摘要：化肥在保證糧食高產(chǎn)中起到重要作用，但長(zhǎng)期、過(guò)量施用化肥造成土壤板結(jié)、環(huán)境污染等一系列問(wèn)題。微生物肥料替代化肥是農(nóng)業(yè)綠色、可持續(xù)發(fā)展的要求。植物促生微生物（PGPM）是微生物肥料中的功能微生物，其在植物生長(zhǎng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其中產(chǎn)生多種植物激素是PGPM發(fā)揮直接促生作用的重要方式之一。本文綜述了PGPM產(chǎn)生的植物激素的種類及相應(yīng)的微生物類群，探討了這些植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和在微生物中的主要合成途徑，并對(duì)PGPM產(chǎn)生的植物激素在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中的發(fā)展趨勢(shì)和研究潛力進(jìn)行了展望。表明，目前報(bào)道的PGPM產(chǎn)生的植物激素主要以生長(zhǎng)素類、細(xì)胞分裂素類、赤霉素類為主，其在微生物中的合成途徑與植物中的途徑有所不同，且不同微生物合成的激素種類、結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量、合成途徑也有差別。該綜述為后續(xù)進(jìn)一步探究PGPM與植物互作機(jī)理，開發(fā)利用PGPM產(chǎn)品提供了思路和理論參考。

關(guān)鍵詞：植物促生微生物；植物激素；生長(zhǎng)素；赤霉素；細(xì)胞分裂素

中圖分類號(hào)：S182；S184""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0009-11

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，施用化肥是提高農(nóng)作物產(chǎn)量的普遍方式，但化肥利用率低，過(guò)量施用會(huì)引起土壤、環(huán)境等一系列問(wèn)題，導(dǎo)致土壤板結(jié)、肥力下降，土壤微生物群落多樣性降低，進(jìn)而影響農(nóng)作物的品質(zhì)，不符合中國(guó)農(nóng)業(yè)綠色、可持續(xù)發(fā)展的要求。目前，使用微生物肥料替代化肥是解決上述問(wèn)題的重要突破點(diǎn)。植物的生長(zhǎng)發(fā)育與微生物活動(dòng)密切相關(guān)，而植物促生微生物（plant growth promoting microorganisms，PGPM）是微生物肥料中重要的功能微生物，其在植物生長(zhǎng)中發(fā)揮著多重作用，包括促進(jìn)植物生長(zhǎng)、抵抗植物病害、提高植物免疫力、改善土壤質(zhì)量等，為替代化肥用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供重要的實(shí)踐依據(jù)。2013年國(guó)務(wù)院發(fā)布的《生物產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》中將微生物肥料列為高新技術(shù)和戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)，國(guó)家發(fā)展和改革委員會(huì)將其列為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)領(lǐng)域的重點(diǎn)發(fā)展項(xiàng)目。此外，2022年國(guó)家發(fā)展和改革委員會(huì)發(fā)布的《“十四五”生物經(jīng)濟(jì)發(fā)展規(guī)劃》再次提到了功能型微生物在土壤修復(fù)中的應(yīng)用，凸顯了其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要作用。目前，已鑒定出多個(gè)PGPM種類，主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、固氮菌屬（Azotobacter）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、 伯克氏菌屬（Burkholderia）、沙雷氏菌屬（Serratia）、青霉菌屬（Penicillium）、木霉菌屬（Trichoderma）和鏈霉菌屬（Streptomyces）等。PGPM可以通過(guò)直接作用和間接作用（圖1）2種方式促進(jìn)植物生長(zhǎng)，直接作用有溶磷、固氮以及產(chǎn)生植物激素、嗜鐵素、ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）脫氨酶等，間接作用包括生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)、誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR）、產(chǎn)生抗真菌代謝物等^［1-10］。

