摘要：為探究鎘（Cd）脅迫下不同辣椒品種根部抗氧化響應(yīng)及Cd的固持分布情況，以辣椒為研究對(duì)象，采用水培試驗(yàn)，分析不同Cd濃度（0、0.5、2.0 mg/L）脅迫下辣椒生長(zhǎng)發(fā)育與不同脅迫時(shí)間（0.5、1、3、7 d）根系抗氧化酶活性的變化以及亞細(xì)胞、細(xì)胞壁多糖組分中Cd含量的分配規(guī)律。結(jié)果表明，與CK相比，用2.0 mg/L Cd處理7 d后，辣研101的根長(zhǎng)、莖粗、株高、根系生物量分別減少了33.49%、15.43%、19.88%、46.72%，辣研201植株的相應(yīng)指標(biāo)也呈減少趨勢(shì)。隨著Cd濃度與脅迫時(shí)間的增加，辣椒根系積累的Cd含量呈增加趨勢(shì)，Cd處理下辣椒根系積累的Cd含量是地上部積累的Cd含量的16.77倍以上。在不同脅迫時(shí)間下，Cd處理辣椒根系過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量均較CK有所提高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，根系亞細(xì)胞Cd含量分布表現(xiàn)為細(xì)胞壁gt;可溶部分gt;細(xì)胞器，2個(gè)辣椒品種細(xì)胞壁的Cd相對(duì)占比達(dá)57.09%以上。細(xì)胞壁多糖組分中的Cd含量分布表現(xiàn)為果膠gt;半纖維素1gt;半纖維素2，2個(gè)辣椒品種根系細(xì)胞壁中果膠組分的Cd相對(duì)占比達(dá)57%以上，說(shuō)明辣椒根系中細(xì)胞壁及其果膠組分是固持Cd的主要部位。

關(guān)鍵詞：鎘（Cd）；辣椒；根系；亞細(xì)胞；細(xì)胞壁；果膠

中圖分類(lèi)號(hào)：S641.301""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0217-09

鎘（Cd）是一種高毒、致癌的的重金屬^［1］。當(dāng)植物生長(zhǎng)在富含Cd的環(huán)境中時(shí)，其葉片褪綠，根系伸長(zhǎng)受到抑制，根色發(fā)黃、發(fā)黑且嚴(yán)重時(shí)發(fā)生腐爛，側(cè)根數(shù)量減少，導(dǎo)致植物對(duì)水分、礦質(zhì)元素的吸收受到影響，進(jìn)而引起植物一系列生理代謝紊亂，阻礙植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育^［2-5］。此外，由于Cd具有高流動(dòng)性，易被作物根系吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)到作物的可食用部位積累^［6］，進(jìn)而通過(guò)食物鏈在人體內(nèi)富集，威脅人體健康，例如食用Cd污染大米會(huì)引起“痛痛病”^［7］。然而，植物為抵御Cd的毒害進(jìn)化出了多種防御策略，如亞細(xì)胞區(qū)域化作用和螯合作用、抗氧化保護(hù)系統(tǒng)防御反應(yīng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化等^［8-9］。研究發(fā)現(xiàn)，植物根系在Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)中扮演著重要角色，如重金屬Cd被細(xì)胞壁沉積后會(huì)增加水稻根系中Cd的含量，進(jìn)而減少Cd從根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而降低地上部Cd含量^［10］。由此可見(jiàn)，探索植物根系響應(yīng)Cd脅迫時(shí)的生理機(jī)制，可為培育地上部Cd低積累型植物提供理論支撐。

