摘要：谷子（Setaria italica）具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和較強(qiáng)的抗逆性，而谷子抽穗期是決定農(nóng)作物品種適應(yīng)性的重要性狀，開(kāi)展谷子抽穗期相關(guān)基因的單倍型變異規(guī)律研究，對(duì)培育高產(chǎn)高效新品種具有重要意義。NF-Y家族作為一類轉(zhuǎn)錄因子，可以與啟動(dòng)子序列中的CCAAT-box結(jié)合，同時(shí)NF-YA是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要轉(zhuǎn)錄因子。本研究對(duì)谷子SiNF-YA1基因進(jìn)行生物信息學(xué)和表達(dá)量分析，發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA1基因存在于谷子的9號(hào)染色體上，編碼266個(gè)氨基酸，亞細(xì)胞預(yù)測(cè)該基因主要定位在細(xì)胞核內(nèi)；在啟動(dòng)子2 000 bp以內(nèi)，有13個(gè)光響應(yīng)相關(guān)的順式作用元件；該基因有3個(gè)主效單倍型，其中抽穗期優(yōu)異單倍型Hap2分布范圍在113°E、37°N，Hap2與其他2個(gè)分型相比，我國(guó)地方品種占比最大。以春谷（張谷、Ci107）和夏谷（Ci247、Ci175）為材料，發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA1基因在不同光照條件下春谷和夏谷中的相對(duì)表達(dá)量差異顯著，推測(cè)谷子SiNF-YA1基因可能受光周期調(diào)控，進(jìn)而影響了谷子的抽穗期。本研究為SiNF-YA1基因后續(xù)的功能研究以及優(yōu)異谷子品種的選育提供了一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：谷子；SiNF-YA1基因；單倍型分析；抽穗期；光周期

中圖分類號(hào)：S515.03""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0026-07

谷子（Setaria italica）具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和較強(qiáng)的抗逆性^［1］。谷子對(duì)光照、溫度、濕度等環(huán)境極為敏感，是C4高光效、基因組較小的典型代表，其單倍型物理圖譜已被繪制完成，是一種極具潛力的旱生C4禾本科作物，已成為重要的模式植物^［2］。谷子為短日照作物，能在短日照下促進(jìn)成花。抽穗期是谷子生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段，決定了谷子的產(chǎn)量和栽培面積。光照是谷子生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素，可以促進(jìn)谷子的光合作用，加快碳水化合物的合成，提高谷子的生長(zhǎng)速率和產(chǎn)量，對(duì)谷子的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義。根據(jù)谷子的來(lái)源地和播種時(shí)期，可將其種質(zhì)資源分為春谷和夏谷2個(gè)群體。春谷和夏谷抽穗期穩(wěn)定，對(duì)光和溫度敏感，這使得它們成為評(píng)價(jià)光、溫敏感性的良好材料。

NF-Y是一種能與CCAAT-box結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，主要有3個(gè)亞家族：NF-YA、NF-YB、NF-YC。NF-YB與NF-YC在胞質(zhì)中以二聚體形式轉(zhuǎn)運(yùn)入核，與NF-YA組成NF-Y三元復(fù)合體。NF-YA、NF-YB和NF-YC是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)控因子，它們?cè)谥参锏纳L(zhǎng)發(fā)育方面都有重要的研究?jī)r(jià)值^［3］。

近年來(lái)，NF-Y在各種植物中的功能逐漸被挖掘。研究者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了NF-Y家族的成員，廣泛參與水稻、擬南芥、小麥和玉米等作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程^［4］。解亞蒙等的研究表明，小麥TaNF-YA1基因在轉(zhuǎn)錄水平上響應(yīng)干旱脅迫，參與植物對(duì)干旱的適應(yīng)性，能提高植物的抗旱性^［5］。王潔敏研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)ZmNF-YA1基因能明顯提高玉米的抗旱性，為玉米抗逆育種提供了新的技術(shù)途徑^［6］。趙航研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)NF-YA8的轉(zhuǎn)基因植株在長(zhǎng)短日照條件下均表現(xiàn)明顯的晚花表型，說(shuō)明擬南芥NF-YA8基因能夠抑制開(kāi)花時(shí)間^［7］。許婧的研究表明，過(guò)表達(dá)水稻OsNF-YA8基因與抽穗開(kāi)花相關(guān)基因Hd3a啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合并抑制其表達(dá)，影響光周期過(guò)程^［8］。董秀春研究發(fā)現(xiàn)，TaNF-YB3在長(zhǎng)日照的表達(dá)水平高于短日照，說(shuō)明TaNF-YB3基因優(yōu)先響應(yīng)長(zhǎng)日照^［9］。以上研究成果為研究谷子SiNF-Y家族基因的生物學(xué)功能提供了理論依據(jù)。

