摘要藍(lán)藻水華是池塘養(yǎng)殖生產(chǎn)中常見且嚴(yán)重的環(huán)境問題之一，不僅破壞池塘水環(huán)境還對養(yǎng)殖動物的生長產(chǎn)生不利影響，降低水產(chǎn)品質(zhì)量同時給養(yǎng)殖戶造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。因此，有效進(jìn)行藍(lán)藻水華的綜合防控，保障養(yǎng)殖生產(chǎn)和維護(hù)生態(tài)環(huán)境健康成為一個關(guān)鍵的技術(shù)問題。生物防控是目前行之有效的方法之一，在控制藍(lán)藻暴發(fā)并利用其初級生產(chǎn)力方面具有重要作用。分析池塘藍(lán)藻水華產(chǎn)生原因、危害及生物調(diào)控防治方法的研究進(jìn)展，指出生物防治技術(shù)具有可持續(xù)性和環(huán)境友好性的特點(diǎn)，是當(dāng)前防治藍(lán)藻水華最有效的途徑。未來需進(jìn)一步拓展生物防治藍(lán)藻水華的理論基礎(chǔ)和應(yīng)用技術(shù)，為水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘藍(lán)藻水華的綜合防控提供更有效的解決方案。

關(guān)鍵詞水產(chǎn)養(yǎng)殖；藍(lán)藻水華；富營養(yǎng)化；生物防治

中圖分類號S949"文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2025）02-0013-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.003

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

ResearchProgressontheHazardsofCyanobacterialBloomsinAquaculturePondsandBiologicalControlMeasures

WANG Qi-fu WANG Long-yan3，MIN Wen-wu ²

（1.InstituteofFisheriesResearch，GuizhouAcademyofAgriculturalSciences，Guiyang，Guizhou550025;2.GuizhouSpecialAquaticProductsEngineeringTechnologyCenter，Guiyang，Guizhou550025；3.GuizhouInstituteofBiology，Guiyang，Guizhou550009）

AbstractCyanobacterialbloomsisoneofthefrequentandsignificantenvironmentalissuesinpondaquacultureproduction.Inadditiontocausingenvironmentalharmtopond，italsonegativelyimpactsaquacultureanimalgrowth，lowersthequalityofaquaticproducts，andcostsfarmersasignificantamountofmoney.Asaresult，sustainingecologicalhealth，guaranteeingaquacultureproductivity，andeffectivelypreventingandcontrollingcyanobacterialbloomshaveemergedascriticaltechnicalissues.Currently，oneofthebeststrategiesisbiologicalcontrol，whichiscrucialinlimitingoutbreaksofblue-greenalgaeandmakinguseoftheirprimaryproductivity.Thecauses，risks，andadvancementsinbiologicalcontrolapproachesforcyanobacterialbloomsinpondsareexaminedinthispaper.Ithighlightsthatthemostefficientmethodforpreventingandcontrollingcyanobacterialbloomsatthemomentisbiologicalcontroltechnology，whichpossessesthequalitiesofsustainabilityandenvironmentalfriendliness.Futureresearchisrequiredtobroadenthetheoreticalframeworkandtechnologicalapplicationsofbiologicalcontrolofcyanobacterialblooms.Additionally，newpracticalsolutionsfortheall-encompassingpreventionandmanagementofcyanobacterialbloomsinaquaculturepondsmustbeprovided.

KeywordsAquaculture；Cyanobacterialblooms；Eutrophication；Biologicalcontrol

我國是世界上最大的水產(chǎn)品生產(chǎn)和出口國，在為社會提供食品、營養(yǎng)和就業(yè)方面做出了重要貢獻(xiàn)。池塘養(yǎng)殖是我國水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要生產(chǎn)方式之一，也是水產(chǎn)品供給的主要來源，2021年我國池塘養(yǎng)殖面積為260.46萬hm2，占淡水養(yǎng)殖面積的34.15%，池塘產(chǎn)量為2 350.79萬t，占淡水總養(yǎng)殖產(chǎn)量的73.85%^［1］。養(yǎng)殖池塘水生態(tài)環(huán)境十分復(fù)雜，尤其是隨著漁業(yè)生產(chǎn)水平的不斷提高，高密度集約化的養(yǎng)殖模式被廣泛應(yīng)用，大量的施肥和投餌導(dǎo)致池塘水體富營養(yǎng)化，水華頻繁發(fā)生，嚴(yán)重影響水生態(tài)環(huán)境并制約漁業(yè)健康發(fā)展^［2-4］。