根系是植物吸收養(yǎng)分、水分的主要部位，也是植物首先遭受Cd脅迫的部位^［11］。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物受到Cd脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生過(guò)量活性氧（ROS，包括H2O2、O^-2·、·OH等），從而破壞植株的氧化還原平衡，導(dǎo)致植物的抗氧化系統(tǒng)功能失調(diào)，進(jìn)而引起膜脂過(guò)氧化和其他類(lèi)型的氧化損傷，包括細(xì)胞程序性死亡等^{［10，12］}。而抗氧化酶活性的提高，可以協(xié)助植物清除體內(nèi)過(guò)量的ROS，從而減輕Cd對(duì)植物的氧化損傷。當(dāng)Cd進(jìn)入根系后，首先被固持在根細(xì)胞壁上。細(xì)胞壁作為植物細(xì)胞特有的外層組織結(jié)構(gòu)，具有較強(qiáng)的吸附能力，可以阻止Cd進(jìn)入細(xì)胞并保護(hù)細(xì)胞原生質(zhì)體不受重金屬Cd毒害，是植物抵御Cd毒害的第一道屏障^［13-17］。根系細(xì)胞壁對(duì)于Cd的固持作用與其組成密切相關(guān)，其構(gòu)成的主要成分為多糖、蛋白質(zhì)，而多糖占比為90%左右^［18］，主要包括果膠、半纖維素等。果膠是一種復(fù)雜的多糖，主要由同型半乳糖醛酸組成，它在植物對(duì)Cd脅迫的響應(yīng)和Cd積累過(guò)程中發(fā)揮著重要作用^{［8，19-20］}。半纖維素主要由含有羧基、羥基、醛基等官能團(tuán)的木葡聚糖組成，其含量影響著根系固持Cd的水平^［21-23］。由此可見(jiàn)，抗氧化機(jī)制、亞細(xì)胞水平響應(yīng)規(guī)律是探討植物耐Cd機(jī)制的2個(gè)重要角度^［24］。本研究擬在不同Cd脅迫時(shí)間處理下，探究植物根系抗氧化酶活性變化規(guī)律以及植物根系亞細(xì)胞Cd分布差異，進(jìn)而為提升植物耐Cd性能提供參考。

辣椒（Capsicum annum L.）是日常飲食中不可或缺的蔬菜和調(diào)味品，在貴州的種植歷史悠久，當(dāng)前產(chǎn)業(yè)發(fā)展勢(shì)頭強(qiáng)勁，產(chǎn)、加、銷(xiāo)規(guī)模居全國(guó)首位，“小辣椒”漸成“大產(chǎn)業(yè)”，已經(jīng)成為助農(nóng)增收、鞏固拓展脫貧攻堅(jiān)成果與鄉(xiāng)村振興有效銜接的新引擎^［25-27］。因此，本研究以辣椒為研究對(duì)象，探究不同濃度Cd脅迫下，辣椒生長(zhǎng)發(fā)育與不同時(shí)間根系抗氧化酶活性變化響應(yīng)及亞細(xì)胞、細(xì)胞壁多糖組分中Cd含量的分配規(guī)律，以期為辣椒的安全生產(chǎn)及重金屬污染防治提供參考。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)材料和生長(zhǎng)條件

本試驗(yàn)選用貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒研究所提供的辣椒辣研101、辣研201作為供試材料，試驗(yàn)于2022年4—7月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚展開(kāi)。采用穴盤(pán)育苗方式培育辣椒幼苗，待其長(zhǎng)至 15 cm 后，清洗根上附著的基質(zhì)，并移至容積為34 L（長(zhǎng)×寬×高為58 cm×15 cm×39 cm）的箱中，在箱中裝入20 L水，分別種植12株辣研101和12株辣研201，使用定制泡沫固定并將植株間距設(shè)為 6 cm。在培養(yǎng)過(guò)程中每5 d更換1次霍格蘭（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液。辣椒水培30 d后，更換加入不同濃度Cd的營(yíng)養(yǎng)液［Cd濃度分別為：0 mg/L（CK）、0.5 mg/L（0.5Cd處理）和2.0 mg/L（2.0Cd處理）］繼續(xù)培養(yǎng)，每個(gè)處理重復(fù)3次，分別于脅迫0.5、1、3、7 d時(shí)采樣，每3株為1個(gè)混合樣，將植株用清水洗凈后轉(zhuǎn)移到Na2-EDTA中浸泡 15 min，再用去離子水洗凈。隨后，將辣椒植株分為地上部和地下部樣品，分別取一部分混合樣殺青烘干，測(cè)定其根系生物量、地上部生物量，粉碎、過(guò)篩后用于測(cè)定植株Cd含量。再取另一部分混合樣的地下部，經(jīng)液氮固定后保存于-80 ℃超低溫冰箱中，進(jìn)行根系亞細(xì)胞組分（細(xì)胞壁、可溶部分、細(xì)胞器）的分離及細(xì)胞壁多糖組分（果膠、半纖維素1和半纖維素2）的分離后，測(cè)定各組分的Cd含量。

1.2"植株表型的測(cè)定

根長(zhǎng)即為根系最上部側(cè)根點(diǎn)到最長(zhǎng)根尖的長(zhǎng)度，株高即為根系最上部側(cè)根點(diǎn)到辣椒植株最頂端的高度，莖粗即為根系最上部側(cè)根點(diǎn)上方1 cm處辣椒植株的莖粗。