PGPM產(chǎn)生的植物激素在微生物-植物互作中起到至關(guān)重要的作用，是PGPM發(fā)揮促生效果的主要機(jī)制之一。植物激素是植物體內(nèi)合成的微量有機(jī)化合物，在非常低的濃度條件下就能參與調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。植物激素調(diào)控植物新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍生息等重要生命活動(dòng)，同時(shí)還協(xié)調(diào)植物與周圍環(huán)境的相互作用。目前發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源激素有生長(zhǎng)素（auxin，IAA）、赤霉素（gibberellin，GA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ET）、水楊酸（salicylic acid，SA）、 茉莉酸（jasmonic acid，JA）、 油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）和獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactone，SL）。由人工合成或提取，以及微生物發(fā)酵等方法獲得的植物激素類似物被稱作植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有與內(nèi)源激素相同或類似的作用，從而達(dá)到調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育、增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)等目的。目前發(fā)現(xiàn)PGPM具備產(chǎn)生多種植物激素的能力，如生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CK）、油菜素內(nèi)脂（BR）等。本文綜述了PGPM產(chǎn)生的植物激素的種類、結(jié)構(gòu)和合成途徑，以及相應(yīng)合成植物激素的微生物種類，為植物促生微生物的研究及應(yīng)用提供參考^［11］。

1"生長(zhǎng)素類

1.1"產(chǎn)生長(zhǎng)素類的微生物種類

早在1935年，Thimann等就從豬根霉真菌的培養(yǎng)物中分離出吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）^［12］。IAA是生長(zhǎng)素中最具代表性的一類植物激素，在自然界中能夠合成吲哚乙酸的微生物分布極為廣泛，在植物體內(nèi)及其根際土壤微生物中占有很大比例。常見(jiàn)植物促生微生物（PGPM）如農(nóng)桿菌、根瘤菌、腸桿菌、芽孢桿菌、假單胞菌、固氮菌、固氮螺旋菌等微生物中均發(fā)現(xiàn)合成吲哚乙酸的關(guān)鍵酶類。在合適的濃度條件下，細(xì)菌產(chǎn)生的IAA可以提高植物體內(nèi)激素水平，促進(jìn)根毛的伸長(zhǎng)，增加根的數(shù)量和長(zhǎng)度。所有的生長(zhǎng)素類化合物都由一個(gè)芳香族骨架和弱有機(jī)酸組成。IAA、吲哚-3-丁酸（IBA）和 4-氯吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）（化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖2所示）是常見(jiàn)的具有芳香吲哚環(huán)的天然生長(zhǎng)素。在某些情況下，細(xì)菌生長(zhǎng)素以共軛形式存在，它們參與儲(chǔ)存、運(yùn)輸和防止酶降解^［12-14］。

1.2"IAA的合成途徑

微生物可以利用多種途徑合成生長(zhǎng)素IAA，這些途徑具有與植物IAA合成途徑相似的特點(diǎn)，都以色氨酸為前體物質(zhì)。除了以色氨酸為前提的合成途徑外，還存在一種非色氨酸依賴的IAA合成途徑，被稱為非色氨酸依賴型途徑（tryptophan-3-independent pathway），但目前并未在微生物中發(fā)現(xiàn)該途徑^［15］。

1.2.1"吲哚-3-丙酮酸途徑（indole-3-pyruvate pathway，IPyA途徑）

吲哚-3-丙酮酸途徑存在于多種細(xì)菌中，如根瘤菌、固氮螺菌、陰溝腸桿菌和成團(tuán)泛菌等。其合成過(guò)程如圖3所示：色氨酸在氨基轉(zhuǎn)移酶的作用下首先轉(zhuǎn)氨成吲哚-3-丙酮酸，之后吲哚-3-丙酮酸由吲哚-3-丙酮酸脫羧酶（IPDC）催化脫羧形成吲哚-3-乙醛（IAAld），IAAld氧化最終得到IAA。吲哚-3-丙酮酸途徑的合成關(guān)鍵限速酶為IPDC，編碼該限速酶的基因在巴西固氮螺菌、成團(tuán)泛菌、惡臭假單胞菌和陰溝腸桿菌中均有發(fā)現(xiàn)，缺失該基因的細(xì)菌中IAA合成量明顯降低^［16-18］。

1.2.2"吲哚-3-乙酰胺合成途徑（indole-3-acetamide pathway，IAM途徑）

吲哚-3-乙酰胺合成途徑是當(dāng)前研究最完善的途徑之一。該途徑由2步組成，先是色氨酸通過(guò)色氨酸2-單氧酶（iaaM）催化形成吲哚-3-乙酰胺（IAM）；之后由 IAM水解酶（iaaH）將IAM轉(zhuǎn)化為IAA，色氨酸2-單氧酶和IAM水解酶分別由iaaM基因和iaaH基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)得到（圖4）。該途徑同樣在許多細(xì)菌中檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，例如根瘤菌、慢生根瘤菌、成團(tuán)泛菌、農(nóng)桿菌等^［19-21］。

