摘要：為緩解文冠果雨季澇害，通過(guò)不同時(shí)期對(duì)文冠果葉面噴施不同濃度外源褪黑素，明確褪黑素對(duì)文冠果幼苗耐澇能力的作用及適宜濃度和噴施時(shí)間。以當(dāng)年生文冠果實(shí)生苗為試材，對(duì)其進(jìn)行人工模擬淹水脅迫，在淹水脅迫前20 d、10 d、10 h和淹水脅迫24 h后4個(gè)時(shí)間段，對(duì)葉面噴施不同濃度褪黑素（0、150、200、250、300、350 μmol/L），通過(guò)測(cè)定文冠果幼苗地上部分生物量、苗高增長(zhǎng)量、地徑增長(zhǎng)量、葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性以及根系活力等指標(biāo)，研究外源褪黑素對(duì)文冠果幼苗耐澇特性的影響。結(jié)果表明，淹水脅迫對(duì)文冠果幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯的抑制作用，淹水脅迫前20 d用300 μmol/L褪黑素噴施文冠果葉片，幼苗地上部分生物量、地徑和苗高增長(zhǎng)量、葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、SOD活性、POD活性、CAT活性以及根系活力均最高。說(shuō)明適宜的時(shí)間和濃度褪黑素處理能顯著提高文冠果幼苗葉片的抗氧化酶活性，促進(jìn)葉綠素的合成，減弱淹水脅迫下根系無(wú)氧呼吸，增強(qiáng)根系活力，緩解淹水脅迫對(duì)文冠果植株的傷害，對(duì)提高文冠果的耐澇能力具有一定的積極作用。

關(guān)鍵詞：文冠果；外源褪黑素；淹水脅迫；抗氧化酶活性；葉綠素含量

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.43""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0209-08

文冠果（Xanthoceras sorbifolium Bunge）為無(wú)患子科文冠果屬的落葉小喬木或大灌木，具有很強(qiáng)的抗逆性，其種子含油量高，是我國(guó)特有的一種優(yōu)良木本油料樹(shù)種^［1-2］。2021年河北省保定市人民政府按照“一年示范引領(lǐng)，兩年整體布局，五年實(shí)現(xiàn)百萬(wàn)畝規(guī)模種植、三產(chǎn)融合發(fā)展”的思路，力爭(zhēng)把保定建成全國(guó)第1個(gè)文冠果百萬(wàn)畝栽培基地，創(chuàng)建1個(gè)年產(chǎn)值過(guò)千億元的國(guó)家級(jí)木本油料產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展鄉(xiāng)村振興示范區(qū)。文冠果是一種極為耐旱的樹(shù)種，在年平均降水量150 mm的地區(qū)也能成活，但是它不耐澇^［3］，長(zhǎng)期積水或重度鹽堿都會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響^［4］。保定夏季降雨集中，局部地區(qū)降水量可達(dá)700～800 mm，極易造成文冠果澇害，影響文冠果產(chǎn)業(yè)發(fā)展。提高文冠果的耐澇性是文冠果持續(xù)發(fā)展亟需解決的重要問(wèn)題之一。

水分是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，是提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因子。但強(qiáng)降雨或連續(xù)降雨又是植物的重要脅迫源。植物遭受水澇脅迫時(shí)，有氧呼吸減弱，光合作用降低，導(dǎo)致其他系列細(xì)胞過(guò)程減慢，嚴(yán)重威脅植物的生長(zhǎng)和發(fā)育^［5］。根系是植物體最先遭受低氧脅迫的器官，受脅迫后表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)減緩和表型變化^［6］。有研究表明，文冠果根系在100%淹水條件下33 d后開(kāi)始發(fā)黑腐爛^［3］。美洲落葉松淹水脅迫后，其根系完全被不定根取代^［7］。當(dāng)植物遭受淹水脅迫時(shí)，植物新葉的形成會(huì)受到抑制，基部老葉加速脫落，植株總?cè)~面積也會(huì)相應(yīng)降低^［8］。同時(shí)，隨著脅迫程度的提高，植物蒸騰速率逐漸下降，葉片開(kāi)始出現(xiàn)不同程度的萎蔫，葉色失綠，光合作用降低，從而影響植株的正常生長(zhǎng)^［9］。植物在正常的生理?xiàng)l件下，體內(nèi)的活性氧（ROS）物質(zhì)處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，當(dāng)逆境脅迫時(shí)，會(huì)釋放大量的活性氧，使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭受破壞，膜透性增大，相對(duì)電導(dǎo)率增加，還會(huì)對(duì)膜系統(tǒng)中的脂肪酸含量和組成造成破壞，引起膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，最終導(dǎo)致離子滲透，甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡^［10］。研究結(jié)果表明，不同桃品種、墨西哥落羽杉、櫻桃等植物的CAT、POD、SOD等抗氧化酶活性均隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高再降低的趨勢(shì)^［11-13］。這些結(jié)果表明，淹水脅迫無(wú)論從形態(tài)上還是生理上都對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的影響。

