摘要：為了明確外源亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜生長(zhǎng)及生理特性的影響，以鹽敏感型品種（中雙11）和耐鹽型品種（華油雜158R）為材料，設(shè)置4個(gè)處理［0 mmol/L 氯化鈉溶液+0 mmol/L亞精胺（CK）為空白對(duì)照，單獨(dú)噴施0.25 mmol/L亞精胺（S），單獨(dú)施用120 mmol/L 氯化鈉溶液（N），噴施120 mmol/L氯化鈉溶液+0.25 mmol/L亞精胺（N+S）］，研究葉噴亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜生長(zhǎng)、生理特性的影響。結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，葉噴0.25 mmol/L亞精胺有效緩解了油菜幼苗的生長(zhǎng)，顯著增加了油菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積和生物量，增加了油菜葉片的葉綠素含量、抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶）活性和水楊酸含量。其中亞精胺主要通過提升鹽敏感型品種中雙11的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性，增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量，降低細(xì)胞分裂素含量，耐鹽型品種華油雜158R則通過增加可溶性蛋白含量、降低脯氨酸和脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害，促進(jìn)油菜幼苗生長(zhǎng)。綜上，葉面噴施亞精胺可以緩解鹽脅迫下油菜的生長(zhǎng)抑制，提升抗氧化酶活性和內(nèi)源激素含量，不同耐鹽品種對(duì)亞精胺的生理響應(yīng)存在差異。

關(guān)鍵詞：甘藍(lán)型油菜；亞精胺；NaCl脅迫；內(nèi)源激素；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S634.301文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）02-0136-08

土壤鹽堿化是世界各國(guó)正面臨著的重大環(huán)境問題，對(duì)于農(nóng)作物的產(chǎn)量、質(zhì)量有著嚴(yán)重影響。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地的面積為9.5億hm2，其中我國(guó)為9 913萬(wàn)hm2，而且土壤鹽堿化的趨勢(shì)正在逐年增加［1］。鹽堿地作為有效的耕地后備資源，其整治和再利用尤為重要。對(duì)于植物而言，土壤鹽分是最常見的環(huán)境脅迫之一。高濃度的鹽對(duì)植物的有害影響包括滲透脅迫、離子毒性、膜結(jié)構(gòu)紊亂、光合作用抑制和活性氧的產(chǎn)生等。此外，高濃度的鹽會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重限制了田間條件下作物的質(zhì)量和糧食產(chǎn)量。

油菜是用于開發(fā)利用鹽堿地的重要作物之一。甘藍(lán)型油菜是我國(guó)重要的油料作物，具有產(chǎn)量高、抗逆能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，具有較大的發(fā)展?jié)摿?。近些年來，我?guó)油脂油料的進(jìn)口數(shù)量逐年猛增，我國(guó)食用植物油的自給率逐年下降，目前自給率已不足30%，并且有持續(xù)下降的趨勢(shì)。因此，開發(fā)鹽堿地、擴(kuò)大油菜種植面積迫在眉睫。諸多研究結(jié)果表明，鹽脅迫下油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降，且不同油菜品種之間存在廣泛的耐鹽型差異［2］。研究鹽脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響及機(jī)制，可為提高油菜耐鹽型、改良植物品種提供理論依據(jù)。多胺（PA）是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的、具有強(qiáng)烈生理活性的低分子量脂肪族含氮堿，與逆境脅迫關(guān)系密切。植物體內(nèi)的PA主要包括腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）。游離態(tài)多胺可以和其他蛋白質(zhì)結(jié)合成結(jié)合態(tài)多胺，從而提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)植物的抗性［3］。在鹽脅迫下，內(nèi)源多胺可以通過適度改變油菜的生物合成和積累來改善甘藍(lán)型油菜幼苗的萌發(fā)和生長(zhǎng)［4］。外源施用PA提高了冬季油菜的耐寒性，通過維持質(zhì)膜H+-ATP酶活性，增加游離脯氨酸的含量［5］。