1.2.3"色胺途徑（tryptamine pathway，TAM途徑）

色胺途徑在植物體和細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，從植物體內(nèi)提取出色胺明確了色氨酸轉(zhuǎn)化為色胺的必需酶為色氨酸脫羧酶，而在細(xì)菌中固氮螺菌可以使用外源色胺轉(zhuǎn)化成IAA，芽孢桿菌中鑒定出色胺途徑的關(guān)鍵酶為色氨酸脫羧酶。細(xì)菌中色胺途徑主要通過(guò)胺氧化酶將色胺轉(zhuǎn)化成IAA（圖5），植物中色胺途徑還存在爭(zhēng)議， 其核心過(guò)程可能為類黃素單加氧蛋

白（YUCCA）將色胺轉(zhuǎn)換成N-羥基-色胺^［22-23］"。

1.2.4"吲哚-3-乙腈途徑（indole-3-acetonitrile pathway，IAN途徑）

吲哚-3-乙腈途徑是近年來(lái)被鑒定出的。已經(jīng)明確的是吲哚-3-乙腈（IAN）轉(zhuǎn)化為IAA是通過(guò)腈水解酶（nitrilases）進(jìn)行的，但反應(yīng)前半段仍然具有爭(zhēng)議，其具體途徑仍不清楚。在細(xì)菌中檢測(cè)出腈水解酶表明該途徑同樣存在于細(xì)菌中^［24-25］。

1.2.5"色氨酸側(cè)鏈氧化酶途徑（tryptophan side-chain oxidase pathway，TSO途徑）

色氨酸側(cè)鏈氧化酶途徑中色氨酸側(cè)鏈氧化酶可以將色氨酸直接氧化成吲哚-3-乙醛（IAAld），然后再進(jìn)一步氧化成IAA。這一現(xiàn)象只在熒光假單胞菌中被發(fā)現(xiàn)。目前在植物體中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該途徑。

另外，在缺失色氨酸合成途徑的植物體內(nèi)同樣檢測(cè)到IAA含量的升高，這代表非色氨酸依賴途徑的存在，但這一途徑目前還沒(méi)有找到關(guān)鍵酶的存在。微生物中也未有非色氨酸依賴途徑的相關(guān)報(bào)道^［26-27］。

2"赤霉素類

高等植物中有136種不同化學(xué)結(jié)構(gòu)的赤霉素（GA），在真菌中報(bào)道的有28種，細(xì)菌中有4種，分別命名為GA1～GAn。其中GA1、GA3、GA4、GA7（化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖6所示）為赤霉素在植物和微生物中存在的主體形式^［28-31］。

2.1"產(chǎn)赤霉素類的微生物種類

赤霉素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用極為廣泛，它是一種天然的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，赤霉素可以促進(jìn)種子萌發(fā)、結(jié)束種子休眠期、緩解逆境脅迫、促進(jìn)植株伸長(zhǎng)等，在植物體內(nèi)具有重要調(diào)控功能。赤霉素促進(jìn)植物生長(zhǎng)的主要原因是誘導(dǎo)DELLA轉(zhuǎn)錄因子的降解。DELLA轉(zhuǎn)錄因子因其N端含有高度保守的DELLA基因序列而被命名，該轉(zhuǎn)錄因子可以抑制維持植物生長(zhǎng)所需的部分基因表達(dá)。DELLA蛋白家族同樣是赤霉素信號(hào)途徑中的關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子，可抑制GA途徑的基因表達(dá)，但這種抑制作用可以被微生物所產(chǎn)生的外源GA所解除。目前赤霉素大規(guī)模生產(chǎn)方式主要為液體發(fā)酵。產(chǎn)生赤霉素的微生物有很多種，位于根際部位的細(xì)菌如芽孢桿菌、農(nóng)桿菌、固氮菌、微球菌、假單胞菌、根瘤菌和黃單胞菌等均能產(chǎn)生赤霉素。同樣位于植物根際的真菌如藤倉(cāng)赤霉菌、鏈格孢菌、天門冬孢菌、頭孢菌素、枝孢菌、鐮刀菌、青霉、根霉、痂圓孢菌、木霉和輪枝菌等同樣可以合成赤霉素及其衍生物^［32-34］。