褪黑素（MT）是一種廣泛存在于動(dòng)植物等生命體中的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。近年來(lái)，許多研究報(bào)告均指出，通過(guò)外源褪黑素處理或過(guò)量表達(dá)褪黑素的生物合成基因，可以增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抵抗能力^［14］，如高溫、干旱、鹽堿、低溫等非生物脅迫^［15-18］。此外，已有部分研究表明褪黑素可以調(diào)節(jié)桃、獼猴桃、大豆等植物在淹水脅迫下的代謝和光合作用，進(jìn)而增強(qiáng)它們的抗氧化防御能力，以提高植物對(duì)水澇脅迫的耐受性^［19-21］。本試驗(yàn)以文冠果營(yíng)養(yǎng)杯實(shí)生苗為研究對(duì)象，在不同時(shí)間對(duì)文冠果葉面噴施不同濃度的外源褪黑素，通過(guò)測(cè)定幼苗地上部分生物量、苗高增長(zhǎng)量、地徑增長(zhǎng)量、葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性以及根系活力等指標(biāo)，研究褪黑素對(duì)文冠果苗耐澇特性的影響，篩選出最適宜的褪黑素濃度以及噴施時(shí)間，以期為文冠果栽培管理提供參考依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為河北文冠農(nóng)林生態(tài)發(fā)展有限公司提供的當(dāng)年生文冠果營(yíng)養(yǎng)杯苗，幼苗種源來(lái)自遼寧省朝陽(yáng)市。種子經(jīng)層積催芽露白后于2023年5月21日播于滅菌基質(zhì)中，基質(zhì)為25%進(jìn)口土、35%東北土、20%珍珠巖、10%發(fā)酵谷殼、5%稻殼炭、5%有機(jī)肥混合而成。外源褪黑素來(lái)自上海源葉生物科技有限公司，先用少量無(wú)水乙醇溶解褪黑素粉末后，再用蒸餾水定容至所需濃度。

1.2"試驗(yàn)方法

文冠果水淹脅迫試驗(yàn)于河北文冠農(nóng)林生態(tài)發(fā)展有限公司智能溫室進(jìn)行。2023年6月29日選取長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的文冠果營(yíng)養(yǎng)杯壯苗750株放入規(guī)格為45 cm×30 cm×14 cm的塑料水槽中，每個(gè)水槽30株幼苗。7月19日將水槽注水進(jìn)行淹水脅迫處理，水面高度與文冠果基質(zhì)高度齊平，水淹脅迫試驗(yàn)持續(xù)至2023年8月2日。試驗(yàn)期間智能溫室內(nèi)的最高平均氣溫為30.4 ℃，最低平均氣溫為21.1 ℃，空氣相對(duì)濕度60%，生理以及形態(tài)指標(biāo)測(cè)定于2023年8月3—20日在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。

1.3"試驗(yàn)設(shè)計(jì)

外源褪黑素噴施時(shí)間設(shè)淹水脅迫前20 d（2023年6月29日）、前10 d（2023年7月9日）、前10 h（2023年7月18日）及淹水脅迫后24 h（2023年7月20日）4個(gè)處理，分別記為Q20d、Q10d、Q10h、H24h。外源褪黑素濃度設(shè)5個(gè)梯度水平150、200、250、300、350 μmol/L，分別記為MT150、MT200、MT250、MT300、MT350；以7月19日進(jìn)行淹水脅迫處理，期間不噴施褪黑素溶液噴施等量蒸餾水的處理為對(duì)照組（CK），另外1個(gè)處理為不進(jìn)行淹水脅迫、正常澆水管理。試驗(yàn)共25個(gè)處理，每10株為1次重復(fù)，重復(fù)3次。

