胺;NaCl脅迫;內(nèi)源激素;抗氧化酶

        中圖分類號(hào):S634.301文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

        文章編號(hào):1002-1302(2025)02-0136-08

        土壤鹽堿化是世界各國(guó)正面臨著的重大環(huán)境問題,對(duì)于農(nóng)作物的產(chǎn)量、質(zhì)量有著嚴(yán)重影響。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),全世界鹽堿地的面積為9.5億hm2,其中我國(guó)為9 913萬(wàn)hm2,而且土壤鹽堿化的趨勢(shì)正在逐年增加[1]。鹽堿地作為有效的耕地后備資源,其整治和再利用尤為重要。對(duì)于植物而言,土壤鹽分是最常見的環(huán)境脅迫之一。高濃度的鹽對(duì)植物的有害影響包括滲透脅迫、離子毒性、膜結(jié)構(gòu)紊亂、光合作用抑制和活性氧的產(chǎn)生等。此外,高濃度的鹽會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,嚴(yán)重限制了田間條件下作物的質(zhì)量和糧食產(chǎn)量。

        油菜是用于開發(fā)利用鹽堿地的重要作物之一。甘藍(lán)型油菜是我國(guó)重要的油料作物,具有產(chǎn)量高、抗逆能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn),具有較大的發(fā)展?jié)摿?。近些年來,我?guó)油脂油料的進(jìn)口數(shù)量逐年猛增,我國(guó)食用植物油的自給率逐年下降,目前自給率已不足30%,并且有持續(xù)下降的趨勢(shì)。因此,開發(fā)鹽堿地、擴(kuò)大油菜種植面積迫在眉睫。諸多研究結(jié)果表明,鹽脅迫下油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降,且不同油菜品種之間存在廣泛的耐鹽型差異[2]。研究鹽脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響及機(jī)制,可為提高油菜耐鹽型、改良植物品種提供理論依據(jù)。多胺(PA)是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的、具有強(qiáng)烈生理活性的低分子量脂肪族含氮堿,與逆境脅迫關(guān)系密切。植物體內(nèi)的PA主要包括腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm)。游離態(tài)多胺可以和其他蛋白質(zhì)結(jié)合成結(jié)合態(tài)多胺,從而提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,增強(qiáng)植物的抗性[3]。在鹽脅迫下,內(nèi)源多胺可以通過適度改變油菜的生物合成和積累來改善甘藍(lán)型油菜幼苗的萌發(fā)和生長(zhǎng)[4]。外源施用PA提高了冬季油菜的耐寒性,通過維持質(zhì)膜H+-ATP酶活性,增加游離脯氨酸的含量[5]。

        目前,關(guān)于外源亞精胺提高植物對(duì)多種逆境(如NaCl脅迫、高溫脅迫和低溫脅迫等)抗性的研究較多。魏曉凱等研究發(fā)現(xiàn),在輕度干旱條件下,施加亞精胺可以顯著增加烤煙幼苗的生物量、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量,并能增強(qiáng)抗氧化酶活性[6]。衛(wèi)丹丹等發(fā)現(xiàn),外源施用亞精胺可以提高鹽脅迫下藜麥種子的呼吸速率,提高藜麥種子的抗鹽性[7]。外源施用亞精胺可以顯著提高草莓葉片的脯氨酸含量,減緩過氧化氫的生產(chǎn)速率,降低丙二醛含量[8]。因此,本試驗(yàn)以2種不同品種的甘藍(lán)型油菜為材料,通過葉面噴施亞精胺,研究NaCl脅迫下亞精胺對(duì)不同品種甘藍(lán)型油菜幼苗形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)以及內(nèi)源激素的影響,分析外源亞精胺對(duì)油菜耐鹽性的效應(yīng)及作用機(jī)制,以期為在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用化學(xué)調(diào)控手段提高甘藍(lán)型油菜的耐鹽性及油菜耐鹽品種的篩選等提供理論依據(jù)。