單倍型分析技術(shù)在農(nóng)作物領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，如裔傳燈等對(duì)水稻粒寬基因GS5的單倍型進(jìn)行鑒定，該研究結(jié)果為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育和應(yīng)用提供了理論依據(jù)^［10］。張林林等的研究表明，谷子SiTOC1基因可以調(diào)控抽穗時(shí)間，其早熟單倍型可用于分子育種的選擇^［11］。姚琦等研究發(fā)現(xiàn)，SiGI基因與抽穗期密切相關(guān)，該基因的Hap-6單倍型具有早熟且對(duì)產(chǎn)量影響較小的優(yōu)點(diǎn)，是一種優(yōu)良單倍型，可在分子育種中應(yīng)用^［12］。張仁梁等運(yùn)用R軟件對(duì)單倍型進(jìn)行了鑒別及可視化分析，探討各單倍型之間的遺傳變異、進(jìn)化關(guān)系的規(guī)律^［13］。在此背景下，本研究選取SiNF-YA亞家族中的SiNF-YA1基因，采用生物信息學(xué)和表達(dá)量分析相結(jié)合的方法，進(jìn)一步開(kāi)展SiNF-YA1基因的功能研究，包括谷子SiNF-YA1基因的基本信息分析，單倍型分析和可視化，春、夏谷不同日照下的抽穗期相關(guān)的表達(dá)量以及谷子SiNF-YA1基因分型、品種與經(jīng)緯度分析。以上這些分析為深入研究SiNF-YA1基因在谷子中的作用和分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)，尤其SiNF-YA1基因抽穗期單倍型的分析為優(yōu)異谷子品種的選育提供了一定的參考。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)材料

采用由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供的5個(gè)不同區(qū)域（2016年新疆、2017年齊齊哈爾、2020年陜西榆林、2010年海南、2016年安陽(yáng)）的谷子SiNF-YA1基因抽穗期數(shù)據(jù)。春谷（張谷、Ci107）和夏谷（Ci247、Ci175）中SiNF-YA1基因在不同光照下的相對(duì)表達(dá)量試驗(yàn)地點(diǎn)為河北省承德市河北民族師范學(xué)院雜糧基因資源與種質(zhì)創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)室（40.53°N，117.57°E）。

1.2"試驗(yàn)方法

1.2.1"SiNF-YA1基因的序列查找及分析

利用在線網(wǎng)站查找序列并對(duì)其進(jìn)行分析，在線網(wǎng)站信息見(jiàn)表1。

1.2.2"谷子SiNF-YA1基因的單倍型分析

采用RStudio、Prism等軟件，參照Z(yǔ)hang等的研究方法^［13］，對(duì)單倍型進(jìn)行可視化。利用Ubuntu網(wǎng)站，獲得谷子SiNF-YA1基因與表型的相關(guān)性，并將其輸出。使用RStudio對(duì)單倍型關(guān)聯(lián)進(jìn)行研究，統(tǒng)計(jì)其是否具有顯著性差異。計(jì)算谷子SiNF-YA1基因分型的平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)差，整理成表格，并繪制基因的變異位點(diǎn)。用Excel 2007將所有得到的變異位點(diǎn)整合，利用Network軟件繪制谷子SiNF-YA1基因的單倍型可視化。

1.2.3"谷子SiNF-YA1基因的分型、品種與經(jīng)緯度分析

通過(guò)Excel 2007對(duì)谷子SiNF-YA1基因的分型、品種數(shù)據(jù)文件作圖，并用PowerPoint軟件繪制。

通過(guò)RStudio對(duì)谷子SiNF-YA1基因分型、經(jīng)緯度等數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，繪制成圖。

1.2.4"谷子SiNF-YA1基因在不同光照條件下的表達(dá)量分析

參照張林林等的研究方法^［11］，利用軟件GraphPad Prism對(duì)春谷（張谷、Ci107）和夏谷（Ci247、Ci175）不同光照條件處理（長(zhǎng)日照條件為 8 h 黑暗/16 h光照，短日照條件為16 h黑暗/8 h光照）的數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2"結(jié)果與分析

