摘要：高直鏈淀粉玉米的直鏈淀粉占總淀粉含量的55%～85%，在食品、醫(yī)藥、環(huán)保等方面應(yīng)用廣泛。高直鏈淀粉玉米在我國遺傳資源匱乏，其育種及淀粉應(yīng)用開發(fā)研究尚處于起步階段。目前我國的一些高直鏈淀粉玉米品種雖然已經(jīng)具有相關(guān)自主知識產(chǎn)權(quán)，但并沒有進行商業(yè)化推廣，相關(guān)行業(yè)所使用的高直鏈淀粉玉米仍然需要高價進口，不利于產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。本研究介紹高直鏈淀粉玉米的概念和玉米中直鏈淀粉的生物合成途徑及其在育種中的應(yīng)用，概述國外高直鏈淀粉玉米育種的研究進展及國內(nèi)高直鏈淀粉玉米育種研究的現(xiàn)狀，對高直鏈淀粉玉米在食品工業(yè)、環(huán)境保護、動物飼料方面的應(yīng)用情況進行著重說明，并對高直鏈淀粉玉米的研究前景進行展望，旨在為我國高直鏈淀粉玉米育種及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：高直鏈淀粉玉米；生物合成途徑；育種；應(yīng)用；研究進展

中圖分類號：S513.03" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）03-0009-07

馬盼盼，高嶺巍，許國震，等. 高直鏈淀粉玉米的育種及應(yīng)用研究進展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025，53（3）：9-15.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.002

收稿日期：2024-02-21

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2022YFD2300600）；濮陽市高直鏈淀粉玉米工程技術(shù)研究中心項目（編號：231023）。

作者簡介：馬盼盼（1987—），女，河南濮陽人，碩士，助理研究員，主要從事玉米育種及配套高效栽培技術(shù)等研究。E-mail：mppyouxiang@163.com。

通信作者：高嶺巍，碩士，副研究員，主要從事玉米育種及配套高效栽培技術(shù)等研究。E-mail：glwshxh@163.com。

玉米（Zea mays L.）屬于全球三大農(nóng)作物之一，是重要的糧飼作物和工業(yè)原料。據(jù)國家統(tǒng)計局最新數(shù)據(jù)顯示，2023年我國玉米種植面積約為 4 421.89萬hm2，占糧食作物總播種面積的37.2%；玉米總產(chǎn)量為 2 888.42億kg，約占當(dāng)年糧食總產(chǎn)量的41.5%。由此可見，玉米在人們生活中有著舉足輕重的作用，對國民經(jīng)濟的安全運行至關(guān)重要。

近年來，在全球社會經(jīng)濟發(fā)展和科技進步的同時，為更好地適應(yīng)人們新的需求，玉米育種目標(biāo)已經(jīng)從單純的糧食型、飼料型逐漸演變?yōu)榻?jīng)濟型、工業(yè)型和醫(yī)藥原料型等，并從純粹的產(chǎn)量型向定向品質(zhì)型、專用型轉(zhuǎn)變［1］。育種專家們通過改良遺傳特性，培育出了一系列玉米新品種，如蛋白質(zhì)、油脂、淀粉等含量高的玉米。本研究以高直鏈淀粉玉米的概念、玉米直鏈淀粉的生物合成途徑及在育種中的應(yīng)用為前提，對國內(nèi)外高直鏈淀粉玉米育種及應(yīng)用（尤其是在食品工業(yè)淀粉方面）研究的進展進行概述，并對未來的研究方向進行展望。

1" 高直鏈淀粉玉米的概念

淀粉是玉米籽粒的主要組成部分，其含量可達(dá)75%。淀粉作為重要能量儲備物質(zhì)，主要存在于葉綠體、淀粉質(zhì)體里面，影響玉米的生長發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面［2-3］。玉米淀粉主要由直鏈、支鏈淀粉組成，兩者的比例能夠?qū)τ衩椎矸鄣恼w物理化學(xué)性質(zhì)以及營養(yǎng)價值、工業(yè)用途等產(chǎn)生影響。其中直鏈淀粉由200～5 000個葡萄糖基組成，這些葡萄糖基以α-1，4糖苷鍵相互連接，構(gòu)成多糖鏈［4］。

當(dāng)玉米中直鏈淀粉占總淀粉含量的25%～28%時，通常被視為一般玉米；若直淀粉含量達(dá)到55%～85%，則屬于高直鏈淀粉玉米，通常被視為特殊玉米［5］。在美國，只有直鏈淀粉含量超過50%的玉米才被定義成高直鏈淀粉玉米［6-7］。