不同微生物合成赤霉素的能力有很大差異，合成量基本處于1 mg/L～1 g/L之間。目前用于工業(yè)生產(chǎn)的微生物主要為藤倉(cāng)赤霉菌和串珠鐮孢菌，其中藤倉(cāng)赤霉菌應(yīng)用較為成熟，可經(jīng)過(guò)發(fā)酵方式及條件的優(yōu)化后進(jìn)行工業(yè)生產(chǎn)發(fā)酵，發(fā)酵效價(jià)普遍為 2～4 g/L^［35-36］。

2.2"赤霉素合成途徑

赤霉素（GA）化學(xué)結(jié)構(gòu)上屬于萜類植物激素，它的本質(zhì)是一種二萜類化合物。與其他萜類物質(zhì)的合成類似，在高等植物體內(nèi)合成赤霉素主要有3個(gè)階段，首先是牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（geranyl geranyl pyrophosphate，GGPP）的合成，第2步是 GA12-醛的合成，最后是赤霉素的合成。在植物中，GGPP合成所需的異戊烯焦磷酸（IPP）是通過(guò)甲基赤藻糖酸（MEP）途徑，由丙酮酸和3-磷酸甘油酯經(jīng)催化后反應(yīng)合成的^［37］。

與植物體內(nèi)所產(chǎn)生的激素不同，在真菌中它由乙酰輔酶A通過(guò)甲羥戊酸（mevalonic acid，MVA）途徑合成甲羥戊酸，再經(jīng)過(guò)5-磷酸甲羥戊酸、5-焦磷酸甲羥戊酸、異戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）、3，3-二甲烯丙基焦磷酸、牻牛兒基焦磷酸（geranyl pyrophosphate，GPP）、法尼基焦磷酸（farnesyl pyrophosphate，F(xiàn)PP）而得到（圖7為藤倉(cāng)赤霉菌合成赤霉素第1階段）^［38-39］。

赤霉素合成第2階段是由GGPP合成為內(nèi)根-貝殼杉烯的過(guò)程，其中內(nèi)根-古巴焦磷酸合成酶（copalyl pyrophosphate synthase，CPS）和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（entkaurenesynthase，KS）為該反應(yīng)的限速酶。內(nèi)根-貝殼杉烯經(jīng)細(xì)胞色素P450-4單氧化酶的一系列催化下合成內(nèi)根-貝殼杉烯酸，再經(jīng)過(guò)P450-1單氧化酶兩步催化合成GA12-醛（圖8為真菌合成赤霉素第2階段）。作為赤霉素合成第2階段，微生物合成的中間產(chǎn)物與所需酶類與植物合成途徑基本一致。

赤霉素合成的第3階段，在真菌中，GA12-醛首先經(jīng)過(guò)羥基化合成GA14-醛，再經(jīng)過(guò)一系列催化步驟合成GA3。而在高等植物中，GA12-醛先經(jīng)過(guò)¹⁹C的氧化合成GA12，再經(jīng)過(guò)一系列氧化去飽和合成GA1等（圖9為真菌合成赤霉素第3階段）^［40］。

3"細(xì)胞分裂素

3.1"合成細(xì)胞分裂素的微生物種類

細(xì)胞分裂素作為調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一類重要的天然化合物，參與植物種子萌發(fā)、芽的生長(zhǎng)、植物抽枝、次生組織形成、延緩植物體葉片衰老等一系列發(fā)育過(guò)程，在植物抗逆方面同樣具有不可忽視的作用。細(xì)胞分裂素存在于許多生物體中，如植物體、細(xì)菌、真菌、藻類、昆蟲等。細(xì)胞分裂素合成菌產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)，這些細(xì)菌參與到植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，包括植物促生菌、植物共生菌和一些植物致病菌，尤其在植物根際土壤中，如固氮菌、芽孢桿菌和假單胞菌等細(xì)菌中均有細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生^［41-42］。