2.1"谷子SiNF-YA1基因的基本信息分析

2.1.1"谷子SiNF-YA1基因序列信息

利用Phytozome數(shù)據(jù)庫(kù)，得出SiNF-YA1基因的ID為Seita.9G129400，全基因序列長(zhǎng)4 771 bp，存在于谷子的9號(hào)染色體，CDS序列長(zhǎng)801 bp，基因位置在 8 142 983～8 147 753 bp區(qū)間，編碼蛋白序列存在266個(gè)氨基酸（表2）。

2.1.2"谷子SiNF-YA1蛋白理化性質(zhì)預(yù)測(cè)

利用ProtParam tool網(wǎng)站，得出谷子SiNF-YA1蛋白理化性質(zhì)（表3），該蛋白質(zhì)相對(duì)分子質(zhì)量為28 192.55 u；存在266個(gè)氨基酸，其中甘氨酸（Gly）含量最高，為10.3%，苯丙氨酸（Phe）含量最低，為0.8%。該模型的等電點(diǎn)為9.00，不穩(wěn)定系數(shù)為54.93，推測(cè)其不穩(wěn)定；平均親水系數(shù)為-0.740，整體親水性較好，疏水性較差；脂肪族氨基酸系數(shù)為60.98%，即大約有一半的氨基酸是脂肪族氨基酸。

2.1.3"谷子SiNF-YA1蛋白相互作用關(guān)系網(wǎng)絡(luò)分析

利用STRING網(wǎng)站，SiNF-YA1蛋白可與NF-YB亞家族蛋白發(fā)生相互作用。在SiNF-YB蛋白亞家族中存在8種能互作的蛋白，包括SiNF-YB3、SiNF-YB2、SiNF-YB4、SiNF-YB14、SiNF-YB6、SiNF-YB9、NF-YB10和SiNF-YB5（表4）。

2.2"谷子SiNF-YA1基因的亞細(xì)胞定位分析

利用Softberry網(wǎng)站（http：/www.softberry.com/），對(duì)谷子SiNF-YA1基因進(jìn)行亞細(xì)胞定位分析，谷子SiNF-YA1基因在細(xì)胞核的位置權(quán)重是6.16，在細(xì)胞膜的位置權(quán)重是1.79，在胞外分泌的位置權(quán)重是0.16，在線粒體的位置權(quán)重是0.31，在過(guò)氧化物酶體的位置權(quán)重是0.16，在葉綠體的位置權(quán)重是0.36，在液泡的位置權(quán)重是1.05。谷子 NF-YA1 基因在細(xì)胞核的位置權(quán)重占比最多，推測(cè)SiNF-YA1基因主要存在于細(xì)胞核中（表5）。

2.3"谷子SiNF-YA1基因的啟動(dòng)子作用元件分析

應(yīng)用PlantCARE和TBtools軟件，繪制出谷子SiNF-YA1基因啟動(dòng)子2 000 bp內(nèi)的關(guān)鍵順式作用元件的可視化（圖1）。在該基因啟動(dòng)子2 000 bp處，獲得了4種共13個(gè)與光響應(yīng)相關(guān)的順式元件。由此推測(cè)該基因能夠感受到光學(xué)信號(hào)，從而調(diào)控自身的表達(dá)，在不同的光照脅迫條件下，具有不同的轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，進(jìn)而推測(cè)谷子SiNF-YA1基因可能參與了谷子抽穗期的調(diào)控。

2.4"谷子SiNF-YA1基因的單倍型分析

對(duì)谷子SiNF-YA1基因及其啟動(dòng)子序列進(jìn)行變異位點(diǎn)分析，結(jié)果（圖2）顯示該基因啟動(dòng)子區(qū)共存在27個(gè)變異位點(diǎn)，CDS區(qū)有8個(gè)變異位點(diǎn)，3′UTR區(qū)有18個(gè)變異位點(diǎn)，包括6種單倍型，分別為Hap1、Hap2、Hap3、Hap4、Hap5和Hap6。利用Network軟件將谷子SiNF-YA1基因6種單倍型可視化如圖3所示。這6種單倍型中存在3個(gè)主效單倍型（圖4），包括Hap1（單倍型頻率為501）、Hap2（單倍型頻率為191）和Hap4（單倍型頻率為15）。將5個(gè)地區(qū)的3種主效單倍型抽穗期數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析（表6），發(fā)現(xiàn)Hap2的抽穗期天數(shù)數(shù)據(jù)明顯小于Hap1和Hap4，因此Hap2為抽穗期優(yōu)異單倍型。

