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        鹽脅迫對水稻種子持續(xù)萌發(fā)及幼苗光合特性的影響

        2025-03-27 00:00:00趙黎明段紹彪項洪濤趙卉林史金華許益澄劉智楷譚鎮(zhèn)林黃鈞宇
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2025年1期
        關(guān)鍵詞:鹽脅迫種子萌發(fā)光合特性

        摘要:為了揭示不同鹽濃度脅迫下水稻種子持續(xù)性萌發(fā)規(guī)律及其播后幼苗光合特性的變化。以粵禾絲苗為試驗材料,設(shè)置6個鹽濃度(0、40、80、120、160、200 mmol/L),于發(fā)芽盒中進(jìn)行持續(xù)性鹽脅迫萌發(fā)試驗,研究鹽脅迫對種子持續(xù)萌發(fā)的萌發(fā)勢、萌發(fā)率及萌發(fā)種子陰干播種后幼苗生長和光合特性的影響。結(jié)果表明,持續(xù)萌發(fā)降低了萌發(fā)勢和萌發(fā)率,降幅均隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而增加;鹽濃度的增加導(dǎo)致第1、3批次試驗的每日最大萌發(fā)率降低,第1批次試驗的每日萌發(fā)率峰值出現(xiàn)時間延遲,而第2批次試驗中處理間差異較大。萌發(fā)勢隨鹽濃度增加而降低,萌發(fā)率在 40 mmol/L 鹽處理下呈現(xiàn)增加趨勢,增幅隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而降低,≥80 mmol/L則抑制種子萌發(fā)。在萌發(fā)動態(tài)上,種子萌發(fā)隨時間變化均可用Logistic方程擬合,其中理論最大萌發(fā)率(K)和最大萌發(fā)速率(Vmax)隨著鹽濃度增加而降低,而達(dá)到最大萌發(fā)速率的時間(T0)和萌發(fā)周期(Tmax)均隨著鹽濃度增加而增加。與0 mmol/L相比,40 mmol/L鹽濃度脅迫能夠提高第1批次種子的出苗率,增加幼苗株高和地上部生物量,其中地上部生物量增幅為3.54%~6.05%;而在第2、3批次試驗中,低鹽脅迫已經(jīng)失去對出苗率和幼苗生長的促進(jìn)優(yōu)勢。在光合特性上,鹽脅迫會導(dǎo)致水稻幼苗葉片SPAD值和葉綠素含量降低,但降幅強(qiáng)度因葉齡期和萌發(fā)批次不同而異。綜上所述,低鹽脅迫能夠促進(jìn)水稻種子持續(xù)萌發(fā)及播后幼苗生長,而高鹽脅迫抑制種子持續(xù)萌發(fā)、幼苗生長及葉片光合特性的提高。