1.4"樣品采集

2023年8月2日進(jìn)行樣品采集。形態(tài)指標(biāo)測(cè)定完畢后，將植株地上部分沿基質(zhì)表面剪掉，放入自封袋內(nèi)，倒入適量液氮后迅速放入干冰盒內(nèi)保存，帶回河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)實(shí)驗(yàn)室放入超低溫（-80 ℃）冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。?0株為1次重復(fù)，重復(fù)3次。

1.5"測(cè)定指標(biāo)和方法

1.5.1"形態(tài)指標(biāo)

在淹水脅迫前后分別用卷尺測(cè)量株高（精確到0.1 cm），游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑（精確到0.01 mm），株高增長(zhǎng)量=淹水脅迫前株高-淹水脅迫后株高，地徑增長(zhǎng)量=淹水脅迫前地徑-淹水脅迫后地徑，每個(gè)處理測(cè)3株，取平均值；將植株整株取樣，莖葉分開(kāi)，用烘箱烘干莖和葉后，用電子天平稱(chēng)量葉干重和莖干重。

1.5.2"生理指標(biāo)

淹水脅迫14 d后，取幼苗中部功能葉片測(cè)定生理指標(biāo)：過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定^［22］，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用過(guò)氧化氫法測(cè)定^［23］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定^［23］。葉片葉綠素含量采用乙醇提取法測(cè)定，根系活力采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法測(cè)定^［24］。以上指標(biāo)的吸光度均采用北京普析通用儀器有限責(zé)任公司的TU-1901雙光束紫外可見(jiàn)光光度計(jì)測(cè)定。

1.5.3"數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理；采用SPSS 20軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)和相關(guān)性分析，用 Origin 2021軟件作圖。

2"結(jié)果與分析

2.1"外源褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗葉片葉綠素含量的影響

光合色素是植物體內(nèi)重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物依靠光合色素來(lái)進(jìn)行吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能^［25］。從圖1～圖3可以看出，淹水脅迫能顯著降低文冠果幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素的含量，噴施外源褪黑素有助于提升三者的含量，且不同噴施時(shí)間、不同噴施濃度間差異顯著。

2.1.1"對(duì)葉綠素a含量的影響

葉綠素a是光合作用電子傳遞鏈中的關(guān)鍵分子，能夠?qū)⒐饽苻D(zhuǎn)化為化學(xué)能，對(duì)于光合作用中的光能捕獲至關(guān)重要^［26］。從圖1可以看出，相同的噴施濃度下，隨噴施時(shí)間的推后，葉綠素a含量呈降低趨勢(shì)，以淹水脅迫前20 d噴施褪黑素葉綠素a含量最高。相同噴施時(shí)期下，褪黑素噴施濃度為300 μmol/L時(shí)，葉綠素a含量最高（未淹水脅迫除外），顯著高于其他濃度處理。淹水脅迫前20、10 d噴施300 μmol/L褪黑素葉綠素a含量顯著高于未淹水脅迫處理，但在淹水脅迫前 10 h 和淹水脅迫后 24 h 噴施350 μmol/L褪黑素幼苗葉片葉綠素a含量顯著低于淹水脅迫期間未噴施褪黑素的CK。

2.1.2"對(duì)葉綠素b含量的影響

葉綠素b能擴(kuò)展植物光譜吸收范圍，在光合作用過(guò)程中可以輔助葉綠素a更全面地捕獲光能，為植物提供更多光合作用所需的能量^［27］。從圖2可以看出，淹水脅迫前（Q20d、Q10d、Q10h）噴施褪黑素能顯著提升葉綠素b的含量，且隨著噴施濃度的增高呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，以噴施300 μmol/L褪黑素時(shí)葉綠素b含量最高。淹水脅迫后（H24h）噴施不同濃度褪黑素對(duì)葉片葉綠素b含量影響不顯著。

2.1.3"對(duì)總?cè)~綠素含量的影響

總?cè)~綠素含量等于葉綠素a和葉綠素b的含量之和，代表了植物葉片中所有葉綠素的總量，反映了植物在光合作用中能夠吸收和利用的光能的總量^［27］。從圖3可以看出，總?cè)~綠素與葉綠素a含量的變化趨勢(shì)大致相同。以淹水脅迫前20 d噴施300 μmol/L褪黑素總?cè)~綠素含量最高，且顯著高于未受淹水脅迫處理。相同濃度下，淹水脅迫前噴施褪黑素總?cè)~綠素含量顯著高于淹水脅迫后噴施的處理。