通過(guò)比較啟動(dòng)子主要分型差異位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)存在6個(gè)關(guān)鍵變異。由表7和圖2可知，在啟動(dòng)子上游 1 938 bp 處（堿基為A）、1 536 bp處（堿基為C）和843 bp處（堿基為G），Hap1、Hap2與Hap4存在差異，分別是A/G、C/G、G/A變異；在啟動(dòng)子上游 659 bp 處（堿基為T(mén)）和86 bp處（堿基為G），Hap2、Hap4與Hap1存在差異，分別是T/G、G/A變異；在啟動(dòng)子上游650 bp處（堿基為G），Hap1、Hap4與Hap2存在差異，存在G/A堿基變異。綜上所述，推測(cè)這6個(gè)SNP位點(diǎn)是谷子SiNF-YA1基因抽穗期調(diào)控的重要順式作用變異位點(diǎn)。

2.5"谷子SiNF-YA1基因的分型、品種、經(jīng)緯度分析

2.5.1"谷子SiNF-YA1基因不同分型的經(jīng)緯度分析

對(duì)5個(gè)地區(qū)的谷子SiNF-YA1基因的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖分析，結(jié)果（圖5）表明，3個(gè)單倍型中Hap1的分布最廣，集中于126°E、46°N，Hap2的分布范圍在113°E、37°N，Hap4分布較分散，主要分布在111°E、32°N附近。

2.5.2"谷子SiNF-YA1基因不同分型的品種分析

對(duì)5個(gè)地區(qū)的谷子SiNF-YA1基因的品種數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖分析，結(jié)果（圖6）表明，3個(gè)單倍型中，Hap1分型我國(guó)地方品種占比最多，為53%，栽培品種占比為34%，國(guó)外品種占比為12%，野生近緣種僅占1%；Hap2分型我國(guó)地方品種占比最多，為66%，栽培品種占比為25%，國(guó)外品種占比為8%，野生近緣種僅1%；Hap4分型僅有我國(guó)地方品種和栽培品種，分別占75%和25%，仍是我國(guó)地方品種占比最多。

2.6"谷子SiNF-YA1基因在不同光照條件下的相對(duì)表達(dá)量分析本試驗(yàn)以春谷、夏谷為材料，采用不同光溫處理，通過(guò)對(duì)春谷（張谷，Ci207）和夏谷（Ci247，Ci175）中SiNF-YA1基因的相對(duì)表達(dá)量進(jìn)行比較，結(jié)果（圖7）表明，該基因的春、夏谷在長(zhǎng)日和短日照條件下的表達(dá)水平有明顯的不同。在短日照條件下，春谷中SiNF-YA1基因表達(dá)量顯著低于夏谷中該基因的表達(dá)量（圖7-a）；在長(zhǎng)日照條件下，春谷中SiNF-YA1基因表達(dá)量極顯著高于夏谷中該基因的表達(dá)量（圖7-b）。