目前，關(guān)于外源亞精胺提高植物對(duì)多種逆境（如NaCl脅迫、高溫脅迫和低溫脅迫等）抗性的研究較多。魏曉凱等研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱條件下，施加亞精胺可以顯著增加烤煙幼苗的生物量、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量，并能增強(qiáng)抗氧化酶活性［6］。衛(wèi)丹丹等發(fā)現(xiàn)，外源施用亞精胺可以提高鹽脅迫下藜麥種子的呼吸速率，提高藜麥種子的抗鹽性［7］。外源施用亞精胺可以顯著提高草莓葉片的脯氨酸含量，減緩過氧化氫的生產(chǎn)速率，降低丙二醛含量［8］。因此，本試驗(yàn)以2種不同品種的甘藍(lán)型油菜為材料，通過葉面噴施亞精胺，研究NaCl脅迫下亞精胺對(duì)不同品種甘藍(lán)型油菜幼苗形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)以及內(nèi)源激素的影響，分析外源亞精胺對(duì)油菜耐鹽性的效應(yīng)及作用機(jī)制，以期為在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用化學(xué)調(diào)控手段提高甘藍(lán)型油菜的耐鹽性及油菜耐鹽品種的篩選等提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1適宜NaCl濃度的選擇

本試驗(yàn)于2022年在廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，供試油菜品種為耐鹽型品種華油雜158R和鹽敏感型品種中雙11，由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。挑選籽粒飽滿均勻的油菜種子，用3.00%H2O2溶液進(jìn)行表面滅菌10 min后，用去離子水輕輕沖洗數(shù)次。隨后，將種子播于底部墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿（內(nèi)徑9 cm）中，每皿播50粒，再將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱（PGX-450D，寧波賽富實(shí)驗(yàn)儀器有限公司）中培養(yǎng)，生長(zhǎng)條件為光—暗周期12 h—12 h，相對(duì)濕度（70±2）%，溫度（25±2） ℃。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)鹽濃度處理（0、80、120、160、200 mmol/L NaCl溶液），每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。處理7 d后，取生長(zhǎng)出2張子葉的幼苗，測(cè)定其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)。

1.2亞精胺對(duì)鹽脅迫下油菜品種生理特性的影響

將消毒后的種子播于含有2層濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，并將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱，在黑暗條件下催芽24 h，相對(duì)濕度為（70±2）%，溫度為（25±2） ℃。選取露白一致的油菜籽播于盛有3 kg沙子的花盆中，每盆5粒。播后，每天以50 mmol/L的增量逐漸添加NaCl，最終達(dá)到120 mmol/L，以免產(chǎn)生滲透沖擊。將花盆移至溫室中，自然光照處理，待長(zhǎng)至5張真葉時(shí)（約30 d），選擇07：00、18：00對(duì)葉面噴施亞精胺溶液，每次50 mL，至葉面有液滴滾落下為止，連續(xù)噴2 d。試驗(yàn)設(shè)置如下4個(gè)處理：（1）CK，0 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺；（2）S處理，0 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺；（3）N處理，120 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺；（4）N+S處理，120 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺［9］。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。7 d后，取樣，經(jīng)液氮速凍后，保存于-80 ℃冰箱中待測(cè)。

1.3測(cè)量項(xiàng)目及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定用亞精胺處理7 d后，從各處理中隨機(jī)選取3株油菜幼苗，用去離子水充分洗凈后，再用濾紙吸干水分，分別使用直尺測(cè)量株高、根長(zhǎng)，用Yaxin-1241葉面積儀（北京博倫經(jīng)緯科技發(fā)展有限公司產(chǎn)品）測(cè)定葉面積；隨后將幼苗放入烘箱中，于75 ℃烘干至恒重后測(cè)定生物量。

1.3.2生理指標(biāo)的測(cè)定葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度法［10］；脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法［11］；可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法［12］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定［13］；過氧化氫酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法［14］。

1.3.3內(nèi)源激素的測(cè)定參照Liy的方法提取油菜葉片中的內(nèi)源激素，采用高效液相色譜（UPLC）和串聯(lián)質(zhì)譜（tandem mass spectrometry，MS/MS）法測(cè)定內(nèi)源激素含量，采用的分析柱為Waters ACQUITY UPLC HSS T3 C18柱（1.8 μm，100 mm × 2.1 mm i.d.），流速為0.35 mL/min，柱溫為40 ℃，進(jìn)樣量為2 μL［15-20］。