        1材料與方法

        1.1適宜NaCl濃度的選擇

        本試驗(yàn)于2022年在廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行,供試油菜品種為耐鹽型品種華油雜158R和鹽敏感型品種中雙11,由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。挑選籽粒飽滿均勻的油菜種子,用3.00%H2O2溶液進(jìn)行表面滅菌10 min后,用去離子水輕輕沖洗數(shù)次。隨后,將種子播于底部墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿(內(nèi)徑9 cm)中,每皿播50粒,再將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱(PGX-450D,寧波賽富實(shí)驗(yàn)儀器有限公司)中培養(yǎng),生長(zhǎng)條件為光—暗周期12 h—12 h,相對(duì)濕度(70±2)%,溫度(25±2) ℃。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)鹽濃度處理(0、80、120、160、200 mmol/L NaCl溶液),每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。處理7 d后,取生長(zhǎng)出2張子葉的幼苗,測(cè)定其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)。

        1.2亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜品種生理特性的影響

        將消毒后的種子播于含有2層濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中,并將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱,在黑暗條件下催芽24 h,相對(duì)濕度為(70±2)%,溫度為(25±2) ℃。選取露白一致的油菜籽播于盛有3 kg沙子的花盆中,每盆5粒。播后,每天以50 mmol/L的增量逐漸添加NaCl,最終達(dá)到120 mmol/L,以免產(chǎn)生滲透沖擊。將花盆移至溫室中,自然光照處理,待長(zhǎng)至5張真葉時(shí)(約30 d),選擇07:00、18:00對(duì)葉面噴施亞精胺溶液,每次50 mL,至葉面有液滴滾落下為止,連續(xù)噴2 d。試驗(yàn)設(shè)置如下4個(gè)處理:(1)CK,0 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺;(2)S處理,0 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺;(3)N處理,120 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺;(4)N+S處理,120 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺[9]。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。7 d后,取樣,經(jīng)液氮速凍后,保存于-80 ℃冰箱中待測(cè)。

        1.3測(cè)量項(xiàng)目及方法

        1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定用亞精胺處理7 d后,從各處理中隨機(jī)選取3株油菜幼苗,用去離子水充分洗凈后,再用濾紙吸干水分,分別使用直尺測(cè)量株高、根長(zhǎng),用Yaxin-1241葉面積儀(北京博倫經(jīng)緯科技發(fā)展有限公司產(chǎn)品)測(cè)定葉面積;隨后將幼苗放入烘箱中,于75 ℃烘干至恒重后測(cè)定生物量。

        1.3.2生理指標(biāo)的測(cè)定葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度法[10];脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法[11];可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法[12];超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定[13];過氧化氫酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[14]。

        1.3.3內(nèi)源激素的測(cè)定參照Liy的方法提取油菜葉片中的內(nèi)源激素,采用高效液相色譜(UPLC)和串聯(lián)質(zhì)譜(tandem mass spectrometry,MS/MS)法測(cè)定內(nèi)源激素含量,采用的分析柱為Waters ACQUITY UPLC HSS T3 C18柱(1.8 μm,100 mm × 2.1 mm i.d.),流速為0.35 mL/min,柱溫為40 ℃,進(jìn)樣量為2 μL[15-20]。

        1.4數(shù)據(jù)分析

        使用數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析SPSS 26軟件進(jìn)行方差分析,用Sigmaplot 12.5、Origin 9.0軟件繪圖。采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。

        2結(jié)果與分析

        2.1不同NaCl濃度對(duì)2種油菜幼苗生長(zhǎng)的影響

        由表1可知,低鹽濃度可以促進(jìn)2種油菜種子的萌發(fā)。與CK相比,40、80 mmol/L NaCl處理顯著增加了2種油菜的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng),而在120、160、200 mmol/L NaCl處理下,2種油菜的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)顯著下降。其中,160、200 mmol/L NaCl脅迫處理嚴(yán)重抑制了2個(gè)品種油菜的生長(zhǎng)。因此,試驗(yàn)選取 120 mmol/L 作為后續(xù)試驗(yàn)的NaCl脅迫濃度,既可以起到抑制作用,又不會(huì)嚴(yán)重威脅油菜幼苗的生長(zhǎng)。