1.3"植株Cd含量的測(cè)定

將根、莖和葉于105 ℃殺青30 min后，將溫度調(diào)至75 ℃烘干至恒重。稱(chēng)取0.100 0 g樣品，用HNO3、H2O2 （體積比3 ∶1）混合液進(jìn)行微波消解（2 h），將干燥樣品完全消解后放入消解爐中趕酸（3.5 h）后定容至20 mL，使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS）（Thermo Fisher Scientific X2）測(cè)定Cd含量，通過(guò)同步消解標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)以及空白樣進(jìn)行質(zhì)量控制，測(cè)試回收率在85%～115%之間。

1.4"細(xì)胞Cd含量的測(cè)定

參照Yang等的方法^［28］提取根系亞細(xì)胞組分。稱(chēng)取約1.000 0 g冷凍鮮樣，剪碎后加入10 mL預(yù)冷的提取緩沖液［0.25 mol/L蔗糖，1 mmol/L二硫赤蘚糖醇，50 mmol/L Tris-HCl緩沖液（pH值7.5）］，迅速冰浴研磨成勻漿，利用冷動(dòng)離心機(jī)于 4 ℃、3 000 r/min離心15 min，殘?jiān)鼮榧?xì)胞壁組分，將上清液轉(zhuǎn)移后在冷動(dòng)離心機(jī)中于4 ℃、10 000 r/min離心30 min，下部沉淀為細(xì)胞器組分，上清液為可溶性組分（包括細(xì)胞質(zhì)、液泡內(nèi)大分子及無(wú)機(jī)離子），采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀ICP-MS進(jìn)行3個(gè)組分Cd含量的測(cè)定。

1.5"細(xì)胞壁多糖成分Cd含量的測(cè)定

細(xì)胞壁的提取參照Z(yǔ)hu等的方法^［29］。將根系鮮樣在液氮中研磨均勻后，用75%冰乙醇混勻，冰浴20 min、8 000 r/min離心10 min，棄上清。沉淀物依次用丙酮、三氯甲烷-甲醇（體積比1 ∶1）、甲醇洗滌，每次混勻后，冰浴20 min，5 000 r/min離心10 min，取殘?jiān)鋬龈稍锖笥? ℃保存。

細(xì)胞壁主要多糖的提取參照Li等的方法^［30］。取細(xì)胞壁，用含有0.1% NaBH4的0.5%草酸銨緩沖液在沸水中提取3次，每次提取1 h，將獲得的上清液匯集為果膠提取液；隨后，分別使用4% NaOH （含0.1% NaBH4）和24% NaOH（含0.1% NaBH4）室溫提取3次，每次間隔8 h，再高速離心，分別收集上層清液，得到半纖維素1提取液、半纖維素2提取液。采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀ICP-MS進(jìn)行3個(gè)組分Cd含量的測(cè)定，用同步消解標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)及空白樣進(jìn)行質(zhì)量控制。

1.6"植株體內(nèi)生理指標(biāo)的測(cè)定

植株中根內(nèi)過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性與過(guò)氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）含量使用蘇州格銳思科技有限公司的試劑盒進(jìn)行測(cè)定，所用測(cè)試材料為鮮樣。

1.7"數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、方差分析，采用OriginPro 2022作圖。

2"結(jié)果與分析

2.1"Cd脅迫下辣椒生長(zhǎng)與體內(nèi)Cd含量的變化

由表1可以看出，與CK相比，辣椒植株生長(zhǎng)與根系發(fā)育受到Cd脅迫的影響，表現(xiàn)為高Cd（2.0Cd）處理0.5、1、3、7 d后，辣研101的根長(zhǎng)較CK減少了28.65%～37.39%，莖粗減少了4.81%～15.43%，株高減少了6.86%～19.88%，根系生物量減少了3.59%～46.72%；辣研201植株根長(zhǎng)、莖粗、株高與CK相比也呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。上述結(jié)果表明，隨著時(shí)間的變化及Cd濃度的增加，辣椒的生長(zhǎng)受到一定抑制。