藍(lán)藻（Cyanobacteria）是世界上最古老的光合原核生物，藍(lán)藻水華（cyanobacterial blooms）是指當(dāng)水體中藍(lán)藻［如微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、束絲藻（Aphanizomenon sp.）或顫藻（Oscillatoria sp.）等］大量繁殖形成肉眼可見的藻類群體從而使水體顏色發(fā)生變化且有腥臭味的一種污染現(xiàn)象，是水體富營養(yǎng)化的表現(xiàn)^［5-7］。在氣候變化、人類活動和富營養(yǎng)化加劇的背景下，有害藍(lán)藻水華在全球的發(fā)生頻率和強(qiáng)度呈顯著增加趨勢，嚴(yán)重威脅著水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能^［8］。長期以來，藍(lán)藻水華是我國池塘水華的主要類型，是影響漁業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的重要因素^［9-10］。藍(lán)藻具有分布范圍廣、適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖能力強(qiáng)、處理難度大等特點(diǎn)，常在夏季高溫季節(jié)暴發(fā)，此時，藍(lán)藻暴發(fā)會消耗水中大量的氧氣，降低水體透明度，改變水生生物群落結(jié)構(gòu)，藍(lán)藻代謝還會釋放毒素，導(dǎo)致養(yǎng)殖動物免疫力下降，病害頻發(fā)，給水產(chǎn)養(yǎng)殖造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失^［11-13］。因此，做好養(yǎng)殖池塘藍(lán)藻水華的防治，改善池塘水體生態(tài)環(huán)境已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)持續(xù)、健康發(fā)展的關(guān)鍵問題。

1藍(lán)藻水華產(chǎn)生的因素

藍(lán)藻又叫藍(lán)綠藻、藍(lán)細(xì)菌，單細(xì)胞，無細(xì)胞核，無色素體，細(xì)胞壁由纖維素（內(nèi)層）和果膠質(zhì)（外層）組成，細(xì)胞外有的具膠被或膠鞘，是一種最簡單、最原始的藻類生物^{［5，14］}。目前已知藍(lán)藻約2 000種，中國已有記錄約900種，多數(shù)為淡水種類，少數(shù)海產(chǎn)，廣泛分布于世界各地，2種常見藍(lán)藻水華物種見圖1。人們很早就開始關(guān)注淡水藍(lán)藻水華問題^［15］，藍(lán)藻水華本質(zhì)上是以藍(lán)藻為載體的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的結(jié)果，藍(lán)藻水華不僅受外部因素（如水溫、光照、營養(yǎng)鹽、水文條件等）的影響，同時也受到水生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部復(fù)雜關(guān)系（如植物之間的競爭、動植物之間的捕食等）的影響^［16］。

1.1 內(nèi)因 藍(lán)藻的生殖一般為細(xì)胞分裂，有些種類可形成各種類型的孢子進(jìn)行繁殖，在含氮量較高，有機(jī)質(zhì)豐富的堿性水體中，藍(lán)藻繁殖能力極強(qiáng)，極易成為優(yōu)勢種。藍(lán)藻具有偽空胞，利用偽空胞的浮力藍(lán)藻可以向有利于自生生長繁殖的環(huán)境下（適宜的光照、營養(yǎng)鹽等）遷移^［17-18］，此外，藍(lán)藻還會分泌一些包括毒素在內(nèi)的生物活性物質(zhì)來抑制其他藻類的生長^［19-20］。在適宜的環(huán)境中，藍(lán)藻可以通過形成群體膠鞘或細(xì)胞聚集成為較大的群體來對抗浮游動物及魚類的攝食和消化^［21］，藍(lán)藻的這些生態(tài)生理特征以及生態(tài)對策使得藍(lán)藻在適宜的環(huán)境中大量暴發(fā)，進(jìn)而形成藍(lán)藻水華^［22］。

1.2 外因 水溫、水體流速、光照、營養(yǎng)鹽濃度等均是引發(fā)藍(lán)藻水華的外界因素。Wang等^［23］對過去20年我國湖泊中藻華的模式、趨勢和驅(qū)動因素進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)我國湖泊約80%的藻華發(fā)生在水面風(fēng)速＜3 m/s和空氣溫度＞16 ℃的地區(qū)，氣溫的升高可能是20年來我國藻華增加的主要驅(qū)動因素，還發(fā)現(xiàn)約80%的湖泊中，氮和磷與藻華正相關(guān)，并且與氮的相關(guān)性高于磷的相關(guān)性。