2" 玉米中直鏈淀粉的生物合成途徑及其在育種中的應(yīng)用

首先，在蔗糖合酶SUS（由蔗糖合成酶sh1編碼）的催化下，蔗糖裂解成果糖與UDP-葡萄糖（即UDPG）；緊接著這些產(chǎn)物在ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的作用下轉(zhuǎn)變成ADP-葡萄糖（即ADPG），其中AGPase由大亞基sh2、小亞基bt2編碼；隨后直鏈淀粉、支鏈淀粉的合成由作為活性葡萄糖基供體的ADPG在不同的酶催化下進行。在這個過程中，GBSS（由wx1編碼）顆粒結(jié)合淀粉合成酶對直鏈淀粉的合成起主導(dǎo)作用；而支鏈淀粉的生物合成、鏈的延伸則需要由淀粉分支酶SBE（由ae1編碼）、脫分支酶DBE（由su1編碼）、淀粉合成酶SS這3種酶相互協(xié)調(diào)來完成［6，8-11］。

由圖1可知，如果ae1基因中缺乏SBE酶就會使支鏈淀粉的合成減少，從而會導(dǎo)致高達(dá)50%直鏈淀粉的積累。James等利用ae1、su1突變體，實現(xiàn)了抑制支鏈淀粉的合成［12］。Zheng等研究發(fā)現(xiàn)，wx1基因突變會終止直鏈淀粉的合成，從而使胚乳中支鏈淀粉含量達(dá)到100%［13］。圖1所示的這些突變體已被成功地應(yīng)用于玉米育種工作中以改變直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例，從而提高淀粉的質(zhì)量（表1）。

Wu等利用淀粉含量為55%的玉米近交系H99ae與GEMS-0067雜交產(chǎn)生的9個群體，研究GEMS-0067品系中高直鏈淀粉含量的基因效應(yīng)、非等位基因的相互作用和遺傳性，并通過三倍體胚乳模型分析分離株的遺傳情況，發(fā)現(xiàn)加性效應(yīng)是影響直鏈淀粉含量的主要因素［14］。不完全顯性和母體效應(yīng)也解釋了高直鏈淀粉的部分遺傳特征，同時還檢測到了母體效應(yīng)。讓育種專家們受到鼓舞的發(fā)現(xiàn)是，廣義遺傳力和狹義遺傳力都是高質(zhì)量的，因此可以在分離群體中有效選擇高直鏈淀粉含量的株系。為了從分子水平上描述株系GEMS-0067的特征，Han等對其作進一步的遺傳學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)SBEⅡb基因的第9個外顯子（含84 bp）的缺失會使SBE的總活性降低至約71%，同時使玉米籽粒中的直鏈淀粉含量增加到60%，表明該種質(zhì)系和高直鏈淀粉近交系A(chǔ)E11是同一來源［15］。一般來說，在大多數(shù)高直鏈淀粉近交系中，直鏈淀粉占比越高，淀粉含量越低；反之亦然。然而，該項研究卻表明，GEMS0067的穗粒重僅比其野生型低8.3%。因此，對于玉米育種來講，GEMS0067可作為提高直鏈淀粉比例的高潛力優(yōu)良種質(zhì)系［15］。

玉米中的SBE有多種異構(gòu)體，其中SBEⅡa、SBEⅡb在支鏈淀粉合成中起著關(guān)鍵作用。在含有SBEⅡa突變體的籽粒中，淀粉的分支程度和組成不受影響［16-19］。然而，在含有SBEⅡb突變體（ae突變體）的籽粒中，會出現(xiàn)淀粉顆粒變長、直鏈淀粉含量劇增的現(xiàn)象，同時支鏈淀粉的支化程度也會降低，而使其結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化［17，20-21］。Zhao等報道，已成功應(yīng)用RNAi技術(shù)來提高玉米胚乳中的直鏈淀粉含量［22］。該技術(shù)通過使SBEⅡRNAi構(gòu)建體形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，并整合到優(yōu)良近交玉米品系Chang7-2中來抑ZmSBEⅡa、ZmSBEⅡb基因。這些SBEⅡRNAi轉(zhuǎn)基因在不同程度上下調(diào)了 ZmSBEⅡa、ZmSBEⅡb的表達(dá)以及SBE的活性，并改變了淀粉顆粒的形態(tài)。這樣就產(chǎn)生了直鏈淀粉含量高達(dá)55.9%的轉(zhuǎn)基因玉米品系，并且這些品系還避免了普通高直鏈淀粉ae突變體中出現(xiàn)的淀粉含量、谷物產(chǎn)量顯著下降的情況［24］。