由圖1-a可見(jiàn)，在2.0Cd處理下，辣研101植株根中積累的Cd含量分別為對(duì)照的189.93（0.5 d）、113.33（1 d）、149.05（3 d）、75.58（7 d）倍，而辣研201的Cd含量變化趨勢(shì)與辣研101一致（圖1-d）。另外，辣研101在處理后0.5、1、3、7 d取樣時(shí)根系的Cd含量與地上部Cd含量比值范圍為16.77～54.36。在2.0Cd處理下隨時(shí)間的推進(jìn)表現(xiàn)為先下降后上升又下降的趨勢(shì)（圖1-b），但其積累的Cd含量高于0.5Cd處理，而辣研201莖部積累的Cd含量得到了相反的結(jié)果，表現(xiàn)為2.0Cd處理lt;0.5Cd處理（圖1-e）。辣研101葉部Cd含量隨著Cd濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加（圖1-c），而辣研201在Cd處理后，隨著時(shí)間的推移，葉部Cd的積累量呈增加趨勢(shì)，但葉部的Cd含量表現(xiàn)為2.0Cd處理lt;0.5Cd處理（圖1-f）。

2.2"Cd脅迫對(duì)辣椒根系抗氧化酶活性的影響

由圖2可見(jiàn)，Cd脅迫顯著增強(qiáng)了辣椒根中的過(guò)氧化酶活性。其中，Cd處理下辣研101根系POD活性較對(duì)照顯著增加，并且隨著Cd濃度的增加和Cd處理時(shí)間的延長(zhǎng)，活性越強(qiáng)。2.0Cd處理辣椒根中的過(guò)氧化酶活性在不同時(shí)間段分別增加了51.07%、75.89%、36.30%和254.20%（圖2-a）。同時(shí)，與對(duì)照相比，辣椒根系CAT活性水平在2.0Cd處理下分別提高了29.35%、33.46%、19.95%和34.55%（圖2-b）。相同的，辣研201根系2種過(guò)氧化酶活性的變化趨勢(shì)與辣研101一致（圖2-e、圖2-f）。上述結(jié)果表明，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)及Cd濃度的增加，Cd誘導(dǎo)的辣椒根系中的抗氧化酶活性增強(qiáng)。

由圖2-c可見(jiàn)，在Cd脅迫下，辣研101根系的H2O2含量顯著高于對(duì)照組，并且隨著Cd濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其活性越強(qiáng)，在處理3、7 d時(shí)，其H2O2含量達(dá)到最高值。由圖2-d可見(jiàn)，與CK相比，Cd脅迫顯著增加了辣椒根中的MDA含量，隨著Cd濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，其含量增加得越多。2.0Cd處理的MDA含量分別較對(duì)照高111.81%（0.5 d）、36.61%（1 d）、218.72%（3 d）和104.45%（7 d）。辣研201根系H2O2含量和MDA含量的變化趨勢(shì)與辣研101一致（圖2-g、圖 2-h）。

2.3"Cd脅迫對(duì)辣椒根系亞細(xì)胞Cd分配的影響

由圖3可見(jiàn)，在Cd脅迫下，辣椒根系中大部分Cd都分布在細(xì)胞壁中，其次在細(xì)胞液、細(xì)胞器中分布得較多。具體表現(xiàn)為，隨Cd處理時(shí)間的延長(zhǎng)，辣研101根細(xì)胞壁的Cd含量逐漸上升（圖3-a），且2.0Cd處理積累的Cd含量大于0.5Cd處理。 辣研201根系細(xì)胞壁的Cd含量變化趨勢(shì)與辣研101一致（圖3-d）。細(xì)胞液中Cd含量占比僅次于細(xì)胞壁，在不同Cd濃度脅迫下，處理0.5～1 d時(shí)辣研101細(xì)胞液的Cd含量無(wú)顯著差異，而到處理3、7 d時(shí)，細(xì)胞液中的Cd含量呈顯著上升趨勢(shì)（圖3-b）。在處理0.5～1 d時(shí)，辣研201細(xì)胞液的Cd含量無(wú)顯著差異，但到處理3 d時(shí)，Cd含量顯著下降，處理7 d時(shí)又顯著上升（圖3-e）。在Cd脅迫下，辣研101根系細(xì)胞器中也積累到Cd，并隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞器富集到的Cd含量越多（圖3-c）。在Cd處理后，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，辣研201根系細(xì)胞器中積累的Cd含量增加，但在處理3 d時(shí)呈下降趨勢(shì)（圖3-f）。以上結(jié)果表明，辣椒根系細(xì)胞壁中富集了根系中大部分Cd， 隨著處理時(shí)間的變化， 細(xì)胞壁中積累的Cd含量逐漸增加。