        關(guān)鍵詞:鹽脅迫;水稻;種子萌發(fā);幼苗;光合特性

        中圖分類號:S511.01""文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

        文章編號:1002-1302(2025)01-0086-08

        目前,我國鹽漬土總面積約為0.99億hm2,且多為濱海和內(nèi)陸鹽堿地,其中廣東省鹽堿地面積將近500萬畝(1畝=667 m2),沿海灘涂鹽堿地約300萬畝。水稻作為中度鹽敏感作物,在鹽堿地上有一定的種植面積[1-2]。然而,在鹽堿地種植水稻會影響其正常生長發(fā)育,嚴(yán)重時造成水稻停止生長甚至死亡,對高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[3-4]。因此,研究種子萌發(fā)期耐鹽性有助于耐鹽性鑒定和耐鹽新品種的培育,利于鹽漬地開發(fā)和推廣鹽地水稻種植。種子作為一種主要的繁殖手段,種子萌發(fā)是種子生活史的第一階段,也是作物生命周期中最關(guān)鍵和最脆弱的階段,決定作物生長狀態(tài),影響最終產(chǎn)量。在實際生產(chǎn)中,水稻播種后通常會受到各種惡劣環(huán)境條件的影響,其中在應(yīng)對鹽漬化環(huán)境脅迫響應(yīng)時,種子萌發(fā)階段必然最先受到鹽分脅迫,從而影響后期植株生長發(fā)育。有研究表明,鹽脅迫容易抑制種子萌發(fā)成苗,造成爛種和死苗,因此鹽漬環(huán)境下種子能否發(fā)芽成苗是決定后期植株完成整個生育過程的重要階段[5-7]。鹽脅迫會導(dǎo)致種子、種苗和幼苗體內(nèi)缺水,造成細(xì)胞分裂分化與胚生長停止,從而抑制種子萌發(fā)[8-10]。相關(guān)研究表明,鹽脅迫能夠阻礙種子萌發(fā)和植物發(fā)芽,導(dǎo)致植物發(fā)育能力和生產(chǎn)力下降甚至死亡,造成種子和幼苗內(nèi)部生理代謝紊亂,進(jìn)而影響幼苗生長發(fā)育及光合生理特性[11-14],并認(rèn)為種子萌發(fā)期和幼苗期是作物進(jìn)行耐鹽性篩選的關(guān)鍵期[15-16]。關(guān)于萌發(fā)的定義因人而異,種子檢驗人員常把萌發(fā)定義為胚根的動態(tài)突起,而一些栽培人員則認(rèn)為萌發(fā)就是出苗。在機(jī)械化生產(chǎn)的今天,適于水稻機(jī)械化的播種萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)通常是指“破胸”或“露白”,又或者是發(fā)芽初期,否則待種子芽和根長出后再進(jìn)行機(jī)械播種,不僅會影響播種密度,還會增加芽和根的損傷率,導(dǎo)致播種后不出苗。目前,雖然關(guān)于鹽脅迫對種子發(fā)芽影響的研究較多[17-19],但對于鹽脅迫下水稻種子持續(xù)萌發(fā)及其播種后幼苗生長與葉片光合特性變化的研究相對較少。本研究考察了不同鹽濃度脅迫對種子持續(xù)萌發(fā)特性及其播種后幼苗生長動態(tài)與葉片光合特性的影響,旨在為鹽漬地種植水稻和品種耐鹽性鑒定提供新的參考思路。

        1"材料與方法

        1.1"試驗材料及處理

        以秈型常規(guī)水稻品種粵禾絲苗為試驗材料,該品種由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育,晚造平均全生育期114~115 d,2014年廣東省品種審定并推廣。試驗于2022年6月在廣東海洋大學(xué)霞山校區(qū)實驗室內(nèi)進(jìn)行。選取大小均勻且飽滿的水稻種子,利用SLY-C型微電腦自動數(shù)粒儀數(shù)出500粒,均勻放入鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒(長×寬×高為 12 cm×12 cm×5 cm)中,以 NaCl溶液模擬鹽脅迫,設(shè)置0 mmol/L(對照,以蒸餾水代替)、40、80、120、160、200 mmol/L濃度水平,每個處理設(shè)置3次重復(fù),加NaCl前每盒種子先用50 mL 25%氰烯菌酯 2 000 倍液進(jìn)行殺菌處理3 h,殺菌后除去殺菌液并用蒸餾水洗種2次,更換濾紙后每盒加入對應(yīng)濃度的NaCl溶液各50 mL,每24 h更換1次濾紙和NaCl溶液。試驗在實驗室內(nèi)變溫環(huán)境條件下,其中 06:00—18:00時用LED燈進(jìn)行光照,溫度變化見圖1,數(shù)據(jù)來自于無線溫度記錄儀(型號CS-TTHH40)。以胚根露出種皮且小于2 mm作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn),每天早中晚各調(diào)查1次,直至再無萌發(fā)種子為止,將所有選出的符合萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)的種子在常溫下陰干5 d,將陸續(xù)達(dá)到5 d陰干標(biāo)準(zhǔn)的種子放于塑封袋常溫保存,待全部達(dá)到陰干標(biāo)準(zhǔn)后,按照第1批次萌發(fā)試驗(FG)步驟繼續(xù)進(jìn)行第2批次萌發(fā)試驗(SG),同樣將第2批次萌發(fā)種子陰干,繼續(xù)進(jìn)行第3批次萌發(fā)試驗(TG)(圖1)。