2.2"外源褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

植物抗氧化酶系統(tǒng)是植物細(xì)胞內(nèi)的一套重要防御機(jī)制。SOD、POD和CAT是抗氧化酶系統(tǒng)的關(guān)鍵成分，三者共同作用，清除細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的氧化物質(zhì)，維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡，減輕由于氧化應(yīng)激而引起的細(xì)胞損傷^［28］。從圖4至圖6可以看出，淹水脅迫后文冠果幼苗葉片中的上述3種酶活性顯著降低， 葉面噴施外源褪黑素能提高葉片中這3種酶的活性，且不同噴施時(shí)間、不同噴施濃度處理間差異顯著。

2.2.1"對(duì)SOD活性的影響

SOD能減弱自由基對(duì)植物體的毒害作用，將超氧自由基轉(zhuǎn)化為較為穩(wěn)定的過(guò)氧化氫（H2O2）和氧分子，為后續(xù)清除過(guò)氧化氫的酶提供底物^［29］。從圖4可以看出，隨著褪黑素噴施時(shí)間的延后，相同濃度褪黑素處理的葉片SOD活性呈下降趨勢(shì)，以淹水脅迫前20 d噴施褪黑素SOD活性最高；在相同的褪黑素噴施時(shí)間內(nèi)，文冠果葉片SOD活性均隨著噴施濃度的增大呈先上升后下降的趨勢(shì)。淹水脅迫前用濃度范圍為250～300 μmol/L 褪黑素處理幼苗，葉片中的SOD活性整體上高于其他濃度處理。淹水脅迫后（H24h）用褪黑素處理幼苗，各濃度處理中葉片SOD活性與對(duì)照無(wú)顯著差異。

2.2.2"對(duì)CAT活性的影響

CAT通過(guò)將植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧化氫分解為水和氧氣，避免植物逆境過(guò)程中過(guò)氧化氫積累對(duì)植物細(xì)胞的氧化破壞作用^［30］。從圖5可以看出，文冠果葉片CAT活性的變化規(guī)律與SOD活性基本一致，即隨褪黑素噴施時(shí)間的延后，相同濃度褪黑素處理的葉片CAT活性呈下降趨勢(shì)，以淹水脅迫前20 d噴施褪黑素CAT活性最高；在相同褪黑素噴施時(shí)間內(nèi)，CAT活性隨褪黑素濃度的增加呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)。淹水脅迫前用濃度范圍為250～300 μmol/L褪黑素處理幼苗，葉片中的CAT活性整體上高于其他濃度處理。淹水脅迫后用褪黑素處理幼苗，除濃度為 250 μmol/L 處理的CAT活性顯著高于對(duì)照外，其他濃度處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。

2.2.3"對(duì)POD活性的影響

POD和CAT功能相似，但其催化機(jī)制不同，在植物體內(nèi)發(fā)揮著抗氧化防御、細(xì)胞壁形成、有機(jī)物代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等重要作用^［31］。由圖6可知，在淹水脅迫前（Q20d、Q10d）噴施300 μmol/L外源褪黑素POD活性均達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照和其他各濃度處理。淹水脅迫前20 d噴施300 μmol/L褪黑素后，幼苗葉片中POD活性最大，與未經(jīng)淹水脅迫處理無(wú)顯著差異。淹水脅迫后（H24h）噴施褪黑素，對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗葉片POD活性的提高未產(chǎn)生積極作用，各濃度處理的文冠果幼苗POD活性均低于對(duì)照。

2.3"外源褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗生長(zhǎng)量和生物量的影響

2.3.1"對(duì)幼苗生長(zhǎng)量的影響

株高和地徑直觀地反映了植物的生長(zhǎng)狀況^［32］。從圖7、圖8可以看出，淹水脅迫后， 文冠果株高和地徑增長(zhǎng)量顯著低于未淹水脅迫處理。淹水脅迫前（Q20d、Q10d、Q10h）噴施褪黑素可有效促進(jìn)文冠果株高和地徑增長(zhǎng)，各處理均以噴施褪黑素濃度為300 μmol/L時(shí)文冠果株高和地徑增長(zhǎng)量最大，且在淹水脅迫前20 d噴施時(shí)最高，地徑增長(zhǎng)量與未淹水脅迫處理的持平。淹水脅迫后（H24h）噴施褪黑素，文冠果株高和地徑增長(zhǎng)量均低于淹水脅迫前（Q20d、Q10d、Q10h）噴施處理。在褪黑素噴施濃度均為300 μmol/L時(shí)，文冠果幼苗的株高和地徑增長(zhǎng)量隨噴施時(shí)間的推遲呈逐漸降低的趨勢(shì)，淹水脅迫前20 d處理顯著高于其他時(shí)間的處理。