        2.2外源亞精胺對(duì)NaCl脅迫下2種油菜幼苗生長(zhǎng)的影響

        分析NaCl脅迫條件下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜幼苗表型的影響可知,用NaCl處理(N)后,中雙11的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照降低了54.4%、55.7%、84.7%、84.2%,華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照降低了61.5%、49.6%、58.0%、69.2%。用亞精胺處理(S)后,中雙11的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照顯著增加了17.6%、 11.8%、 38.4%、86.5%,華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照顯著增加了4.2%、19.5%、90.0%、103.7%。與NaCl處理(N)相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)顯著增加了華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量,增幅分別為48.0%、56.5%、117.5%、92.7%;顯著增加了中雙11的株高、根長(zhǎng),增幅分別為18.3%、63.2%;增加了中雙11的葉面積和生物量(表2)。

        與CK相比,NaCl處理(N)使耐鹽品種華油雜158R在株高指標(biāo)上的降幅更大,而鹽敏感型品種中雙11在根長(zhǎng)、葉面積和生物量等指標(biāo)上的降幅更大。與NaCl處理(N)相比,在NaCl和亞精胺共同處理(NS)下,耐鹽型品種華油雜158R的株高、葉面積和生物量的增幅比鹽敏感型品種大,而中雙11根長(zhǎng)的增幅則高于華油雜158R。

        2.3NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片抗氧化酶活性的影響

        由圖1可知,亞精胺處理(S)后,中雙11、華油雜158R的POD活性顯著下降,中雙11的SOD活性顯著增加,而華油雜158R的SOD活性下降。用NaCl處理(N)后,與CK相比,中雙11的SOD、POD活性顯著下降,降幅分別為32.4%、66.0%;華油雜158R的SOD活性表現(xiàn)為增加的趨勢(shì),POD活性則出現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì),降幅為39.2%。NaCl和亞精胺共同處理(NS)增加了2種油菜的SOD活性,增幅分別為62.8%、11.5%(圖1-B);葉面噴施亞精胺亦顯著增加了2個(gè)油菜品種的POD活性,增幅分別為186.8%、108.8%(圖1-A)。

        2.4NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片葉綠素含量的影響

        由圖2可知,與對(duì)照組相比, 亞精胺處理(S)顯著增加了2個(gè)油菜品種的葉綠素含量,增幅分別為29.0%、28.7%。在NaCl脅迫下,2種油菜葉片的葉綠素含量與CK相比顯著下降,降幅分別為12.1%、25.0%。在用NaCl和亞精胺共同處理(NS)后,2個(gè)品種油菜葉片的葉綠素含量與NaCl處理(N)相比分別增加了40.9%、101.2%。上述結(jié)果表明,噴施外源亞精胺有利于緩解NaCl脅迫下油菜葉片中葉綠素的降解,增強(qiáng)油菜的光合作用和對(duì)NaCl脅迫的抗性。

        2.5NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

        與CK相比,用亞精胺處理后,中雙11的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著下降,降幅分別為47.1%、2.4%;華油雜158R的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著增加,增幅分別為80.3%、3.1%。

        與對(duì)照組相比,NaCl處理(N)顯著減少了中雙11的脯氨酸含量, 降幅為39.3%; 顯著增加了華油雜158R的脯氨酸含量,增幅為182.0%。與NaCl處理(N)相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)顯著增加了中雙11的脯氨酸含量,增幅為173.2%;顯著降低了華油雜158R的脯氨酸含量,降幅為21.7%(圖3-A)。在NaCl脅迫下,2種油菜葉片可溶性蛋白的含量顯著下降,降幅分別為5.9%、11.6%。與NaCl處理(N)相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)后,中雙11的可溶性蛋白含量顯著增加,增幅為5.1%;華油雜158R的可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異(圖3-B)。

        2.6NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片內(nèi)源激素的影響

        2.6.1葉面噴施亞精胺對(duì)不同油菜品種促生長(zhǎng)激素的影響與CK相比,亞精胺處理(S)后,對(duì)2種油菜葉片的細(xì)胞分裂素含量無(wú)顯著影響。NaCl處理(N)顯著增加了鹽敏感型品種中雙11的細(xì)胞分裂素含量,增幅為7.1%;增加了耐鹽型品種華油雜158R葉片的細(xì)胞分裂素含量(圖4)。與NaCl脅迫相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)使中雙11葉片的細(xì)胞分裂素含量增加,增幅為8.1%;華油雜158R葉片的細(xì)胞分裂素含量無(wú)顯著差異。