3" 國外高直鏈淀粉玉米育種研究進程

自1942年Schock等第1次發(fā)表高效提取優(yōu)質(zhì)直鏈淀粉的分離技術(shù)后，人們對這種特別的淀粉在淀粉工業(yè)方面的運用開始產(chǎn)生濃厚興趣［23］。具有高含量直鏈淀粉的玉米種質(zhì)資源也開始受到育種專家們的青睞。1953年，Dunn等研究玉米時發(fā)現(xiàn)了一種直鏈淀粉含量高于普通玉米的dususu2突變體，且其三隱性基因純合突變體中幾乎有80%的淀粉含量都是直鏈淀粉；然而，總淀粉含量在該突變體中卻大幅度減少［24］。1955年，Deatherag等把包括70多個外來品種在內(nèi)的200多份玉米自交系及品種作為研究對象，分析結(jié)果表明，各品種的直鏈淀粉含量在0～36%之間［25］。高直鏈淀粉玉米研究真正的突破是1952年，Vineyard等在年復(fù)一年的玉米選育過程中發(fā)現(xiàn)了1個單隱性基因，能夠顯著加倍直鏈淀粉含量［19］。后來Kramer等在1958年將該基因標(biāo)記為永久符號ae（amylose extender），并且稱其為直鏈淀粉擴充者，它能夠?qū)⒅辨湹矸酆刻岣咧?5%～65%，有時高達(dá)80%［26］。原因就在于ae基因能夠編碼淀粉分支酶Ⅱ（SBEⅡb）。它在降低了SBE的總活性的同時，增加了直鏈淀粉的比例（高達(dá)60%）。野生型ae基因座已完成測序（基因編號：542238），該基因含有22個外顯子，序列全長為16 939 bp。Vineyard等用1個普通的ae玉米種質(zhì)資源分別與135份玉米自交系進行雜交，最后發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量波動范圍在36.5%～64.9%，由此還構(gòu)建了高直鏈淀粉玉米品系（AE11品系）［19］。Iowa大學(xué)在1989年申請了有關(guān)ae基因的專利保護［27］。魯守平等研究發(fā)現(xiàn)，ae等位突變基因大幅度增加玉米籽粒里面直鏈淀粉的含量，同時會提高其含水量，減少其總淀粉含量［28］。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，ae基因純合時，SBEⅠ能增加直鏈淀粉的含量（可高達(dá)49%）［29］。

到了20世紀(jì)70年代，美國公布了2種高直鏈淀粉玉米雜交種，即ClassⅥ、ClassⅦ，前者含有50%直鏈淀粉含量，后者含量介于70%～80%之間［8］。1980—1989年，Custom農(nóng)場種子公司利用ae基因，繼續(xù)公布高直鏈淀粉含量大于94%的玉米新品種ClassⅧ、ClassⅨ［30］。如今美國主要通過直鏈玉米加工商和特種玉米出口商與農(nóng)民簽訂合同，來種植和推廣純高直玉米品種［31］。然而，國外大多數(shù)直鏈淀粉含量高的玉米種質(zhì)資源都處于保密狀態(tài)。到現(xiàn)在為止，美國Campbell等選育的GEMS-0067是僅有的1個公之于眾的高直玉米自交系，該自交系是由GUAT209：S13和（H99ae×OH43ae）雜交而成的淀粉化的Class Ⅶ級優(yōu)良品系，具有高直鏈淀粉修飾基因，這些基因與ae等位基因一起，能夠?qū)⒅辨湹矸鄣暮刻岣叩?0%以上［32］。

4" 國內(nèi)高直鏈淀粉玉米育種研究現(xiàn)狀

直鏈淀粉含量高的玉米種質(zhì)資源的收集和創(chuàng)制、雜交種的選育和改良等，在我國起步較晚、發(fā)展較慢［33］。在對國家資源庫中超過1 000份的玉米種質(zhì)資源做籽粒品質(zhì)分析后，顧曉紅得出結(jié)論：這些鑒定材料中直鏈淀粉的平均含量為28.67%，主要集中在25%～31%［34］。由此可見，我國高直鏈淀粉玉米的種質(zhì)資源十分匱乏。

近些年來，通過對國外高直鏈淀粉玉米種質(zhì)資源的引進和利用，國內(nèi)學(xué)者們在高直鏈淀粉材料的歸類、分子遺傳、雜交育種等方面進行了相關(guān)研究。滕文濤等研究發(fā)現(xiàn)，要想獲得高直鏈淀粉含量的玉米雜交種，需要轉(zhuǎn)育數(shù)量更多的自交系材料；另外，創(chuàng)造出含ae基因而且遺傳差異性巨大的基礎(chǔ)群體也具有一定的必要性［35］。袁建華等通過在16份玉米自交材料里面引入ae基因，成功地提高了直鏈淀粉含量，其值在22.9％～44.6％之間；研究結(jié)果還表明，不同自交系的直鏈淀粉含量之間存在差別，即使進行了回交并導(dǎo)入純合ae基因，這種差別仍然存在；分析表明，可能是遺傳背景與ae基因之間的互作關(guān)系或不同自交系中的修飾基因，導(dǎo)致直鏈淀粉含量表現(xiàn)出差異性［36］。經(jīng)過多年努力，2006 年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)育出了我國自己的高直鏈淀粉玉米雜交種中農(nóng)大401，并通過山西省審定，品種來源為S1127ae/ae×HZ32ae/ae，原名ND-AE-0201。該品種有大概50%的淀粉含量為直鏈淀粉，符合商業(yè)化開發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，但并沒有大面積種植；同時，與國外同類品種相比還存在差距。