        隨機(jī)抽取每一批次萌發(fā)后的陰干種子30粒,采用發(fā)芽盒進(jìn)行播種,底土(田間常規(guī)用土)450 g,澆透等量肥水后,進(jìn)行播種,覆土0.4~0.6 cm,與萌發(fā)試驗的3次重復(fù)相對應(yīng),用于幼苗出苗動態(tài)、地上部生長及葉片光合特性情況分析,具體流程見圖2。

        1.2"測定指標(biāo)與方法

        1.2.1"萌發(fā)勢及萌發(fā)率測定"從萌發(fā)第1天開始,每天早中晚調(diào)查種子萌發(fā)數(shù),計算公式如下:

        GP =∑3t=1Gt/N×100%;

        GR=∑10t=1Gt/N×100%。

        式中:GP和GR分別為萌發(fā)勢和萌發(fā)率;Gt為在時間為t d的萌發(fā)種子數(shù);N為供試種子數(shù)。

        1.2.2"出苗率及保苗率測定"于每批次播種后調(diào)查出苗情況,每天調(diào)查1次,直至3葉1心期,計算公式如下:

        出苗率=∑10t=1St/M×100%;

        保苗率 =3葉1心期幼苗數(shù)量/M×100%。

        式中:St為在時間為t d的出苗數(shù);M為播種數(shù)。

        1.2.3"形態(tài)指標(biāo)測定"于出苗后1.1葉、2.1葉和3.1葉進(jìn)行取樣,每個時期隨機(jī)取15株,將水稻植株沖洗干凈,選代表性植株10株用直尺測定每株株高,去除根系部分,包裝后在105 ℃烘箱下殺青 30 min,75 ℃烘干48 h后測定地上部干重。

        1.2.4"葉片SPAD值和葉綠素含量測定"在進(jìn)行“1.2.3”節(jié)中步驟的同時,采用SPAD-502PLUS葉綠素測量儀分別測定各葉齡期最上部展開葉的SPAD值,每個處理測定10株苗,并根據(jù)李合生的方法[20]測定3個葉齡期綠色展開葉的總?cè)~綠素含量。

        1.3"數(shù)據(jù)處理與分析

        采用Logistic生長曲線方程對萌發(fā)率進(jìn)行擬合,方程為Y=K/(1+ea+bX),式中:Y為萌發(fā)率(%);X為萌發(fā)后時間(d);K為理論最大萌發(fā)率(%);a、b為待定參數(shù),且 b<0。對式Logistic生長曲線方程求一階導(dǎo)數(shù)可得萌發(fā)速率方程VR=-Kbea+bX/(1+ea+bX2,通過對該方程計算一階和二階導(dǎo)數(shù)可以得到達(dá)到最大萌發(fā)速率時間(T0)、最大萌發(fā)速率(Vmax)和種子萌發(fā)周期(Tmax),各參數(shù)計算公式分別為T0(d)=-a/b;Vmax(%/d)=-bK/4;Tmax(d)=[ln(1/19)-a]/b。

        采用 Microsoft Excel 2019進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理和參數(shù)計算,用DPS 7.05統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析(α=0.05)和Logistic生長曲線模型建立。