        2.6.2葉面噴施亞精胺對(duì)不同油菜品種脅迫響應(yīng)激素的影響與對(duì)照組相比, 在用亞精胺處理(S)后,中雙11葉片的脫落酸含量顯著增加,增幅為58.0%;華油雜158R葉片的脫落酸含量增加,但未達(dá)顯著水平。NaCl處理(N)增加了鹽敏感型品種中雙11、耐鹽型品種華油雜158R葉片脫落酸的含量(圖5-A),增幅分別為25.4%、66.8%。與NaCl處理(N)相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)使華油雜158R葉片的脫落酸含量顯著下降,降幅為38.9%,而中雙11的脫落酸含量無(wú)顯著差異。

        與CK相比,用亞精胺處理(S)后,華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加,增幅為54.6%;中雙11葉片的水楊酸含量降低。NaCl處理(N)使華油雜158R葉片的水楊酸含量增加,但未達(dá)顯著水平;顯著降低了中雙11葉片的水楊酸含量,降幅為20.0%。與NaCl處理(N)相比,NaCl和亞精胺共同處理(NS)使中雙11、華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加,增幅分別為15.9%、66.7%(圖5-B)。

        2.7NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺兩油菜品種各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

        中雙11各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果(圖6)顯示,中雙11的形態(tài)指標(biāo)(株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量)與SOD活性、水楊酸(SA)含量呈顯著正相關(guān),株高、葉面積與細(xì)胞分裂素(CTK)含量呈顯著負(fù)相關(guān),即SOD活性、SA含量越高,CTK含量越低,中雙11幼苗的生長(zhǎng)狀況越好。SOD活性與葉綠素、可溶性蛋白和SA含量呈顯著正相關(guān),SA含量與SOD活性、POD活性和SP含量呈顯著正相關(guān),即葉綠素、可溶性蛋白和SA含量越高,SOD、POD活性越高,油菜葉片的抗逆性越強(qiáng)。

        由華油雜158R各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果(圖7)可知,華油雜158R的形態(tài)指標(biāo)(株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量)與SP含量呈顯著正相關(guān);株高、根長(zhǎng)與Pro、ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān);SP含量與Pro含量呈顯著負(fù)相關(guān),即SP含量越高,Pro、ABA含量越低,越有利于華油雜158R幼苗的生長(zhǎng)。

        3討論

        相較于小麥、水稻等農(nóng)作物,油菜被認(rèn)為是中等耐鹽的植物[21]。丁娟等研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽濃度的增加,油菜幼苗的生長(zhǎng)受到不同程度的抑制,其株高、葉面積及干物質(zhì)量均下降[22]。在NaCl脅迫下,施用適當(dāng)濃度的亞精胺可以顯著提高黃瓜幼苗的生物量[23]。徐宏佳等研究發(fā)現(xiàn),外源亞精胺能夠顯著提高高溫脅迫下生菜根部的生長(zhǎng)量[24]。朱蘭等發(fā)現(xiàn),外源亞精胺能改善鹽脅迫下甜菜的生長(zhǎng)[25]。本研究結(jié)果表明,NaCl脅迫會(huì)使油菜株高、根長(zhǎng)和葉面積指標(biāo)下降,最終降低干物質(zhì)的積累量,說明NaCl脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)有一定抑制作用。亞精胺能有效緩解NaCl脅迫對(duì)油菜幼苗的傷害,促進(jìn)油菜幼苗株高和根系的生長(zhǎng),增加葉面積,在一定程度上提高油菜幼苗的耐鹽能力。