周聯(lián)東等根據(jù)SSR標(biāo)記將48個高直鏈淀粉玉米材料分為6個大類，其中主要是Reid、Lancaster這2個類群，一些材料同我國種質(zhì)遺傳還存在一定差距，可為有關(guān)高直鏈淀粉玉米材料的回交與雜交選育提供基礎(chǔ)支持［37］。王美娟以Ae1-5180顯性突變體、其野生型和25個優(yōu)良玉米近交系為測試材料，分析Ae1-5180突變體及其野生型中淀粉合成途徑關(guān)鍵酶的活性及其編碼基因的表達(dá)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Ae基因突變大部分時間在玉米灌漿的后期會增加直鏈淀粉含量；同時，開發(fā)基于Ae1-5180基因突變位點的分子標(biāo)記，并用25份優(yōu)良玉米自交材料與Ae1-5180突變體雜交（以商業(yè)品種中玉、先玉335為對照），發(fā)現(xiàn)開花期與對照基本相同；然而，其產(chǎn)量特征中單產(chǎn)、百粒重都有不同程度的顯著降低；再將Ae1-5180突變體序列擴增，最終發(fā)現(xiàn)MU1轉(zhuǎn)座子插入在Ae基因啟動子區(qū)-524 bp處，并建立2個顯性分子標(biāo)記MU1ae5180-F/R，以驗證回交轉(zhuǎn)育材料并確定其特征；結(jié)果表明，這些標(biāo)記能夠?qū)e1-5180基因與其他基因區(qū)分開來，而且也減少了創(chuàng)制直鏈淀粉含量高的玉米近等基因系所需的時間［4］。

Han等的研究結(jié)果表明，處在第5號染色體上的另一個轉(zhuǎn)座子產(chǎn)生的突變基因Ae1-5180，相對于ae具有顯性表現(xiàn)，然而目前育種上對該基因的利用不多［38］。

5" 高直鏈淀粉玉米的應(yīng)用

高直鏈淀粉玉米主要用來生產(chǎn)直鏈淀粉，直鏈淀粉由于其具備較難消化、好成膜、可提供類似纖維等獨特的理化特性，被廣泛應(yīng)用于30多個行業(yè)，如可降解材料、紡織、食品、包裝、制藥、造紙、石油、環(huán)保、光纖以及高精度印刷電路等［39］。

5.1" 高直鏈淀粉玉米在食品工業(yè)方面的應(yīng)用

近年來，研究領(lǐng)域?qū)Ω咧辨湹矸塾衩自絹碓礁信d趣，主要就是因為高直鏈淀粉玉米可以作為制備抗性淀粉（RS）的優(yōu)質(zhì)原料，其抗性淀粉含量高達(dá)60%，具有重要的工業(yè)應(yīng)用價值。

抗性淀粉是一種抗消化的淀粉，這種淀粉比其他淀粉更不容易降解，在體內(nèi)消化速度慢，吸收和進入血液的速度慢，在健康人小腸中不被吸收，具有與可溶性膳食纖維相似的特性，具有良好的生理功能，可用于開發(fā)和加工低升糖指數(shù)和高膳食纖維含量的功能食品。最近的食品科學(xué)研究已證實，抗性淀粉能降低血糖生成指數(shù)和患結(jié)腸癌風(fēng)險［40］。高直鏈玉米淀粉可添加到面粉中，以增加食品的營養(yǎng)功能，例如增加RS含量、降低血糖反應(yīng)［41］。Chiou等研究發(fā)現(xiàn)，補充來自高直鏈淀粉谷物特別是高直鏈淀粉玉米的抗性淀粉，有助于減輕餐后血糖指數(shù)、降低胰島素反應(yīng)，并能降低高脂飲食對小鼠肥胖的影響和健康人群對胰島素的敏感性［42-43］。