3.2"細(xì)胞分裂素的合成途徑

細(xì)胞分裂素是以腺嘌呤為基礎(chǔ)轉(zhuǎn)化而成的腺嘌呤衍生物，其特征是類異戊二烯或芳香側(cè)鏈附著在外環(huán)氮原子上。細(xì)胞分裂素根據(jù)腺嘌呤N6端側(cè)鏈的不同可以分為類異戊二烯CK（isoprenoid CK）和芳香族CK（aromatic CK）。類異戊二烯CK主要由順式玉米素（cis-zeatin，cZ）、反式玉米素（trans-zeatin，tZ）、二氫玉米素（dihydrozeatin，DZ）和N6-異戊烯腺嘌呤（N6-isopentenyladenine，iP）構(gòu)成（化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖10所示）。

芳香族CK由具有代表性的芐基腺嘌呤（BA）、其羥基化衍生物鄰氨基和間氨基拓?fù)渌兀╫T，mT）及其甲氧基衍生物構(gòu)成。芳香族CK，如6-芐基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）等物質(zhì)只在特定植物中被發(fā)現(xiàn)。目前沒(méi)有在細(xì)菌體內(nèi)發(fā)現(xiàn)芳香族CK。

細(xì)菌中細(xì)胞分裂素的合成途徑與植物中的合成途徑大體一致，分為從頭合成途徑和tRNA分解途徑。普遍認(rèn)為，tZ類和iP類細(xì)胞分裂素的合成依賴于從頭合成途徑，該途徑是植物體內(nèi)主要的細(xì)胞分裂素合成途徑；而作為次要途徑的 tRNA 分解途徑則主要合成順式玉米素型細(xì)胞分裂素（cZ-CTK），這一途經(jīng)在細(xì)菌合成CK中占主體地位。從頭合成途徑是以異戊烯基側(cè)鏈為底物，分為AMP途徑、ATP/ADP途徑和旁路途徑^［43］。

細(xì)胞分裂素的合成初始步驟是通過(guò)異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（IPT）催化作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，分為腺苷酸IPT和tRNA IPT，IPT也是細(xì)胞分裂素合成途徑中最為關(guān)鍵的限速酶。前者將異戊烯基鏈從二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）或4-羥基-3-甲基-丁基-2-苯基焦磷酸（HMBPP）轉(zhuǎn)移到AMP的N6氨基，而后者在識(shí)別UNN密碼子的tRNA中使用相同的側(cè)鏈供體將tRNA結(jié)合的腺苷磷酸戊烯化。細(xì)胞分裂素的合成途徑在微生物和植物中極為相似，只有少數(shù)細(xì)菌或者特定植物中存在其他類型的途徑。例如，在植物中存在的芳香族CK在細(xì)菌中沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)；只有少數(shù)細(xì)菌含有腺苷酸IPT。

二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）上的異戊烯基基團(tuán)在 IPT 的催化下分別轉(zhuǎn)移到AMP、ADP和ATP的N6位生成異戊烯基腺苷-5′-磷酸（iPRMP）、異戊烯基腺苷-5′-二磷酸（iPRDP）和異戊烯基腺苷-5′-三磷酸（iPRTP）等產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物是合成N6-異戊烯腺嘌呤核苷（iPR）的前體物質(zhì)。其次，iPRMP、iPRTP和iPRDP等在細(xì)胞色素單加氧酶P450（CYP450）的作用下進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為核苷酸形式的反式玉米素核苷（tZR）的前體：?jiǎn)瘟姿岱词接衩姿睾塑眨╰ZRTP）、二磷酸反式玉米素核苷（tZRDP）和三磷酸反式玉米素核苷（tZRMP）。細(xì)胞分裂素合成的最后一步是在細(xì)胞分裂素磷酸核糖水解酶（LOG）的催化作用下合成iP、tZ細(xì)胞分裂素。tZ可通過(guò)玉米蛋白還原酶轉(zhuǎn)化為二氫玉米蛋白（DHZ）。tRNA依賴性CK合成途徑主要通過(guò)tRNA異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（tRNA IPT）和2-甲硫基-N6-異戊烯-腺苷羥化酶（MiaE）以二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）為供體將tRNA結(jié)合的腺苷磷酸戊烯化形成三磷酸順式玉米素核苷（cZRMP），后續(xù)則與從頭合成途徑中合成cZ的過(guò)程相同（圖11為細(xì)胞分裂素合成途徑）^［44-45］。