        抗氧化酶能夠緩解植物因過度積累活性氧而造成的損傷[26]。何平等研究發(fā)現(xiàn),為了適應(yīng)NaCl脅迫,植物會(huì)通過提高抗氧化酶活性、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等途徑來緩解傷害。筆者所在團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),在120 mmol/L NaCl脅迫下,中雙11葉片中的SOD、POD活性及華油雜158R葉片中的POD均顯著降低,可能是由于長(zhǎng)時(shí)間的NaCl脅迫超過了油菜所能忍受的活性氧水平的閾值,導(dǎo)致油菜葉片的抗氧化系統(tǒng)受到損壞[27]。在NaCl脅迫下,外源施加亞精胺能使大豆抗氧化酶SOD、POD活性升高[28]。葉片噴施適宜濃度的亞精胺能夠顯著增強(qiáng)燕麥葉片的SOD、POD活性[29]。在本研究中,NaCl脅迫下的亞精胺處理均提高了油菜葉片的SOD、POD活性,表明亞精胺能夠通過增加抗氧化酶活性,減少植物積累的活性氧,從而有效緩解NaCl脅迫對(duì)油菜葉片抗氧化系統(tǒng)的損害,調(diào)節(jié)油菜的耐鹽性。

        葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官,也是植物與外界環(huán)境進(jìn)行能量交換的重要器官,有研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植株葉片失綠、葉片面積減小[30]。葉綠素作為光合作用中重要的因子,決定了植物的光合效率并能體現(xiàn)植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)。本研究中,在NaCl脅迫下,葉綠素含量顯著降低,光合作用被抑制,可能是因?yàn)镹aCl脅迫導(dǎo)致類囊體被損壞,降低了類囊體膜上PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)電子傳遞的活性,造成葉綠素含量降低[31]。有研究發(fā)現(xiàn),外源亞精胺可以增加高溫脅迫下生菜葉片的葉綠素含量[32]。在NaCl脅迫下,噴施外源亞精胺增加了油菜體內(nèi)的抗氧化酶活性,清除了油菜體內(nèi)過量的活性氧,因此增加了油菜葉片的葉綠素含量,促進(jìn)油菜進(jìn)行光合作用,積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

        當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí),脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有重要作用,可溶性蛋白和脯氨酸可維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)、細(xì)胞代謝平衡和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。已有研究結(jié)果表明,滲透脅迫會(huì)使南瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量減少。外源亞精胺可使葉片可溶性蛋白含量顯著增加[33]。本研究結(jié)果亦表明,在NaCl脅迫下,外源亞精胺可有效提高鹽敏感型品種中雙11葉片的可溶性蛋白含量,但是對(duì)耐鹽型品種華油雜158R未有顯著影響。

        在NaCl脅迫下,亞精胺處理可顯著提高油菜植株的脯氨酸含量[9],外源亞精胺可以使蠶豆在干旱脅迫下積累更多脯氨酸[34]。植物在逆境條件下,游離脯氨酸含量的增加,與植物的抗逆性有關(guān),因此可以根據(jù)脯氨酸含量來判斷植物從生理角度對(duì)逆境的抗性。有研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫對(duì)脯氨酸含量可能存在一個(gè)閾值,在高濃度鹽脅迫下,線粒體喪失膜透性,從而導(dǎo)致脯氨酸進(jìn)入線粒體后被相關(guān)酶分解[35]。在本研究中,中雙11葉片的脯氨酸含量在NaCl脅迫下減少,表明與NaCl脅迫下抗氧化酶的響應(yīng)一樣,長(zhǎng)時(shí)間的NaCl脅迫超過了油菜耐受的閾值,使葉片脯氨酸被分解。噴施外源亞精胺后,中雙11葉片的脯氨酸含量顯著增加。推測(cè)外源施用亞精胺恢復(fù)了中雙11線粒體的膜透性,減少了脯氨酸的分解。在NaCl脅迫下,華油雜158R葉片的脯氨酸含量顯著升高,表明華油雜158R相比中雙11能夠有效應(yīng)對(duì)NaCl脅迫帶來的傷害。與NaCl處理相比,噴施外源亞精胺處理后,華油雜158R的脯氨酸含量顯著降低,推測(cè)亞精胺通過調(diào)節(jié)其他物質(zhì)緩解NaCl脅迫對(duì)耐鹽品種華油雜158R的滲透脅迫,使脯氨酸含量接近對(duì)照組。