此外，高直鏈玉米淀粉還因具備吸水性差、持水力低、可膨化、熱量低等特點，可應(yīng)用于食品添加劑、包裝材料或直接加工食品等方面［30］。Wang等的研究表明，高直鏈玉米淀粉可以幫助油炸食品行業(yè)控制油炸淀粉類食品的含油量［44］。烘焙食品由于富含淀粉而具有良好的口感，但由于其快速消化淀粉（RDS）含量高、抗性淀粉（RS）含量低，容易造成食用者血糖指數(shù)偏高［45］。尤其是高含量RDS可能導(dǎo)致餐后血糖指數(shù)劇增反應(yīng)、肥胖、心血管疾病。Bresciani等研究發(fā)現(xiàn)，除高直鏈淀粉小麥面粉外，高直鏈淀粉玉米粉可部分或完全替代富含麩質(zhì)的小麥粉，這為大多數(shù)烘焙食品提供了一種重要的替代性麩質(zhì)促進成分，并同時增加了RS含量、食品硬度、食品粗糙度［46］。Guo等的研究也表明，糊化后的高直鏈淀粉玉米可形成穩(wěn)定的水包油乳液，從而能夠更好地控制產(chǎn)品的穩(wěn)定性和質(zhì)感［47］。Liu等研究也發(fā)現(xiàn)，食品和飲料行業(yè)中，脫支的高直鏈玉米淀粉在制造用作低糖膠凝和混濁配料的穩(wěn)定水凝膠方面前景廣闊［48］。di Marco等研究發(fā)現(xiàn)，高直鏈玉米淀粉和從奇異籽油中提取的必需脂肪酸的包合物有可能被用作熱加工食品中重要脂肪酸的輸送系統(tǒng)，從而使這些脂肪酸避免受到氧化降解［49］。Zou等研究發(fā)現(xiàn)，高直鏈玉米淀粉和魔芋葡甘聚糖、肉桂醛/β-環(huán)糊精的復(fù)合薄膜，對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌具有明顯的抑菌活性，這表明其在食品活性包裝中也具有潛在的應(yīng)用［50］。Amani等指出，裝入高直鏈淀粉玉米納米結(jié)構(gòu)中的迷迭香精油，對微生物有更強的抑制作用［51］。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)陳龍鳳等選取高直鏈淀粉玉米為原料，研究出一種保健餅干，其血糖指數(shù)為67.33，為中血糖指數(shù)食品，可作為糖尿病人的理想食品［52］。

5.2" 高直鏈淀粉玉米在環(huán)境保護方面的應(yīng)用

眾所周知，塑料廢棄品所造成的“白色污染”在全世界都是一個重大的社會問題。另外一方面，全球石油資源的日益短缺，也將成為塑料工業(yè)所面臨的巨大挑戰(zhàn)。近年來，全球各國都在加強對白色污染的治理。我國同樣強調(diào)治理白色污染問題的重要性，將其視為生態(tài)文明建設(shè)和實現(xiàn)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵組成部分。深入加強研究白色污染治理對策，對實現(xiàn)2035年生態(tài)環(huán)境質(zhì)量全面改善和建設(shè)美麗中國的目標(biāo)具有重要意義［53］。因此，對環(huán)境友好材料的開發(fā)和利用，一直都是各國競相研究的熱點領(lǐng)域。高直鏈淀粉玉米具有很好的凝膠強度，回升值較高，可應(yīng)用于薄膜、涂料、紡織品、紙張、可生物降解熱塑性塑料［8，54］。美國選育出高淀直鏈粉玉米，主要供應(yīng)美國和西歐，用于生產(chǎn)光解塑料膜，能夠在包裝業(yè)和農(nóng)膜加工業(yè)運用，為日益嚴(yán)重的白色污染提供了有效的解決方案。Marichelvam等的研究也表明，高直鏈淀粉玉米是生產(chǎn)光降解塑料的最佳材料，能有效幫助控制嚴(yán)重白色污染［55］。我國集美大學(xué)萬守梅的研究表明，以高直鏈玉米為原料所制備的淀粉/肉桂醛包合物抗菌薄膜，不但可以作為可生物降解食品包裝潛在的候選材料，在果蔬保鮮活性食品包裝方面具有很大潛力，而且也能為淀粉膜材質(zhì)的降解提供參考依據(jù)［56］。

5.3" 高直鏈淀粉玉米在動物飼料方面的應(yīng)用

此外，高直鏈淀粉玉米在動物飼料行業(yè)前景也十分廣闊。目前，玉米-豆粕型飼糧是我國飼料谷物的主要產(chǎn)品，但是這種飼料由于谷物含量較高，容易被動物分解發(fā)酵而產(chǎn)生多量揮發(fā)性脂肪酸，這種情況能導(dǎo)致亞急性瘤胃酸中毒和大腸桿菌數(shù)量增多，但是一些有益菌如乳酸桿菌等的活力會降低［57-58］。與玉米-豆粕型飼糧相比，高直鏈淀粉玉米特有的難以降解的特性能夠改善上述情況，進而降低對反芻動物等健康的影響。