2.4"Cd脅迫對(duì)辣椒根系細(xì)胞壁Cd分布影響

由圖4可見(jiàn)，在Cd脅迫下，辣研101的根系細(xì)胞壁果膠中的Cd含量在處理0.5、1、3 d時(shí)呈明顯的下降趨勢(shì)，然而在處理7 d時(shí)，其含量卻出現(xiàn)了大幅度增加（圖4-a）。果膠中的Cd積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于半纖維素1、半纖維素2。在Cd脅迫下，另外2個(gè)組分（半纖維素1、半纖維素2）中的Cd含量較對(duì)照明顯增多，并隨著濃度的增加，積累的含量也在增加（圖4-b、圖4-c）。辣研201根系胞壁果膠和半纖維素2的Cd含量變化趨勢(shì)與辣研101一致（圖 4-d、圖4-f），但處理3～7 d時(shí)，根系細(xì)胞壁半纖維素1中Cd含量有下降趨勢(shì)（圖4-e）。在Cd脅迫下，辣椒根系細(xì)胞壁各組分對(duì)于Cd的固持減少了地上部受到的Cd毒害，對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育具有一定作用。

果膠和半纖維素是細(xì)胞壁的主要成分，其變化可以改變植物對(duì)金屬離子的吸附水平^［31］。筆者進(jìn)一步分析了不同時(shí)間和Cd濃度處理下2個(gè)辣椒品種根系細(xì)胞壁組分中Cd的分配比例。結(jié)果顯示，隨著Cd處理時(shí)間的增加，2個(gè)辣椒品種根系細(xì)胞壁中的果膠組分積累的Cd含量占比達(dá)57%以上（圖5-a），但辣研101根系細(xì)胞壁中果膠Cd積累量在處理0.5～3 d時(shí)呈下降趨勢(shì)，但到處理7 d時(shí)顯著增加，這可能是由于前期處理間隔時(shí)間太短，Cd吸收量還未達(dá)到穩(wěn)定，致使果膠中的Cd積累量變化大。此外，在0.5Cd處理下，處理3 d時(shí)辣研201的半纖維素中的Cd含量占比達(dá)43%（圖5-b）。

3"討論

3.1"Cd脅迫抑制了辣椒生長(zhǎng)發(fā)育

鎘是一種高毒、致癌的重金屬元素，植物吸收毒性元素Cd后，其生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到一定抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，Cd處理后4種基因型大豆的根系生長(zhǎng)均受到明顯抑制^［31］。在Cd脅迫下，白菜生物量的積累受到抑制^［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫抑制了辣椒生長(zhǎng)，并且隨著Cd濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其根長(zhǎng)、莖粗、株高和根系生物量受到的抑制作用越明顯。其中，辣椒根系受到的抑制作用高于地上部，這可能是由于辣椒根系與Cd直接接觸，導(dǎo)致根

的毒性效應(yīng)高于地上部，這與以前的研究結(jié)果^［33］一致。

3.2"Cd脅迫對(duì)辣椒根部抗氧化系統(tǒng)的影響

在Cd處理下，辣椒根部的MDA、H2O2含量較CK明顯增加，在相同Cd處理下，辣椒根部的H2O2含量隨時(shí)間的增加而增加，過(guò)量活性氧（ROS）會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，破壞辣椒根系的正常生長(zhǎng)和代謝，這也能夠解釋辣椒根系生長(zhǎng)受到的抑制作用高于地上部^［2-3］。在相同Cd處理下，辣椒根部的MDA含量隨處理時(shí)間的增加先降低后增加，可能是由于MDA超出一定量后，辣椒抗氧化系統(tǒng)中的酶增加，將其清除后使得含量發(fā)生變化^{［3，31］}。上述結(jié)果說(shuō)明，在Cd脅迫下，辣椒根系發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，改變了細(xì)胞膜的通透性，并且隨著Cd濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)膜結(jié)構(gòu)的損害程度越大。另外，Cd脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)，通過(guò)調(diào)節(jié)離子平衡以提高植物對(duì)Cd的耐受性^［34-35］。