        植物激素是調(diào)節(jié)生長(zhǎng)、發(fā)育和環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)等的關(guān)鍵信號(hào)化合物[36]。植物激素參與植物對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)過程。在9種表征良好的植物激素中,脫落酸、水楊酸被認(rèn)為是脅迫響應(yīng)激素,細(xì)胞分裂素被歸類為促生長(zhǎng)激素。細(xì)胞分裂素參與植物的一系列生理生化過程,如細(xì)胞的分裂、葉片的衰老及非生物脅迫等,除此之外,細(xì)胞分裂素還具有延緩蛋白質(zhì)、葉綠素降解的作用[37-38]。研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂素的自我抑制有利于植物在鹽脅迫下的生存、合成異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因的敲除和合成細(xì)胞分裂素氧化酶或脫氫酶基因的過表達(dá),可以有效降低植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂素含量,從而提高植物對(duì)鹽脅迫和干旱脅迫的耐性[39]。在本研究中,鹽脅迫下鹽敏感型品種中雙11的細(xì)胞分裂素含量顯著增加,說明中雙11對(duì)鹽脅迫的敏感性高;外源施加亞精胺后,中雙11的細(xì)胞分裂素含量繼續(xù)增加,但變化未達(dá)顯著水平,說明0.25 mmol/L亞精胺對(duì)其沒有效果。而耐鹽型品種華油雜158R在鹽脅迫下的細(xì)胞分裂素含量增加,但變化未達(dá)顯著水平;亞精胺處理在鹽脅迫下能夠降低細(xì)胞分裂素含量,減少對(duì)葉綠素的降解,增加葉綠素含量,提高華油雜158R的抗逆性。

        脫落酸對(duì)脅迫環(huán)境敏感,NaCl脅迫會(huì)使脫落酸迅速積累,進(jìn)而使植物氣孔關(guān)閉,蒸騰速率降低,由此緩解NaCl脅迫帶來的傷害[40]。本研究結(jié)果表明,NaCl脅迫使2個(gè)油菜品種的脫落酸含量顯著增加,經(jīng)亞精胺處理后,降低了華油雜158R的脫落酸含量,表明葉噴亞精胺在一定程度上抑制了脫落酸的生成,有效延緩了葉片衰老,提高了植株的光合作用能力;有利于油菜葉片氣孔打開,增強(qiáng)蒸騰速率,加強(qiáng)呼吸作用。水楊酸是植物系統(tǒng)性誘導(dǎo)防御的內(nèi)源信號(hào)之一,在植物中具有重要的生理作用,能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng),提高植物的抗逆能力[41]。在煙草中過度表達(dá)ATNP或者M(jìn)hNPR1后,能夠通過增加水楊酸信號(hào),增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫、滲透脅迫的耐受性[42]。外源施用水楊酸可以促進(jìn)植物的抗氧化系統(tǒng)和滲透壓體的合成,還能夠促進(jìn)鹽脅迫下植物的光合作用[43]。在本研究中,外源施加亞精胺顯著增加了油菜葉片的水楊酸含量,增強(qiáng)了油菜幼苗的抗氧化系統(tǒng),促進(jìn)了光合作用,這與前人的研究結(jié)果一致,都能夠提高油菜幼苗的耐鹽型,有效緩解鹽脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)的傷害。

        4結(jié)論

        在120 mmol/L NaCl脅迫下,施用0.25 mmol/L亞精胺能有效促進(jìn)油菜幼苗的生長(zhǎng),增加葉片葉綠素含量,增加水楊酸含量,提高油菜葉片的SOD、POD活性。相關(guān)分析結(jié)果表明,亞精胺主要通過提高鹽敏感型品種中雙11的SOD、POD活性,增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量,降低細(xì)胞分裂素含量,增加耐鹽型品種華油雜158R的可溶性蛋白含量,降低脯氨酸、脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害,促進(jìn)油菜幼苗生長(zhǎng)。本研究結(jié)果可為NaCl脅迫下油菜響應(yīng)亞精胺的機(jī)制提供參考和借鑒。由于本試驗(yàn)只對(duì)內(nèi)源激素進(jìn)行了測(cè)定,關(guān)于激素的代謝和轉(zhuǎn)化過程有待進(jìn)一步探索,對(duì)于各指標(biāo)之間相互作用機(jī)制也有待研究。

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