2種類型淀粉的分解速率、微生物攝取速率及被機體吸收利用的途徑速度都不相同，幼齡反芻動物瘤胃還沒有完全發(fā)育，通過Zhao等的綿羊試驗，可以看出直鏈淀粉可幫助瘤胃乳頭發(fā)育，并且能夠加大其吸收營養(yǎng)所需的表面積；直鏈淀粉的降解速率不快，葡萄糖釋放和微生物對其利用能夠較好地協(xié)調(diào)，從而有助于瘤胃發(fā)育和乙酸轉(zhuǎn)化為丁酸［59］。吳東霖等的研究也表明，丁酸在畜牧業(yè)中發(fā)揮著重要作用［57］。劉文等對不同淀粉源在育肥羔羊生長性能方面影響的研究表明，相對于其他淀粉源的羔羊，直鏈淀粉含量最高（約為32.4%）的試驗組，其日采食量、日增重、體重貯存比、體型指數(shù)都明顯提高［60］。陳凱的研究表明，在飼糧中添加不同比例（0、50%、100%）的高直鏈淀粉玉米，能促進試驗山羊的生長發(fā)育，表現(xiàn)在提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化、飼料能量的利用、抑制炎癥反應(yīng)的發(fā)生這3個方面，從而促進反芻動物的健康生長；高直鏈淀粉玉米用于牲畜飼料方面很有前景，但在我國的成本較高，一半的替代率較符合實際生產(chǎn)情況［5］。

6" 前景及展望

全球淀粉年產(chǎn)量為360億kg，其中80%以上為玉米淀粉。在美國，95%的淀粉來自玉米。同樣，我國玉米在淀粉生產(chǎn)中也扮演著重要角色。高直鏈淀粉玉米育種技術(shù)研究的提高，對于社會效益和經(jīng)濟效益的提高具有重要意義。但是，目前在國內(nèi)高直鏈淀粉玉米的開發(fā)、種植較少，用于工業(yè)和研究的高直鏈淀粉玉米大多依靠進口，價格昂貴。因此，推進國內(nèi)高直玉米品種的研究與應(yīng)用十分重要。

運用常規(guī)玉米雜交種育種技術(shù)進行培育和改良高直鏈淀粉玉米時發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉含量的增加會導(dǎo)致玉米的總淀粉含量下降及水分含量的增加，最終導(dǎo)致總產(chǎn)量下降。在今后的育種研究中，應(yīng)更加關(guān)注尋找參與調(diào)節(jié)和改變直鏈淀粉含量的基因，并對分子機制進行深入闡明。隨著生物基因工程技術(shù)以及各種淀粉特性分析技術(shù)的不斷進步和發(fā)展，我國高直鏈淀粉玉米品種的選育工作有望取得新突破。

參考文獻：

［1］喬光明，賈舉慶，丁建旭，等. 高直鏈淀粉玉米研究進展［J］. 玉米科學(xué)，2007，15（4）：140-142，145.

［2］Hu Y F，Li Y P，Weng J F，et al. Coordinated regulation of starch synthesis in maize endosperm by microRNAs and DNA methylation［J］. The Plant Journal，2021，105（1）：108-123.

［3］Zhang L，Li N，Zhang J，et al. The CBM48 domain-containing protein FLO6 regulates starch synthesis by interacting with SSIVb and GBSS in rice［J］. Plant Molecular Biology，2022，108（4/5）：343-361.

［4］王美娟. 高直鏈淀粉玉米農(nóng)藝性狀分析與種質(zhì)創(chuàng)制［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2021.

［5］陳" 凱. 高直鏈淀粉玉米營養(yǎng)特性及其在斷奶山羊上的應(yīng)用研究［D］. 長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

［6］Jeon J S，Ryoo N，Hahn T R，et al. Starch biosynthesis in cereal endosperm［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（6）：383-392.

［7］James M G，Denyer K，Myers A M. Starch synthesis in the cereal endosperm［J］. Current Opinion in Plant Biology，2003，6（3）：215-222.

［8］Yu J K，Moon Y S. Corn starch：quality and quantity improvement for industrial uses［J］. Plants，2021，11（1）：92.

［9］Kaur B，Ariffin F，Bhat R，et al. Progress in starch modification in the last decade［J］. Food Hydrocolloids，2012，26（2）：398-404.

［10］Tetlow I J. Starch biosynthesis in developing seeds［J］. Seed Science Research，2011，21（1）：5-32.

［11］Tayade R，Kulkarni K P，Jo H，et al. Insight into the prospects for the improvement of seed starch in legume：a review［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：1213.

［12］James M G，Robertson D S，Myers A M. Characterization of the maize gene sugary1，a determinant of starch composition in kernels［J］. The Plant Cell，1995，7（4）：417-429.

［13］Zheng H J，Wang H，Yang H，et al. Genetic diversity and molecular evolution of Chinese waxy maize germplasm［J］. PLoS One，2013，8（6）：e66606.