在Cd脅迫下，辣椒根系過(guò)氧化酶（POD和CAT）活性明顯增強(qiáng)，并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈遞增趨勢(shì)，這說(shuō)明Cd脅迫激發(fā)了辣椒的抗氧化反應(yīng)，使辣椒清除過(guò)量過(guò)氧化物，從而增強(qiáng)辣椒對(duì)Cd的耐受性，這也解釋了辣椒根長(zhǎng)降低率變化不大的原因。辣椒根系過(guò)氧化物酶活性增強(qiáng)，可以維持辣椒體內(nèi)氧化還原平衡，緩解Cd脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制，在辣椒生長(zhǎng)發(fā)育及抵御逆境的過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)和保護(hù)作用^［36］。

3.3"Cd脅迫下辣椒根系對(duì)Cd的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)與分配

植物根系汲取營(yíng)養(yǎng)時(shí)會(huì)攜帶Cd進(jìn)入其體內(nèi)，并通過(guò)木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸，只有少量Cd通過(guò)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部^［37-39］。因而造成不同根系的Cd吸收能力不同，進(jìn)而使得植物對(duì)Cd的吸收與積累存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd濃度增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，辣椒體內(nèi)積累的Cd越多。其中，莖葉中雖富集Cd，但有90%以上的Cd主要積累于辣椒根系，說(shuō)明辣椒對(duì)Cd的防御策略是將大部分Cd滯留于根系，減少其向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，以此減輕Cd毒害對(duì)辣椒生存的影響。這也是根系生長(zhǎng)抑制率高于地上部抑制率的主要原因。

Cd在根系亞細(xì)胞的分布極大地影響了Cd在植物中的轉(zhuǎn)運(yùn)^［37］。本研究結(jié)果顯示，辣椒根系中Cd的亞細(xì)胞含量分布趨勢(shì)表現(xiàn)為細(xì)胞壁gt;細(xì)胞液gt;細(xì)胞器，且隨著Cd脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞壁中Cd含量增加得越多。植株為緩解Cd毒害，會(huì)將Cd長(zhǎng)期固持在根系細(xì)胞壁上，通過(guò)細(xì)胞壁有效保留Cd，并通過(guò)液泡封存Cd，從而提高植物對(duì)Cd的耐受性^{［5，31，40］}。以上研究結(jié)果說(shuō)明，辣椒根系細(xì)胞壁對(duì)Cd更強(qiáng)的結(jié)合能力是辣椒根系具有高Cd積累和耐Cd能力的關(guān)鍵。

果膠和半纖維素是細(xì)胞壁的主要成分，其變化可以改變植物對(duì)金屬離子的吸附水平^［31］。本研究結(jié)果顯示，隨著Cd處理時(shí)間的增加，2個(gè)辣椒品種根系細(xì)胞壁中的果膠組分積累的Cd含量占比達(dá)57%以上。有研究發(fā)現(xiàn)，大豆和小白菜根系中分別有高達(dá)50%、79%的細(xì)胞壁結(jié)合的Cd固定在果膠中，本研究結(jié)果與之一致。可見(jiàn)辣椒根部細(xì)胞壁果膠對(duì)植株根系固持Cd起著重要作用^［41-43］。研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫誘導(dǎo)了果膠甲酯酶活性的增強(qiáng)，將果膠去甲基化，導(dǎo)致游離羧基增加，果膠能固持更多的Cd。本研究還發(fā)現(xiàn)，辣椒細(xì)胞壁中的半纖維素占比達(dá)43%，這是由于在Cd脅迫下，半纖維素中含有的羧基、羰基、巰基等官能團(tuán)數(shù)量增加^{［4，44］}，而在Cd脅迫下，其官能團(tuán)數(shù)量變化決定了細(xì)胞壁結(jié)合金屬離子的能力。以上研究結(jié)果說(shuō)明，半纖維素、果膠都在細(xì)胞壁中Cd的結(jié)合過(guò)程中起重要作用^［45］。目前關(guān)于細(xì)胞壁固持Cd的研究大多聚焦在果膠上，但本研究發(fā)現(xiàn)，半纖維素對(duì)根系Cd的固持貢獻(xiàn)同樣也不可忽視。

4"結(jié)論

綜上所述，隨著時(shí)間的變化，Cd濃度增加，對(duì)辣椒生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用，表現(xiàn)為相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)的降低。另外，辣椒將大部分Cd固持于根系細(xì)胞壁的果膠、半纖維素中，以減少Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，并通過(guò)根系抗氧化酶活性的增加來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)Cd的耐受。本研究結(jié)果可為選育地上部Cd低積累型植物品種提供有力支撐。

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