4"茉莉酸和水楊酸

茉莉酸（jasmonic acid，JA）是一種自然界天然存在的脂肪酸類物質(zhì)，如茉莉酸（JA）、茉莉酸甲酯（MeJA）等具有代表性的茉莉酸鹽（化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖12所示）。它最初被發(fā)現(xiàn)于真菌中，后經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)它在自然界中（包括植物、動(dòng)物和真菌）廣泛存在。茉莉酸鹽在植物中的主要作用為促進(jìn)植物生長(zhǎng)，控制種子萌發(fā)、離子的吸收與運(yùn)輸，改變膜滲透以及提高植物光合作用。水楊酸（salicylic acid，SA）作為一種小分子酚類物質(zhì)，在植物中分布廣泛，最早于1828年從柳樹皮中發(fā)現(xiàn)。SA可以由植物自身合成且作為重要的信號(hào)分子參與植物調(diào)控。在植物抗逆方面，茉莉酸和水楊酸兩者可以提高植物耐鹽性，作為觸發(fā)防御反應(yīng)的重要因子促使植物抵抗病原體。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)真菌可可毛色二孢菌（Lasiodiplodia theobromae）可以產(chǎn)生JA并投入發(fā)酵生產(chǎn)中，但其在真菌內(nèi)的合成途徑尚不清楚。目前也并未發(fā)現(xiàn)具有合成水楊酸的微生物^［46］。

5"油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯（brassinoslide，BR）被稱為五大植物激素之后發(fā)現(xiàn)的第6種植物激素（圖13），作為一種從油菜花粉中發(fā)現(xiàn)并提取的天然活性物質(zhì)，廣泛參與植物各種生理活動(dòng)，促進(jìn)種子萌發(fā)和細(xì)胞伸長(zhǎng)，尤其在提高植物體對(duì)外部環(huán)境脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用，是一種效應(yīng)能力極強(qiáng)的微量化合物。目前已報(bào)道在單細(xì)胞微生物綠藻小球藻中發(fā)現(xiàn)了相應(yīng)類似化合物；油菜素內(nèi)酯在植物抗致病菌及抗逆方面起到了重要作用，但目前并沒(méi)有在其他微生物中發(fā)現(xiàn)該激素^［47］。

6"低聚糖

由微生物產(chǎn)生的具有類似植物激素生物活性的低聚糖（oligosaccharide），如β-D-葡聚糖片段、幾丁質(zhì)和殼聚糖片段、脂低聚糖等在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起到重要作用。低聚糖主要由微生物細(xì)胞壁的多糖聚合物裂解產(chǎn)生。低聚糖最為典型的生物活性體現(xiàn)在豆科植物與共生固氮菌之間，例如共生固氮菌中誘導(dǎo)結(jié)瘤基因（Nod）表達(dá)產(chǎn)生的被稱為結(jié)瘤因子的特定脂殼寡糖（圖14），它作為細(xì)菌特定合成的產(chǎn)物可以改變植物根系結(jié)構(gòu)促進(jìn)結(jié)瘤^［48］。

7"討論與展望

7.1"討論

植物生長(zhǎng)除受到自身所產(chǎn)植物激素調(diào)控外，也與共生微生物產(chǎn)生的植物激素有密切關(guān)系。植物促生微生物可以產(chǎn)生多種植物激素，并且同種植物激素的不同微生物合成途徑可能不同，一種微生物還可能同時(shí)產(chǎn)生多種植物激素。植物生長(zhǎng)是多種植物激素共同作用的結(jié)果，例如，在植物防御反應(yīng)中，乙烯和茉莉酸之間共同協(xié)調(diào)，提高植物抗性^［49］；促生菌產(chǎn)生的植物激素及類物質(zhì)對(duì)于植物內(nèi)源激素也具有調(diào)控作用^［50］。