大多數(shù)藍(lán)藻對強(qiáng)光照都有較強(qiáng)的忍耐力，銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和細(xì)小平裂藻（Merismopedia tenuissima）能在高溫、高光照的條件下達(dá)到最佳生長狀態(tài)，在夏季持續(xù)晴天高溫的天氣，淡水湖泊（水庫）易形成微囊藻水華或平裂藻水華，而在春秋季節(jié)適宜的溫度及并不強(qiáng)烈的光照條件下，淡水湖泊（水庫）易形成魚腥藻水華^［24］。藍(lán)藻對高溫的耐受能力強(qiáng)于其他藻類，大多數(shù)情況下較高的溫度有利于藍(lán)藻成為優(yōu)勢種群，引發(fā)藍(lán)藻水華。此外，N、P等營養(yǎng)物質(zhì)富集、較高的pH以及富含可溶性有機(jī)物和無機(jī)物的環(huán)境都有利于藍(lán)藻水華的形成^［25］。

2池塘藍(lán)藻水華的危害

藍(lán)藻水華是一個自然現(xiàn)象，但是富營養(yǎng)化的增加、CO2濃度增加和人類活動引起的全球變化使它們在世界范圍內(nèi)越來越頻繁、豐富和持久，給水生態(tài)系統(tǒng)和人類的健康帶來危害。在水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中主要危害包括產(chǎn)生藍(lán)藻毒素、影響水產(chǎn)品質(zhì)量、危害水生態(tài)系統(tǒng)等^［26］。

2.1產(chǎn)生藍(lán)藻毒素

許多引發(fā)藍(lán)藻水華的物質(zhì)都會產(chǎn)生毒素，最常見的藍(lán)藻毒素主要有微囊藻毒素、節(jié)球藻毒素、柱孢藻毒素、魚腥藻毒素等（表1）^［6］。微囊藻毒素是自然水體中含量最高、分布范圍最廣、毒性最強(qiáng)的環(huán)狀七肽化合物，微囊藻毒素污染是全球淡水水體廣泛關(guān)注的環(huán)境問題之一^［27-29］。藍(lán)藻毒素最直接的危害是造成魚類病變或死亡，然后在水生動植物體內(nèi)富集通過食物鏈最終危害人類健康^［30］。

2.2影響水產(chǎn)品質(zhì)量

夏季藍(lán)藻水華暴發(fā)時，顫藻、微囊藻、鞘絲藻、魚腥藻等代謝會產(chǎn)生2-甲基異茨醇（MIB）、土嗅素（geosmin）、β-環(huán)檸檬醛等化合物，這些物質(zhì)具有土霉味、魚腥味、沼氣味等異味，它們通過水生動物的鰓和皮膚等進(jìn)入魚體并大量富集，從而使水產(chǎn)品產(chǎn)生異味，降低水產(chǎn)品質(zhì)量和增加養(yǎng)殖成本^［31］。異味物質(zhì)同時還會危及飲用水安全。

2.3危害水生態(tài)系統(tǒng)

水華藍(lán)藻大量繁殖，在池塘表面形成藻膜，阻擋陽光進(jìn)入水體，嚴(yán)重影響其他藻類的光合作用進(jìn)而抑制其他有益藻類（硅藻、綠藻等）生長繁殖，降低水體生物多樣性，破壞池塘水生態(tài)系統(tǒng)^［32-33］。此外，一旦池塘藍(lán)藻水華暴發(fā)，目前最常用的處理方式為潑灑各種殺藻劑或進(jìn)行表面水華收集，而更有甚者是通過大量換水直接將其排入自然河流，以上做法都是直接造成受納水體污染加劇的途徑，嚴(yán)重破壞周邊水環(huán)境健康。

3池塘藍(lán)藻水華生物防治

利用物理、化學(xué)和生物防治等措施防控藍(lán)藻水華暴發(fā)是目前治理藍(lán)藻最常用的措施。利用機(jī)械收集、曝氣混合等物理方法能直接有效清除已產(chǎn)生的藍(lán)藻水華，但具有見效時間短、不易大規(guī)模實施和成本較高的缺點(diǎn)^［34-35］。采用殺藻劑（如硫酸銅、高錳酸鉀等）等化學(xué)方法殺滅藍(lán)藻會造成二次污染且破壞水環(huán)境^［36］。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)池塘水體中菌相、藻相、養(yǎng)殖動物和各種有機(jī)物之間達(dá)到相對動態(tài)平衡時，藍(lán)藻就不會大規(guī)模暴發(fā)，因此，通過生物手段將內(nèi)外源負(fù)荷削減到限制藍(lán)藻水華發(fā)生的水平是最有效和最持久的解決辦法^［37-38］。生物防治方法主要是使用水生植物、水生動物或微生物等控制藍(lán)藻，具有環(huán)境友好型、長效穩(wěn)定、安全性高、成本低和易實施等優(yōu)勢^［39］。在實際應(yīng)用中，需要通過進(jìn)一步的研究和實踐，明確適用的生物控制劑以及最佳使用方式，以提高生物防治藍(lán)藻水華的效果和可行性。

3.1生物操縱技術(shù)