1.4數(shù)據(jù)分析

使用數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析SPSS 26軟件進(jìn)行方差分析，用Sigmaplot 12.5、Origin 9.0軟件繪圖。采用最小顯著性差異法（LSD）進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同NaCl濃度對(duì)2種油菜幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，低鹽濃度可以促進(jìn)2種油菜種子的萌發(fā)。與CK相比，40、80 mmol/L NaCl處理顯著增加了2種油菜的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，而在120、160、200 mmol/L NaCl處理下，2種油菜的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)顯著下降。其中，160、200 mmol/L NaCl脅迫處理嚴(yán)重抑制了2個(gè)品種油菜的生長(zhǎng)。因此，試驗(yàn)選取 120 mmol/L 作為后續(xù)試驗(yàn)的NaCl脅迫濃度，既可以起到抑制作用，又不會(huì)嚴(yán)重威脅油菜幼苗的生長(zhǎng)。

2.2外源亞精胺對(duì)NaCl脅迫下2種油菜幼苗生長(zhǎng)的影響

分析NaCl脅迫條件下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜幼苗表型的影響可知，用NaCl處理（N）后，中雙11的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照降低了54.4%、55.7%、84.7%、84.2%，華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照降低了61.5%、49.6%、58.0%、69.2%。用亞精胺處理（S）后，中雙11的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照顯著增加了17.6%、 11.8%、 38.4%、86.5%，華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量分別比對(duì)照顯著增加了4.2%、19.5%、90.0%、103.7%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）顯著增加了華油雜158R的株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量，增幅分別為48.0%、56.5%、117.5%、92.7%；顯著增加了中雙11的株高、根長(zhǎng)，增幅分別為18.3%、63.2%；增加了中雙11的葉面積和生物量（表2）。

與CK相比，NaCl處理（N）使耐鹽品種華油雜158R在株高指標(biāo)上的降幅更大，而鹽敏感型品種中雙11在根長(zhǎng)、葉面積和生物量等指標(biāo)上的降幅更大。與NaCl處理（N）相比，在NaCl和亞精胺共同處理（NS）下，耐鹽型品種華油雜158R的株高、葉面積和生物量的增幅比鹽敏感型品種大，而中雙11根長(zhǎng)的增幅則高于華油雜158R。

2.3NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，亞精胺處理（S）后，中雙11、華油雜158R的POD活性顯著下降，中雙11的SOD活性顯著增加，而華油雜158R的SOD活性下降。用NaCl處理（N）后，與CK相比，中雙11的SOD、POD活性顯著下降，降幅分別為32.4%、66.0%；華油雜158R的SOD活性表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，POD活性則出現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)，降幅為39.2%。NaCl和亞精胺共同處理（NS）增加了2種油菜的SOD活性，增幅分別為62.8%、11.5%（圖1-B）；葉面噴施亞精胺亦顯著增加了2個(gè)油菜品種的POD活性，增幅分別為186.8%、108.8%（圖1-A）。

2.4NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，與對(duì)照組相比， 亞精胺處理（S）顯著增加了2個(gè)油菜品種的葉綠素含量，增幅分別為29.0%、28.7%。在NaCl脅迫下，2種油菜葉片的葉綠素含量與CK相比顯著下降，降幅分別為12.1%、25.0%。在用NaCl和亞精胺共同處理（NS）后，2個(gè)品種油菜葉片的葉綠素含量與NaCl處理（N）相比分別增加了40.9%、101.2%。上述結(jié)果表明，噴施外源亞精胺有利于緩解NaCl脅迫下油菜葉片中葉綠素的降解，增強(qiáng)油菜的光合作用和對(duì)NaCl脅迫的抗性。

2.5NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

與CK相比，用亞精胺處理后，中雙11的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著下降，降幅分別為47.1%、2.4%；華油雜158R的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著增加，增幅分別為80.3%、3.1%。

與對(duì)照組相比，NaCl處理（N）顯著減少了中雙11的脯氨酸含量， 降幅為39.3%； 顯著增加了華油雜158R的脯氨酸含量，增幅為182.0%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）顯著增加了中雙11的脯氨酸含量，增幅為173.2%；顯著降低了華油雜158R的脯氨酸含量，降幅為21.7%（圖3-A）。在NaCl脅迫下，2種油菜葉片可溶性蛋白的含量顯著下降，降幅分別為5.9%、11.6%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）后，中雙11的可溶性蛋白含量顯著增加，增幅為5.1%；華油雜158R的可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異（圖3-B）。