［14］Wu Y S，Campbell M，Yen Y，et al. Genetic analysis of high amylose content in maize （Zea mays L.） using a triploid endosperm model［J］. Euphytica，2009，166（2）：155-164.

［15］Han N N，Li W C，Xie C X，et al. Breeding potential of maize germplasm line GEMS-0067 for high amylose proportion［EB/OL］. （2021-05-24）［2024-02-01］. https：//www.preprints.org/manuscript/202105.0560/v1.

［16］Li C S，Huang Y C，Huang R D，et al. The genetic architecture of amylose biosynthesis in maize kernel［J］. Plant Biotechnology Journal，2018，16（2）：688-695.

［17］Wang J，Hu P，Chen Z C，et al. Progress in high-amylose cereal crops through inactivation of starch branching enzymes［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：469.

［18］Zhang X D，Gao X C，Li Z W，et al. The effect of amylose on kernel phenotypic characteristics，starch-related gene expression and amylose inheritance in naturally mutated high-amylose maize［J］. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（6）：1554-1564.

［19］Vineyard M L，Bear R P，MacMasters M M，et al. Development of “amylomaize” ：corn hybrids with high amylose starch：Ⅰ. Genetic considerations［J］. Agronomy Journal，1958，50（10）：595-598.

［20］He W，Liu X G，Lin L S，et al. The defective effect of starch branching enzyme Ⅱb from weak to strong induces the formation of biphasic starch granules in amylose-extender maize endosperm［J］. Plant Molecular Biology，2020，103（3）：355-371.

［21］Liu D L，Wellner N，Parker M L，et al. In situ mapping of the effect of additional mutations on starch granule structure in amylose-extender （ae） maize kernels［J］. Carbohydrate Polymers，2015，118：199-208.

［22］Zhao Y J，Li N，Li B，et al. Reduced expression of starch branching enzyme Ⅱa and Ⅱb in maize endosperm by RNAi constructs greatly increases the amylose content in kernel with nearly normal morphology［J］. Planta，2015，241（2）：449-461.

［23］Schoch T J. Non-carbohydrate substances in the cereal starches［J］. Journal of the American Chemical Society，1942，64（12）：2954-2956.

［24］Dunn G M，Kramer H H，Whistler R L. Gene dosage effects on corn endosperm carbohydrates［J］. Agronomy Journal，1953，45（3）：101-104.

［25］Deatherage W，Macmasters M M，RIST C. A partial survey of amylose content in starch from domestic and foreign varieties of corn，wheat and sorghum and from some other starch-bearing plants［J］. Trans Am Assoc Cereal Chem，1955，13（3）：13-42.

［26］Kramer H H，Pfahler P L，Whistler R L. Gene interactions in maize affecting endosperm properties［J］. Agronomy Journal，1958，50（4）：207-210.

［27］Robertson D S，Stinard P S. Dominant amylose-extender mutant of maize：US5004864［P］. 1991-04-02.

［28］魯守平，陳" 波，張晗菡，等. 高直鏈淀粉玉米的研究進展［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)2019，51（6）：169-174.

［29］Chen T T，Ning L H，Liu X，et al. Development of functional molecular markers of SbeI and SbeIIb for the high amylose maize germplasm line GEMS-0067［J］. Crop Science，2013，53（2）：482-490.

［30］徐妙云，邢利娟，楊明雨，等. 高直鏈淀粉禾谷類作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用研究進展［J］. 生物技術(shù)通報，2022，38（4）：20-28.

［31］史振聲，王志斌，李鳳海，等. 國內(nèi)外高直鏈淀粉玉米的研究與利用［J］. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（1）：30-33.

［32］Campbell M R，Jane J L，Pollak L，et al. Registration of maize germplasm line GEMS-0067［J］. Journal of Plant Registrations，2007，1（1）：60-61.

［33］成高民. 高直鏈淀粉玉米的采后處理及其在食品中的應(yīng)用研究［D］. 鄭州：河南工業(yè)大學(xué)，2023.

［34］顧曉紅. 中國玉米種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的分析與評價［J］. 玉米科學(xué)，1998，6（1）：14-16.

［35］滕文濤，宋同明，陳慶亮，等. 近等基因背景下對玉米胚乳突變基因ae的遺傳效應(yīng)研究［J］. 作物學(xué)報，2001，27（2）：190-195.

［36］袁建華，陳艷萍，張躍中，等. 玉米胚乳突變基因ae的遺傳效應(yīng)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2005，21（2）：73-79.

［37］周聯(lián)東，孫" 佩，劉經(jīng)緯，等. 利用SSR標(biāo)記劃分48份高直鏈淀粉玉米種質(zhì)雜種優(yōu)勢類群［J］. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，61（5）：42-45.

［38］Han J N，Guo Z H，Wang M J，et al. Using the dominant mutation gene Ae1-5180 （amylose extender） to develop high-amylose maize［J］. Molecular Breeding，2022，42（10）：57.