        2"結(jié)果與分析

        2.1"鹽脅迫對水稻種子萌發(fā)率和萌發(fā)勢的影響

        由圖3-a、圖3-b可知,從萌發(fā)批次看,萌發(fā)勢和萌發(fā)率均隨著持續(xù)萌發(fā)次數(shù)的增加而呈降低趨勢,與對照相比,各批次萌發(fā)勢和萌發(fā)率(40 mmol/L 除外)整體降低幅度均表現(xiàn)為FGlt;SGlt;TG,其中80~200 mmol/L鹽濃度下萌發(fā)率平均降幅分別表現(xiàn)為FG(31.23%)lt;SG(49.89%)lt;TG(65.76%)。從不同鹽濃度處理看,萌發(fā)勢隨鹽濃度的增加而降低,3個批次試驗的萌發(fā)勢平均降幅表現(xiàn)為 40 mmol/L (18.08%)lt; 80 mmol/L "(52.19%)lt; 120 mmol/L (77.53%)lt;160 mmol/L (86.51%)lt;200 mmol/L(99.06%);而萌發(fā)率則是先升高后降低,說明40 mmol/L鹽濃度能夠促進(jìn)水稻種子萌發(fā),但該促進(jìn)作用隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而逐漸降低,表現(xiàn)為FG(4.21%)gt;SG(3.88%)gt;TG(0.15%),相比之下,高鹽濃度(≥80 mmol/L)則抑制了種子萌發(fā),3個批次試驗的萌發(fā)率平均降幅表現(xiàn)為80 mmol/L (24.53%)lt;120 mmol/L (38.29%)lt;160 mmol/L (53.83%)lt;200 mmol/L (79.19%),與萌發(fā)勢相比發(fā)現(xiàn),隨著鹽濃度的增加,鹽脅迫對萌發(fā)勢的負(fù)向作用效果強(qiáng)于萌發(fā)率。

        2.2"鹽脅迫對水稻種子每日和每批次萌發(fā)率動態(tài)變化的影響

        從圖4-a、圖4-b、圖4-c可以看出,水稻種子每日萌發(fā)率變化曲線差異較大,在3個批次萌發(fā)試驗中,F(xiàn)G批次每日萌發(fā)率呈單峰曲線變化,且峰值大小隨鹽濃度增加而降低,且峰值產(chǎn)生時間向后推遲;SG批次在0~120 mmol/L鹽濃度下每日萌發(fā)率隨時間變化呈下降趨勢,而在160~200 mmo/L鹽濃度之間則呈單峰曲線變化趨勢;至TG批次,每日萌發(fā)率均隨時間推移而呈下降趨勢,下降幅度隨鹽濃度增加而變緩。上述變化說明,鹽濃度增加能夠降低FG批次每日最大萌發(fā)率和延遲峰值出現(xiàn)時間,延緩TG批次每日最大萌發(fā)率的下降幅度。從圖4-d、圖4-e、圖4-f可以看出,3個批次種子萌發(fā)率始終呈現(xiàn)先迅速升高后趨于平緩不變的變化趨勢,在FG和SG批次中,40 mmol/L 鹽處理在萌發(fā)后4~10 d的萌發(fā)率均超過對照,以FG批次作用效果明顯,其余鹽處理的萌發(fā)率均隨鹽濃度增加而降低,這與對應(yīng)由最初種子數(shù)計算得來的萌發(fā)率變化相一致(圖3-a),但不同的是,在TG批次中已經(jīng)體現(xiàn)不出低濃度鹽脅迫對萌發(fā)率的促進(jìn)優(yōu)勢。

        由表1可知,水稻種子萌發(fā)Logistic方程擬合及其特征參數(shù)表明,所有模擬方程的決定系數(shù)(r2)在0.997 0~0.999 8之間,均達(dá)到極顯著水平,表明所建立的方程對表達(dá)種子萌發(fā)過程是可靠的,可以利用Logistic方程對各批次種子萌發(fā)過程進(jìn)行分析。鹽脅迫下種子理論最大萌發(fā)率(K)和最大萌發(fā)速率(Vmax)隨鹽濃度增加而降低,在0~200 mmol/L范圍內(nèi),萌發(fā)率波動范圍隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而降低,其中FG波動范圍為23.49%~88.95%,SG波動范圍為44.82%~95.38%,TG波動范圍為35.06%~93.28%; 而Vmax值在40~120 mmol/L濃度范圍內(nèi)相對穩(wěn)定,并在短時間內(nèi)達(dá)到各自鹽處理的Vmax值。相比之下,達(dá)到最大萌發(fā)速率時間(T0)和萌發(fā)周期(Tmax)隨鹽濃度增加而增加,且在有限鹽濃度范圍內(nèi)隨著持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而降低,說明鹽脅迫有抑制萌發(fā)、降低萌發(fā)率和延長萌發(fā)時間的作用。