根際微生物在植物生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。目前發(fā)現(xiàn)大多數(shù)根際微生物均具有產(chǎn)生植物激素的能力，并且這些代謝產(chǎn)物關(guān)系到土壤環(huán)境中微生物群落的形成和結(jié)構(gòu)。因此，研究這些激素的生物合成途徑及其促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)理，對(duì)探明微生物與植物之間的互作關(guān)系以及植物根際微生物群落的形成和結(jié)構(gòu)具有重要意義。

7.2"展望

2022年11月我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《到2025年化肥減量化行動(dòng)方案》和《到2025年化學(xué)農(nóng)藥減量化行動(dòng)方案》，要求進(jìn)一步減少化肥、化學(xué)農(nóng)藥施用總量。微生物肥料順應(yīng)了新時(shí)代農(nóng)業(yè)環(huán)保、綠色、可持續(xù)發(fā)展的主題。微生物肥料不僅可以在一定程度上替代肥料的作用，還可以對(duì)土壤環(huán)境進(jìn)行改良，促進(jìn)農(nóng)作物的增收增效，減少環(huán)境污染。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部微生物肥料和食用菌菌種質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)中心所登記的微生物肥料產(chǎn)品信息，目前微生物肥料產(chǎn)品涵蓋45個(gè)屬的163個(gè)種，其中以細(xì)菌為主體，其次是真菌、放線菌、藻類。截至2022年9月，中國(guó)微生物肥料生產(chǎn)企業(yè)約有3 300家，登記產(chǎn)品有11 200余個(gè)。雖然產(chǎn)品數(shù)量眾多，但在菌株效能和功能方面普遍相似，優(yōu)良菌株較少。不同微生物肥料的功能和發(fā)揮的實(shí)際效果參差不齊，甚至微生物肥料產(chǎn)品存在雷同化的問(wèn)題。因此，大力發(fā)展具有特定功能的高效功能菌株是必經(jīng)之路。

能產(chǎn)生植物激素的微生物是重要的功能性微生物之一，由植物激素產(chǎn)生菌制成的微生物肥料，因其產(chǎn)物中具有植物激素的特點(diǎn)，在功能專一性和效用穩(wěn)定性方面上明顯高于其他微生物制品。目前已經(jīng)報(bào)道的產(chǎn)生植物激素的菌株合成的激素含量和種類存在較大差異。已經(jīng)應(yīng)用于微生物肥料及植物激素工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中的菌株，因菌株本身產(chǎn)生效率和技術(shù)水平限制，難以進(jìn)一步提升其產(chǎn)量和施用效果，這就要求不斷完善微生物產(chǎn)植物激素合成機(jī)制和作用原理相關(guān)研究，篩選、優(yōu)化菌株產(chǎn)植物激素能力和發(fā)酵技術(shù)水平，或通過(guò)基因調(diào)控、基因工程手段強(qiáng)化激素產(chǎn)生菌的育種工作。代謝產(chǎn)物是微生物發(fā)揮促生作用的主要機(jī)制之一，對(duì)于產(chǎn)激素類微生物來(lái)說(shuō)是其發(fā)揮功效的主要原因。但目前市場(chǎng)上對(duì)于該類型產(chǎn)品尚未有相關(guān)的產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)與評(píng)價(jià)辦法，因此進(jìn)一步完善微生物代謝產(chǎn)物相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)與評(píng)價(jià)辦法，對(duì)于改善和維護(hù)微生物肥料市場(chǎng)秩序具有重要意義。另外，應(yīng)加強(qiáng)菌種資源知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)，并確立新研發(fā)功能菌株的知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)政策。建立基于微生物全基因組測(cè)序結(jié)果的功能菌株編碼系統(tǒng)，有助于維護(hù)新菌株選育者的權(quán)益。這些都是微生物肥料產(chǎn)業(yè)發(fā)展中十分必要的舉措。

此外，產(chǎn)植物激素微生物和植物之間的作用機(jī)理解析不夠明確。探明植物激素在微生物和植物間共生機(jī)制中的作用以及調(diào)控機(jī)理，突出微生物、植物間的“合作關(guān)系”，從而達(dá)到“智能化”微生物肥料的功效，為提高微生物產(chǎn)生植物激素的能力，提高微生物肥料應(yīng)用效能，進(jìn)一步提升農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，推動(dòng)國(guó)家農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，提供極為重要的理論依據(jù)和實(shí)踐意義。

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