2.6NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對(duì)油菜葉片內(nèi)源激素的影響

2.6.1葉面噴施亞精胺對(duì)不同油菜品種促生長(zhǎng)激素的影響與CK相比，亞精胺處理（S）后，對(duì)2種油菜葉片的細(xì)胞分裂素含量無(wú)顯著影響。NaCl處理（N）顯著增加了鹽敏感型品種中雙11的細(xì)胞分裂素含量，增幅為7.1%；增加了耐鹽型品種華油雜158R葉片的細(xì)胞分裂素含量（圖4）。與NaCl脅迫相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使中雙11葉片的細(xì)胞分裂素含量增加，增幅為8.1%；華油雜158R葉片的細(xì)胞分裂素含量無(wú)顯著差異。

2.6.2葉面噴施亞精胺對(duì)不同油菜品種脅迫響應(yīng)激素的影響與對(duì)照組相比， 在用亞精胺處理（S）后，中雙11葉片的脫落酸含量顯著增加，增幅為58.0%；華油雜158R葉片的脫落酸含量增加，但未達(dá)顯著水平。NaCl處理（N）增加了鹽敏感型品種中雙11、耐鹽型品種華油雜158R葉片脫落酸的含量（圖5-A），增幅分別為25.4%、66.8%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使華油雜158R葉片的脫落酸含量顯著下降，降幅為38.9%，而中雙11的脫落酸含量無(wú)顯著差異。

與CK相比，用亞精胺處理（S）后，華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加，增幅為54.6%；中雙11葉片的水楊酸含量降低。NaCl處理（N）使華油雜158R葉片的水楊酸含量增加，但未達(dá)顯著水平；顯著降低了中雙11葉片的水楊酸含量，降幅為20.0%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使中雙11、華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加，增幅分別為15.9%、66.7%（圖5-B）。

2.7NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺兩油菜品種各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

中雙11各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果（圖6）顯示，中雙11的形態(tài)指標(biāo)（株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量）與SOD活性、水楊酸（SA）含量呈顯著正相關(guān)，株高、葉面積與細(xì)胞分裂素（CTK）含量呈顯著負(fù)相關(guān)，即SOD活性、SA含量越高，CTK含量越低，中雙11幼苗的生長(zhǎng)狀況越好。SOD活性與葉綠素、可溶性蛋白和SA含量呈顯著正相關(guān)，SA含量與SOD活性、POD活性和SP含量呈顯著正相關(guān)，即葉綠素、可溶性蛋白和SA含量越高，SOD、POD活性越高，油菜葉片的抗逆性越強(qiáng)。

由華油雜158R各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果（圖7）可知，華油雜158R的形態(tài)指標(biāo)（株高、根長(zhǎng)、葉面積、生物量）與SP含量呈顯著正相關(guān)；株高、根長(zhǎng)與Pro、ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)；SP含量與Pro含量呈顯著負(fù)相關(guān)，即SP含量越高，Pro、ABA含量越低，越有利于華油雜158R幼苗的生長(zhǎng)。

3討論

相較于小麥、水稻等農(nóng)作物，油菜被認(rèn)為是中等耐鹽的植物［21］。丁娟等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，油菜幼苗的生長(zhǎng)受到不同程度的抑制，其株高、葉面積及干物質(zhì)量均下降［22］。在NaCl脅迫下，施用適當(dāng)濃度的亞精胺可以顯著提高黃瓜幼苗的生物量［23］。徐宏佳等研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺能夠顯著提高高溫脅迫下生菜根部的生長(zhǎng)量［24］。朱蘭等發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺能改善鹽脅迫下甜菜的生長(zhǎng)［25］。本研究結(jié)果表明，NaCl脅迫會(huì)使油菜株高、根長(zhǎng)和葉面積指標(biāo)下降，最終降低干物質(zhì)的積累量，說明NaCl脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)有一定抑制作用。亞精胺能有效緩解NaCl脅迫對(duì)油菜幼苗的傷害，促進(jìn)油菜幼苗株高和根系的生長(zhǎng)，增加葉面積，在一定程度上提高油菜幼苗的耐鹽能力。