［39］Huang L C，Tan H Y，Zhang C Q，et al. Starch biosynthesis in cereal endosperms：an updated review over the last decade［J］. Plant Communications，2021，2（5）：100237.

［40］Li L，Jiang H X，Campbell M，et al. Characterization of maize amylose-extender （ae） mutant starches.Part Ⅰ：Relationship between resistant starch contents and molecular structures［J］. Carbohydrate Polymers，2008，74（3）：396-404.

［41］Li C L，Dhital S，Gidley M J.High amylose wheat foods：a new opportunity to improve human health［J］. Trends in Food Science amp; Technology，2023，135：93-101.

［42］Chiou W C，Lai W H，Cai Y L，et al. Gut microbiota-directed intervention with high-amylose maize ameliorates metabolic dysfunction in diet-induced obese mice［J］. Food amp; Function，2022，13（18）：9481-9495.

［43］Qi W W，Liu J C，Yu T T，et al. Ae1/Sbe1 maize-derived high amylose improves gut barrier function and ameliorates type Ⅱ diabetes in high-fat diet-fed mice by increasing Akkermansia［J］. Frontiers in Nutrition，2022，9：999020.

［44］Wang H S，Wu Y M，Wang N F，et al. Effect of water content of high-amylose corn starch and glutinous rice starch combined with lipids on formation of starch-lipid complexes during deep-fat frying［J］. Food Chemistry，2019，278：515-522.

［45］汪曉璇，張" 妤，錢" 澄，等. 藜麥的營養(yǎng)及其淀粉特性的研究進展［J］. 糧油食品科技，2021，29（4）：12-19.

［46］Bresciani A，Giordano D，Vanara F，et al. High-amylose corn in gluten-free pasta：strategies to deliver nutritional benefits ensuring the overall quality［J］. Food Chemistry，2021，353：129489.

［47］Guo B Z，Hu X T，Deng F H，et al. Supernatant starch fraction of corn starch and its emulsifying ability：effect of the amylose content［J］. Food Hydrocolloids，2020，103：105711.

［48］Liu G D，Gu Z B，Hong Y，et al. Effects of molecular interactions in debranched high amylose starch on digestibility and hydrogel properties［J］. Food Hydrocolloids，2020，101：105498.

［49］di Marco A E，Ixtaina V Y，Tomás M C. Inclusion complexes of high amylose corn starch with essential fatty acids from chia seed oil as potential delivery systems in food［J］. Food Hydrocolloids，2020，108：106030.

［50］Zou Y Y，Yuan C，Cui B，et al. Mechanical and antimicrobial properties of high amylose corn starch/konjac glucomannan composite film enhanced by cinnamaldehyde/β-cyclodextrin complex［J］. Industrial Crops and Products，2021，170：113781.

［51］Amani F，Sami M，Rezaei A. Characterization and antibacterial activity of encapsulated rosemary essential oil within amylose nanostructures as a natural antimicrobial in food applications［J］. Starch，2021，73（7/8）：2100021.

［52］陳龍鳳.高直鏈玉米淀粉的提取、性質(zhì)與應(yīng)用的研究［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［53］張玉燕，郟文杰. 我國白色污染治理的改進措施分析［J］. 中國資源綜合利用，2023，41（4）：126-128，139.

［54］Li H T，Dhital S，F(xiàn)lanagan B M，et al. High-amylose wheat and maize starches have distinctly different granule organization and annealing behaviour：a key role for chain mobility［J］. Food Hydrocolloids，2020，105：105820.

［55］Marichelvam M K，Jawaid M，Asim M. Corn and rice starch-based bio-plastics as alternative packaging materials［J］. Fibers，2019，7（4）：32.

［56］萬守梅. 高直鏈玉米淀粉/肉桂醛復(fù)合膜食品包裝材料的制備及性能研究［D］. 廈門：集美大學(xué)，2022.

［57］吳東霖，徐" 萍，邵" 凱，等. 丁酸在幼齡反芻動物中的作用機理及其產(chǎn)品應(yīng)用的研究進展［J］. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2020，32（3）：1034-1046.

［58］孫大明，毛勝勇，劉軍花. 長期高谷物飼喂對山羊瘤胃酸中毒發(fā)生的影響［J］. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2016，47（12）：2420-2429.

［59］Zhao F F，Ren W，Zhang A Z，et al. Effects of different amylose to amylopectin ratios on rumen fermentation and development in fattening lambs［J］. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2018，31（10）：1611-1618.

［60］劉" 文，趙芳芳，張愛忠，等. 直/支鏈淀粉比對育肥羔羊生長發(fā)育及肉質(zhì)的影響［J］. 黑龍江畜牧獸醫(yī)（上半月），2015（10）：1-5.