2.3.2"對(duì)幼苗生物量的影響

植物遭受澇害最直觀的表現(xiàn)是基部葉片黃化脫落、長(zhǎng)勢(shì)減弱、植株矮小等^［33］。從圖9、圖10可以看出，淹水14 d后，CK的文冠果莖葉干重顯著低于未淹水脅迫。淹水脅迫前（Q20d、Q10d、Q10h）葉面噴施褪黑素可提高文冠果的莖葉干重，且隨著噴施褪黑素濃度的增高各處理幼苗莖葉干重均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，褪黑素濃度為300 μmol/L時(shí)達(dá)到峰值。淹水脅迫后（H24h）噴施外源褪黑素，各處理文冠果莖葉干重均顯著低于未經(jīng)淹水脅迫的處理，且各濃度處理間無(wú)顯著差異。不同時(shí)間噴施 300 μmol/L 濃度的褪黑素，以淹水脅迫前20 d噴施褪黑素文冠果幼苗莖葉干重最高，除與淹水脅迫前10 d處理的莖干重差異不顯著外， 淹水脅迫前20 d噴施300 μmol/L褪黑素文冠果幼苗的莖葉干重均顯著高于其他時(shí)間的處理。

2.4"外源褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗根系活力的影響

植物的根系活力這一指標(biāo)可以體現(xiàn)出植物根系吸收、合成、氧化還原能力以及生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)^［34］。由圖11可知，淹水脅迫后苗木的根系活力顯著低于未淹水脅迫處理。噴施外源褪黑素對(duì)幼苗根系活力具有一定的改善作用，當(dāng)褪黑素濃度超過(guò) 200 μmol/L 時(shí)，淹水脅迫前噴施褪黑素處理的根系活力顯著高于淹水脅迫后噴施褪黑素的處理。4個(gè)噴施褪黑素時(shí)間均以濃度為300 μmol/L的處理幼苗根系活力最高，且以淹水前20 d處理的最高，顯著高于其他時(shí)間的各濃度處理。

3"討論與結(jié)論

3.1"討論

淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的生理和生化系統(tǒng)受到破壞，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生影響。嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)量減少，造成不可避免的經(jīng)濟(jì)損失。本研究結(jié)果表明，適宜時(shí)間及濃度的外源褪黑素處理能有效緩解淹水脅迫下文冠果幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，袁雪偵等在外源褪黑素對(duì)獼猴桃實(shí)生苗耐澇性的影響中也得出相同的結(jié)論^［20］。

3.1.1"葉面噴施褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗葉片光合色素的影響

過(guò)量的水分會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)生澇害，使植物氣孔關(guān)閉，氣體交換速率和光合速率降低^［35］，從而影響葉綠體色素的合成。近年的研究表明，褪黑素能夠調(diào)控光系統(tǒng)基因的表達(dá)水平，調(diào)節(jié)葉綠素的合成和降解以及促進(jìn)葉黃素循環(huán)，減輕外界環(huán)境脅迫引起的光合抑制^［36］。本試驗(yàn)中，淹水脅迫會(huì)使葉綠素含量下降，但淹水脅迫前噴施外源褪黑素能提高文冠果幼苗葉片葉綠素含量，且以300 μmol/L處理效果最好。說(shuō)明適宜時(shí)間噴施適宜濃度的外源褪黑素能促進(jìn)文冠果葉片葉綠素合成，減輕淹水脅迫對(duì)文冠果葉片葉綠素合成的抑制作用。但淹水脅迫后24 h噴施外源褪黑素并沒(méi)有對(duì)文冠果幼苗葉片葉綠素含量起到積極的效果。

3.1.2"葉面噴施褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗葉片抗氧化酶系統(tǒng)的影響