        2.3"鹽脅迫對播種后出苗進(jìn)程和保苗率的影響

        從圖5-a、圖5-b、圖5-c可以看出,與對照相比,40 mmol/L鹽處理FG批次萌發(fā)種子對播種后出苗率有促進(jìn)作用,80 mmol/L鹽處理雖然在播種后3~8 d出苗率高于對照,但受死苗數(shù)量影響,播種后9~10 d,最終出苗率已經(jīng)低于對照,余下FG批次鹽處理以及SG、TG批次鹽處理萌發(fā)種子的播后出苗率均隨鹽濃度增加而降低,且降幅效果隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而增加,整體以播種后 3 d 降幅效果最大,說明低鹽濃度下萌發(fā)的種子能夠增加播種后出苗率,而高鹽濃度則顯著抑制了萌發(fā)種子的出苗率。從最終保苗率(圖5-d)上看,對照的保苗率表現(xiàn)為SGgt;FGgt;TG,其中SG和FG出苗率較TG增幅分別為29.74%和20.14%;其余鹽處理下出苗率均表現(xiàn)為FGgt;SGgt;TG,尤其是當(dāng)鹽濃度達(dá)到 200 mmol/L 時,TG保苗率為0。

        2.4"鹽脅迫對播種后地上部幼苗生長的影響

        從圖6可以看出,播種后株高和地上部生物量均隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而降低,在FG批次試驗中,40 mmol/L鹽處理增加了株高和地上部生物量,其中1.1~3.1 LA期地上部生物量較對照增幅3.54%~6.05%,增幅效果高于株高。然而, 在80~120 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi),株高和地上部生物量則均呈降低趨勢,與對照相比,降幅隨鹽濃度增加而增加,且降幅效果均表現(xiàn)為2.1 LAgt;1.1 LAgt;3.1 LA,鹽處理在 1.1 LA、2.1 LA和3.1 LA期的株高平均降幅分別為15.79%、18.59%和11.66%,地上部生物量平均降幅分別為11.17%、13.26%和5.98%。相比之下,在SG和TG批次試驗中,40 mmol/L 鹽處理則失去了增加株高和地上部生物量的優(yōu)勢,且各鹽濃度處理均降低了株高和地上部生物量。此外,各批次試驗降幅效果整體表現(xiàn)為 SGgt;TGgt;FG。

        2.5"鹽脅迫對播種后幼苗葉片SPAD值和葉綠素含量的影響

        由圖7可知,從整體上看,陰干的萌發(fā)種子播種后葉片SPAD值和葉綠素含量均隨持續(xù)萌發(fā)次數(shù)增加而降低,其中在FG批次中,40 mmol/L鹽處理增加了1.1 LA期葉片SPAD值和葉綠素含量,而 2.1 LA 和3.1 LA期則均隨鹽濃度增加而降低。葉片SPAD值在FG批次中表現(xiàn)為2.1 LA gt;3.1 LA gt;1.1 LA,在SG和TG批次中均以3.1 LA期SPAD值最低(圖7-a、圖7-b、圖7-c);而葉綠素含量在FG批次中則表現(xiàn)為 3.1 LAgt;2.1 LA gt;1.1 LA,在SG和TG批次中則表現(xiàn)為2.1 LA gt;1.1 LA gt;3.1 LA,其中SG批次葉綠素含量降幅均隨鹽濃度增加而增加(圖7-d、圖7-e、圖7-f)。從不同批次降幅效果上看,與FG相比,降幅效果表現(xiàn)TGgt;FG,且2個批次各鹽濃度處理降幅效果均表現(xiàn)為1.1 LA lt;2.1 LA lt;3.1 LA。上述數(shù)據(jù)說明,鹽脅迫能夠降低水稻幼苗葉片葉綠素含量,降幅效果受葉齡期和萌發(fā)批次影響較大。