抗氧化酶能夠緩解植物因過度積累活性氧而造成的損傷［26］。何平等研究發(fā)現(xiàn)，為了適應(yīng)NaCl脅迫，植物會(huì)通過提高抗氧化酶活性、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等途徑來緩解傷害。筆者所在團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)，在120 mmol/L NaCl脅迫下，中雙11葉片中的SOD、POD活性及華油雜158R葉片中的POD均顯著降低，可能是由于長(zhǎng)時(shí)間的NaCl脅迫超過了油菜所能忍受的活性氧水平的閾值，導(dǎo)致油菜葉片的抗氧化系統(tǒng)受到損壞［27］。在NaCl脅迫下，外源施加亞精胺能使大豆抗氧化酶SOD、POD活性升高［28］。葉片噴施適宜濃度的亞精胺能夠顯著增強(qiáng)燕麥葉片的SOD、POD活性［29］。在本研究中，NaCl脅迫下的亞精胺處理均提高了油菜葉片的SOD、POD活性，表明亞精胺能夠通過增加抗氧化酶活性，減少植物積累的活性氧，從而有效緩解NaCl脅迫對(duì)油菜葉片抗氧化系統(tǒng)的損害，調(diào)節(jié)油菜的耐鹽性。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，也是植物與外界環(huán)境進(jìn)行能量交換的重要器官，有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植株葉片失綠、葉片面積減小［30］。葉綠素作為光合作用中重要的因子，決定了植物的光合效率并能體現(xiàn)植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)。本研究中，在NaCl脅迫下，葉綠素含量顯著降低，光合作用被抑制，可能是因?yàn)镹aCl脅迫導(dǎo)致類囊體被損壞，降低了類囊體膜上PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)電子傳遞的活性，造成葉綠素含量降低［31］。有研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺可以增加高溫脅迫下生菜葉片的葉綠素含量［32］。在NaCl脅迫下，噴施外源亞精胺增加了油菜體內(nèi)的抗氧化酶活性，清除了油菜體內(nèi)過量的活性氧，因此增加了油菜葉片的葉綠素含量，促進(jìn)油菜進(jìn)行光合作用，積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有重要作用，可溶性蛋白和脯氨酸可維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)、細(xì)胞代謝平衡和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。已有研究結(jié)果表明，滲透脅迫會(huì)使南瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量減少。外源亞精胺可使葉片可溶性蛋白含量顯著增加［33］。本研究結(jié)果亦表明，在NaCl脅迫下，外源亞精胺可有效提高鹽敏感型品種中雙11葉片的可溶性蛋白含量，但是對(duì)耐鹽型品種華油雜158R未有顯著影響。

在NaCl脅迫下，亞精胺處理可顯著提高油菜植株的脯氨酸含量［9］，外源亞精胺可以使蠶豆在干旱脅迫下積累更多脯氨酸［34］。植物在逆境條件下，游離脯氨酸含量的增加，與植物的抗逆性有關(guān)，因此可以根據(jù)脯氨酸含量來判斷植物從生理角度對(duì)逆境的抗性。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)脯氨酸含量可能存在一個(gè)閾值，在高濃度鹽脅迫下，線粒體喪失膜透性，從而導(dǎo)致脯氨酸進(jìn)入線粒體后被相關(guān)酶分解［35］。在本研究中，中雙11葉片的脯氨酸含量在NaCl脅迫下減少，表明與NaCl脅迫下抗氧化酶的響應(yīng)一樣，長(zhǎng)時(shí)間的NaCl脅迫超過了油菜耐受的閾值，使葉片脯氨酸被分解。噴施外源亞精胺后，中雙11葉片的脯氨酸含量顯著增加。推測(cè)外源施用亞精胺恢復(fù)了中雙11線粒體的膜透性，減少了脯氨酸的分解。在NaCl脅迫下，華油雜158R葉片的脯氨酸含量顯著升高，表明華油雜158R相比中雙11能夠有效應(yīng)對(duì)NaCl脅迫帶來的傷害。與NaCl處理相比，噴施外源亞精胺處理后，華油雜158R的脯氨酸含量顯著降低，推測(cè)亞精胺通過調(diào)節(jié)其他物質(zhì)緩解NaCl脅迫對(duì)耐鹽品種華油雜158R的滲透脅迫，使脯氨酸含量接近對(duì)照組。