SOD、CAT、POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶。它們的主要功能是將植物體內(nèi)過(guò)量的活性氧和自由基轉(zhuǎn)化為毒性較低或無(wú)害的物質(zhì)，以平衡植物體內(nèi)的活性氧含量，并減少外界環(huán)境脅迫對(duì)植物的損害^［37］。褪黑素可以減輕植物澇害引起的氧化損傷^［38］。在本研究中，相對(duì)于未淹水脅迫的文冠果幼苗，淹水脅迫前后均未噴施褪黑素的文冠果幼苗葉片中的SOD、CAT、POD活性顯著降低；經(jīng)褪黑素處理后，SOD、CAT、POD活性隨著外源褪黑素濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，表明在淹水過(guò)程中，文冠果幼苗葉片內(nèi)活性氧和自由基的含量不斷增加，噴施外源褪黑素降低了活性氧和自由基的含量，促進(jìn)了SOD、CAT、POD活性提升，減弱淹水脅迫對(duì)文冠果幼苗的傷害。淹水脅迫24 h后，文冠果細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)已受損嚴(yán)重，細(xì)胞體內(nèi)環(huán)境已發(fā)生質(zhì)變，生理過(guò)程受阻，此時(shí)再?lài)娛┩庠赐屎谒匾巡荒苡行Ь徑馕墓诠軗p程度，從而表現(xiàn)為各濃度處理的文冠果幼苗葉片SOD、CAT、POD活性均與對(duì)照持平甚至小于對(duì)照。

3.1.3"葉面噴施褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)量是衡量植物耐漬性和抗逆性的最直接的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，淹水脅迫導(dǎo)致文冠果幼苗葉片失綠、脫落、萎蔫，抑制了株高和莖粗的增長(zhǎng)，降低了莖干重和葉干重。淹水脅迫前噴施外源褪黑素能提高文冠果幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)，減小了幼苗受害程度。淹水前20 d噴施300 μmol/L褪黑素，幼苗狀態(tài)和生長(zhǎng)參數(shù)與未淹水脅迫處理的幼苗最接近，明顯優(yōu)于淹水但未噴施褪黑素的處理，表明褪黑素處理能有效緩解淹水脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的抑制，促進(jìn)文冠果生長(zhǎng)及內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。

根系吸收植株需要的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，供植株生長(zhǎng)發(fā)育。根系活力是體現(xiàn)植物根系吸收、合成、氧化還原能力和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的綜合指標(biāo)。淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致植物有氧呼吸受阻，促進(jìn)無(wú)氧呼吸，使ATP合成減少^［39］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)淹水脅迫的幼苗根系活力均小于未淹水脅迫處理，適宜時(shí)間噴施適宜濃度的褪黑素對(duì)淹水脅迫下文冠果根系活力具有一定的保護(hù)作用，以淹水前20 d噴施250～300 μmol/L濃度的褪黑素為最佳。

在逆境脅迫應(yīng)答中，褪黑素可以充當(dāng)信號(hào)分子并發(fā)揮重要作用，然而關(guān)于植物如何感知褪黑素受體和傳遞信號(hào)的途徑仍沒(méi)有明確的答案。進(jìn)一步揭示參與褪黑素生物合成及代謝的關(guān)鍵基因?qū)χ参锷L(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量調(diào)控以及抗逆方面的作用將是褪黑素研究的一個(gè)重要方向。

3.2"結(jié)論

綜上所述，淹水脅迫會(huì)使文冠果幼苗生長(zhǎng)和內(nèi)部生理都受到影響，濃度為200～300 μmol/L外源褪黑素預(yù)處理可以提高文冠果幼苗的莖葉干重、株高、地徑增長(zhǎng)量、根系活力、葉綠素含量以及抗氧化酶活性，從而降低淹水脅迫對(duì)文冠果幼苗的傷害，促進(jìn)文冠果幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)的積累，濃度超過(guò)300 μmol/L時(shí)，褪黑素會(huì)對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)造成抑制作用。淹水脅迫前噴施褪黑素緩解文冠果淹水脅迫的效果比淹水脅迫后噴施好，淹水脅迫后24 h噴施各濃度外源褪黑素對(duì)緩解文冠果幼苗葉片淹水脅迫無(wú)明顯作用。本研究結(jié)果表明，綜合不同時(shí)間、不同濃度外源褪黑素的作用效果，淹水前20 d噴施300 μmol/L褪黑素最好。

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