        3"討論

        水稻種子萌發(fā)是其生命周期的起始,對播種后幼苗的生長發(fā)育起決定性作用。種子活力是決定種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素,而種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)能夠反映出種子活力大小,所以通常會把萌發(fā)階段的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)作為衡量種子品質(zhì)和萌發(fā)質(zhì)量的重要指標(biāo)[15-16]。然而種子在萌發(fā)過程中易受到光照、溫度、水分、鹽分等外界環(huán)境因子的影響[21-22],因此,逆境條件下種子萌發(fā)的優(yōu)劣直接影響幼苗生長發(fā)育[7,23]。鹽分脅迫作為濱海地區(qū)最嚴(yán)重的非生物脅迫之一,是影響種子萌發(fā)和幼苗生長的重要環(huán)境因子,相關(guān)研究表明,在種子萌發(fā)期常伴有鹽害發(fā)生,尤其是高鹽脅迫會削弱種子吸水能力,導(dǎo)致種子萌發(fā)受到抑制,降低種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢,并隨鹽濃度增加而下降[24-25],說明發(fā)芽率、發(fā)芽勢大小與植物耐鹽能力密切相關(guān)[9-10],因此,發(fā)芽率與發(fā)芽勢指標(biāo)通常被用作種子萌發(fā)階段的耐鹽評判標(biāo)準(zhǔn)[8,26-27]。在本研究中,低鹽濃度(40 mmol/L)脅迫能夠促進(jìn)最終萌發(fā)率的增加,但隨著持續(xù)萌發(fā)次數(shù)的增加,該作用逐漸減弱;而高鹽濃度(≥80 mmol/L)脅迫則會抑制種子萌發(fā),萌發(fā)勢和最大萌發(fā)速率隨著鹽濃度增加而降低,達(dá)到最大萌發(fā)速率時間隨鹽濃度增加而增加。

        在水稻幼苗發(fā)育過程中,離乳期之前所需的物質(zhì)及能量大部分是由種子中貯藏的有機(jī)物提供,因此萌發(fā)種子播種后的出苗率、株高及地上部干重能夠體現(xiàn)出水稻種子向幼苗的轉(zhuǎn)化差異,當(dāng)早期幼苗具有良好的地上部生長狀態(tài)時,后期才可以表現(xiàn)出更好的生長狀況。相關(guān)研究表明,種子萌發(fā)質(zhì)量影響出苗率和幼苗生長狀態(tài),在萌發(fā)階段受到高濃度鹽脅迫,會導(dǎo)致出苗障礙,抑制幼苗生長,降低幼苗地上部干物質(zhì)積累[28-30],且種子活力和幼苗生長隨鹽濃度升高而降低[15,31]。在本研究中,40 mmol/L鹽脅迫能夠促進(jìn)首批萌發(fā)種子播種后的出苗率和幼苗地上部生長,但這種促進(jìn)作用隨著萌發(fā)次數(shù)的增加而逐漸減弱,而≥80 mmol/L鹽脅迫則會抑制幼苗地上部生長。試驗中也觀察到,種子萌發(fā)對鹽脅迫雖然具有一定的忍耐力,但過高的鹽濃度脅迫會嚴(yán)重抑制種子萌發(fā),甚至導(dǎo)致種子不萌發(fā),并且在鹽脅迫下萌發(fā)種子播種后死苗數(shù)量也會隨萌發(fā)時鹽濃度的增加而增加,導(dǎo)致最終的成活苗比率極低。

        葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所必需的色素,在一定程度上其含量的高低會直接影響植物葉片的光合作用,破壞葉綠體結(jié)構(gòu),會降低葉綠素含量,導(dǎo)致光合作用降低,進(jìn)而影響植物生命活動[32-34]。相關(guān)研究表明,鹽脅迫能夠降低地上部生物量積累,阻止葉綠素合成,進(jìn)而抑制水稻光合作用和植株生長,最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[35-37]。在本研究中,鹽脅迫會導(dǎo)致水稻幼苗葉片葉綠素含量降低,且降幅強(qiáng)度因葉齡期和萌發(fā)批次的不同而不同。然而,在試驗中筆者也觀察到,F(xiàn)G批次葉片SPAD值在低鹽濃度低葉齡期有增加趨勢,而葉綠素含量則是降低的,且在SG和TG批次中不同鹽濃度對幼苗葉片SPAD值和葉綠素含量的作用效果也存在一定的差異,該差異的產(chǎn)生一方面可能是由于葉片SPAD值和葉綠素測定部位不同造成的;另一方面可能是所選的種子均是各批次萌發(fā)的種子,在經(jīng)歷鹽脅迫后,萌發(fā)種子本身的營養(yǎng)狀況、再次發(fā)芽能力以及生長后秧苗素質(zhì)強(qiáng)弱均會產(chǎn)生差異性變化,且目前類似相關(guān)研究較少,因此,筆者下一步將針對試驗中產(chǎn)生的差異及相應(yīng)機(jī)制做進(jìn)一步深入研究。

        綜上所述,本試驗是以機(jī)械化育苗播種和直播稻播種為試驗思考前提進(jìn)行的研究,一是考慮到萌發(fā)是建立在淘汰未萌發(fā)種子的基礎(chǔ)上進(jìn)行的,因此如果對每個批次單獨計算出的萌發(fā)率和萌發(fā)勢進(jìn)行比較是不科學(xué)的,為此,在計算萌發(fā)勢和萌發(fā)率時,均以最初的供試種子數(shù)為參考,這樣比較更具實際意義;二是考慮到室外育苗種植時晝夜溫度是變化的,并且在各批次持續(xù)萌發(fā)期間溫度波動不大的情況下,將每個批次萌發(fā)試驗以單獨形式存在,分析了每個批次的每日萌發(fā)率和萌發(fā)率的動態(tài)規(guī)律變化,并進(jìn)行了Logistic曲線方程模擬,通過對其特征參數(shù)分析來判斷種子萌發(fā)動態(tài)穩(wěn)定性和科學(xué)性。此外,在鹽脅迫下對水稻種子進(jìn)行持續(xù)萌發(fā)試驗,所得出的萌發(fā)勢和萌發(fā)率及其播種后出苗率指標(biāo)變化能否作為水稻抗鹽能力的評判標(biāo)準(zhǔn),這也是筆者下一步針對多個品種進(jìn)行持續(xù)性耐鹽研究的重點方向,爭取為移栽稻種子萌發(fā)期耐鹽性鑒定和直播稻品種耐鹽性鑒定體系提供理論補(bǔ)充。

        4"結(jié)論

        持續(xù)萌發(fā)會導(dǎo)致水稻種子萌發(fā)勢和萌發(fā)率降低;不同鹽濃度脅迫會降低萌發(fā)勢,其中40 mmol/L鹽脅迫能夠增加萌發(fā)率、提高出苗率和促進(jìn)幼苗地上部生長,但這種促進(jìn)作用隨著萌發(fā)次數(shù)增加而逐漸減弱,且鹽濃度超過80 mmol/L會抑制種子萌發(fā)。各批次種子萌發(fā)及其陰干后種子的持續(xù)萌發(fā)動態(tài)均可用Logistic方程擬合,相關(guān)參數(shù)中最終萌發(fā)率和最大萌發(fā)速率隨鹽濃度增加而降低,而達(dá)到最大萌發(fā)速率時間隨著鹽濃度增加而增加。鹽脅迫對第2批次持續(xù)萌發(fā)的抑制效果強(qiáng)于首次和第3批次,各批次萌發(fā)種子播后鹽脅迫對2.1葉齡期幼苗生長的抑制效果大于1.1葉齡期和3.1葉齡期。鹽脅迫能夠降低幼苗葉片SPAD值和葉綠素含量,降幅效果因葉齡期和萌發(fā)批次不同而異。

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