3"討論與結(jié)論

NF-YA是植物NF-Y轉(zhuǎn)錄因子的關(guān)鍵構(gòu)成亞基，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆及耐逆性等方面發(fā)揮著重要作用^{［4，14］}。近年來(lái)，NF-YA在各種植物中的功能逐漸被發(fā)現(xiàn)，前人的研究表明，NF-YA是一類廣泛存在于植物生長(zhǎng)發(fā)育中的重要調(diào)節(jié)因子，在演化過(guò)程中存在著大量的遺傳冗余及功能分化，發(fā)現(xiàn)NF-YA在植物中可能具有更為復(fù)雜的功能，這將為植物適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境提供新的理論依據(jù)^［15］。殷書(shū)欣等從大豆中克隆出GmNF-YA7基因，發(fā)現(xiàn)其位于大豆8號(hào)染色體上，編碼含有336個(gè)氨基酸，對(duì)GmNF-YA7進(jìn)行亞細(xì)胞定位分析，發(fā)現(xiàn)其定位在細(xì)胞核內(nèi)^［16］。本研究發(fā)現(xiàn)，谷子SiNF-YA1基因位于9號(hào)染色體，全基因序列為4 771 bp，CDS序列為801 bp，編碼蛋白序列為266個(gè)氨基酸，理論等電點(diǎn)（pI）為9.00，蛋白質(zhì)為親水蛋白。根據(jù)亞細(xì)胞定位結(jié)果，谷子SiNF-YA1基因極有可能位于細(xì)胞核中，并可能通過(guò)特異蛋白調(diào)控基因的表達(dá)和加工。徐珍珍等研究發(fā)現(xiàn)，異常棉GoanoNF-YA基因5′上游2 000 bp的區(qū)域含有光應(yīng)答等順式作用元件^［17］。本研究發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA1基因的啟動(dòng)子區(qū)共包含13個(gè)光響應(yīng)的順式作用元件，推測(cè)其可能在谷子抽穗期中發(fā)揮重要作用，這為研究谷子 SiNF-YA家族基因的生物學(xué)功能提供了理論依據(jù)。

前人利用候選基因關(guān)聯(lián)分析在作物中進(jìn)行了許多功能基因的研究。張林林等通過(guò)對(duì)SiTOC1基因編碼區(qū)及啟動(dòng)子區(qū)單倍型的分析，篩選出主效位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)早熟的優(yōu)異主效單倍型適合用于分子育種^［11］。本研究發(fā)現(xiàn)，5個(gè)區(qū)域（陜西榆林、齊齊哈爾、新疆、安陽(yáng)、海南）均存在3個(gè)單倍型，且3個(gè)單倍型數(shù)和分型數(shù)及抽穗期數(shù)據(jù)均相同，由此推測(cè)，該基因可能與谷子抽穗期緊密關(guān)聯(lián)。桑璐曼等研究發(fā)現(xiàn)，谷子熱激蛋白HSP90基因啟動(dòng)子區(qū)有一段核心序列發(fā)生了改變，這個(gè)改變可能使轉(zhuǎn)錄因子無(wú)法對(duì)茉莉酸甲酯進(jìn)行應(yīng)答，從而影響谷子的抗旱性^［18］。本研究發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA1基因存在6個(gè)關(guān)鍵變異，其分別在啟動(dòng)子上游1 938、1 536、843、659、650、86 bp處存在差異，這6個(gè)位置的堿基均發(fā)生變化，推測(cè)這6個(gè)SNP位點(diǎn)可能是影響谷子 SiNF-YA1 基因抽穗期的關(guān)鍵順式作用變異位點(diǎn)。

谷子屬光照敏感型作物，在光照條件差異大的情況下，對(duì)光照條件的適應(yīng)能力較弱。近幾年，以豫谷18、中谷2號(hào)等為代表的廣適型谷子新品種相繼被培育出來(lái)，這在一定程度上說(shuō)明了開(kāi)展谷子廣適性育種的可行性。

本研究通過(guò)對(duì)谷子SiNF-YA1基因抽穗期的單倍型分析可知，該基因的主效單倍型分型共3種，Hap2抽穗期最短，為優(yōu)異單倍型。啟動(dòng)子區(qū)發(fā)現(xiàn)存在6個(gè)關(guān)鍵變異，推測(cè)谷子SiNF-YA1基因與谷子抽穗期緊密關(guān)聯(lián)，6個(gè)SNP位點(diǎn)是抽穗期調(diào)控的重要順式效應(yīng)變異位點(diǎn)。

谷子SiNF-YA1基因的抽穗期優(yōu)異單倍型Hap2分布范圍在113°E、37°N，3個(gè)分型的品種均以我國(guó)地方品種為主，Hap2較其他2個(gè)分型相比，我國(guó)地方品種占比最大，為66%。

受地理位置和光照條件的影響，谷子在生育期內(nèi)抽穗天數(shù)不同，可分為春谷、夏谷2種類型。本研究在不同光周期處理下谷子SiNF-YA1基因春谷和夏谷的數(shù)據(jù)基因相對(duì)表達(dá)量差異顯著或極顯著，推測(cè)谷子SiNF-YA1基因可能受光周期調(diào)控，從而影響了谷子的抽穗期，這為深入研究谷子SiNF-YA1基因的生物學(xué)功能奠定了基礎(chǔ)。

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