植物激素是調(diào)節(jié)生長(zhǎng)、發(fā)育和環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)等的關(guān)鍵信號(hào)化合物［36］。植物激素參與植物對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)過程。在9種表征良好的植物激素中，脫落酸、水楊酸被認(rèn)為是脅迫響應(yīng)激素，細(xì)胞分裂素被歸類為促生長(zhǎng)激素。細(xì)胞分裂素參與植物的一系列生理生化過程，如細(xì)胞的分裂、葉片的衰老及非生物脅迫等，除此之外，細(xì)胞分裂素還具有延緩蛋白質(zhì)、葉綠素降解的作用［37-38］。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素的自我抑制有利于植物在鹽脅迫下的生存、合成異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因的敲除和合成細(xì)胞分裂素氧化酶或脫氫酶基因的過表達(dá)，可以有效降低植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂素含量，從而提高植物對(duì)鹽脅迫和干旱脅迫的耐性［39］。在本研究中，鹽脅迫下鹽敏感型品種中雙11的細(xì)胞分裂素含量顯著增加，說明中雙11對(duì)鹽脅迫的敏感性高；外源施加亞精胺后，中雙11的細(xì)胞分裂素含量繼續(xù)增加，但變化未達(dá)顯著水平，說明0.25 mmol/L亞精胺對(duì)其沒有效果。而耐鹽型品種華油雜158R在鹽脅迫下的細(xì)胞分裂素含量增加，但變化未達(dá)顯著水平；亞精胺處理在鹽脅迫下能夠降低細(xì)胞分裂素含量，減少對(duì)葉綠素的降解，增加葉綠素含量，提高華油雜158R的抗逆性。

脫落酸對(duì)脅迫環(huán)境敏感，NaCl脅迫會(huì)使脫落酸迅速積累，進(jìn)而使植物氣孔關(guān)閉，蒸騰速率降低，由此緩解NaCl脅迫帶來的傷害［40］。本研究結(jié)果表明，NaCl脅迫使2個(gè)油菜品種的脫落酸含量顯著增加，經(jīng)亞精胺處理后，降低了華油雜158R的脫落酸含量，表明葉噴亞精胺在一定程度上抑制了脫落酸的生成，有效延緩了葉片衰老，提高了植株的光合作用能力；有利于油菜葉片氣孔打開，增強(qiáng)蒸騰速率，加強(qiáng)呼吸作用。水楊酸是植物系統(tǒng)性誘導(dǎo)防御的內(nèi)源信號(hào)之一，在植物中具有重要的生理作用，能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng)，提高植物的抗逆能力［41］。在煙草中過度表達(dá)ATNP或者M(jìn)hNPR1后，能夠通過增加水楊酸信號(hào)，增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫、滲透脅迫的耐受性［42］。外源施用水楊酸可以促進(jìn)植物的抗氧化系統(tǒng)和滲透壓體的合成，還能夠促進(jìn)鹽脅迫下植物的光合作用［43］。在本研究中，外源施加亞精胺顯著增加了油菜葉片的水楊酸含量，增強(qiáng)了油菜幼苗的抗氧化系統(tǒng)，促進(jìn)了光合作用，這與前人的研究結(jié)果一致，都能夠提高油菜幼苗的耐鹽型，有效緩解鹽脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)的傷害。

4結(jié)論

在120 mmol/L NaCl脅迫下，施用0.25 mmol/L亞精胺能有效促進(jìn)油菜幼苗的生長(zhǎng)，增加葉片葉綠素含量，增加水楊酸含量，提高油菜葉片的SOD、POD活性。相關(guān)分析結(jié)果表明，亞精胺主要通過提高鹽敏感型品種中雙11的SOD、POD活性，增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量，降低細(xì)胞分裂素含量，增加耐鹽型品種華油雜158R的可溶性蛋白含量，降低脯氨酸、脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害，促進(jìn)油菜幼苗生長(zhǎng)。本研究結(jié)果可為NaCl脅迫下油菜響應(yīng)亞精胺的機(jī)制提供參考和借鑒。由于本試驗(yàn)只對(duì)內(nèi)源激素進(jìn)行了測(cè)定，關(guān)于激素的代謝和轉(zhuǎn)化過程有待進(jìn)一步探索，對(duì)于各指標(biāo)之間相互作用機(jī)制也有待研究。

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