生物操縱（biomanipulation）是指通過改變魚類群落結(jié)構(gòu)，減少對大型濾食性浮游動物［溞（Daphnia等）］的攝食壓力，增加浮游動物對浮游植物（特別是藍(lán)藻）的牧食來減少藻類（特別是藍(lán)藻）生物量的方式，是對抗藍(lán)藻水華的一種有效方法，該方法也被稱之為經(jīng)典生物操縱（traditional biomanipulation）^［40］。在此基礎(chǔ)上，我國學(xué)者提出了針對藍(lán)藻水華的非經(jīng)典生物操縱理論（non-traditional biomanipulation），是指利用濾食性魚類［如鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis等）］直接濾食浮游植物，降低浮游植物生物量，達(dá)到控制藍(lán)藻的目的^［41-43］。

在早期的研究中，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)食蚊魚（Gambusia affinis）可減少輪蟲和甲殼動物，從而導(dǎo)致浮游植物的增加和透明度的下降，因此，他們認(rèn)為可通過操縱魚類種群來控制浮游植物豐度^［44］。在養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)鰱、鳙或鳊是我國目前最常用的混養(yǎng)方式，主要是利用濾食浮游植物的特性充分消耗池塘剩余營養(yǎng)物質(zhì)，有效降低水體有機(jī)物，降低池塘富營養(yǎng)化的風(fēng)險。實踐證明，鰱鳙是非經(jīng)典生物操縱的主要控藻生物^［45］，鰱和鳙能有效遏制微囊藻水華，鰱鳙遏制水華的放養(yǎng)密度為46～50 g/m3^{［42，46］}。大水面生態(tài)養(yǎng)殖鰱和鳙的技術(shù)模式在大力推進(jìn)鄉(xiāng)村振興、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)生態(tài)漁業(yè)發(fā)展中發(fā)揮重要作用，并得到了廣泛的推廣和應(yīng)用^［47-50］。藍(lán)藻水華與魚類之間的生態(tài)相互作用見圖2^［51］。

對鰱鳙的食性研究發(fā)現(xiàn)，鰱以食浮游植物為主，鳙以食浮游動物為主。不同門類的浮游植物細(xì)胞表面形態(tài)和成分不同，對其的消化吸收程度也有差異。鰱對浮游植物的選擇性見表2，一般來說，鰱更容易吸收消化單細(xì)胞和小群體類型的物種，不易消化較大的群體尤其是膠質(zhì)較多物種。鰱腸管對不同門類浮游植物消化吸收的難易程度存在差異，硅藻門、金藻門和甲藻門較易消化，綠藻門、硅藻門和裸藻門次之，藍(lán)藻門相對較難消化。鰱對減輕水體富營養(yǎng)化的作用需要依靠時間積累效應(yīng)，在短時間內(nèi)難以快速見效^［52］。

背角無齒蚌（Anodonta woodiana）等雙殼類動物也常被用于防控水華研究，吳慶龍等^［53］研究顯示，背角無齒蚌通過被動濾食可以濾食部分藍(lán)藻，濾水率與水體中的懸浮物質(zhì)含量密切相關(guān)，但是自然水體中背角無齒蚌的濾水能力很低。

魚蚌混養(yǎng)池塘中浮游植物密度與三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）密度負(fù)相關(guān)，在鰱鳙養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)三角帆蚌（1只/m3）不僅能改善池塘水質(zhì)，還能控制藻類數(shù)量，促使綠藻和裸藻等大型藻類的生長，提高池塘浮游植物生物量^［54］。利用藻類之間的化感作用控制藍(lán)藻水華也取得了相應(yīng)的成果，宋嬋媛等^［55］研究發(fā)現(xiàn)，綠藻門的柵藻濾液中效應(yīng)物質(zhì)鄰苯二甲酸二（2-甲氧基乙基）酯對微囊藻具有抑制作用，柵藻與微囊藻具有競爭優(yōu)勢，有望成為微囊藻水華生物控制的優(yōu)選生物。

3.2溶藻菌防治技術(shù)

溶藻菌能夠以直接或間接的方式抑制藍(lán)藻的生長或者殺死藻類，對藍(lán)藻水華起到防治作用，通過考察和篩選防治菌種，可以為藍(lán)藻水華的生物防治提供重要的理論和實踐依據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌（Bacillus）、放線菌（Actinomyces）、鏈霉菌（Streptomyces）、檸檬酸桿菌（Citrobacter）、產(chǎn)堿桿菌（Alcaligenes）、假單胞菌（Pseudomonas）等在治理藍(lán)藻水華方面具有巨大潛力^［56］。溶藻細(xì)菌不僅能夠抑制或殺滅藻類，在一定程度上還能降解藍(lán)藻毒素，在池塘水體中對維持藻相平衡發(fā)展重要作用^［57-61］。

多數(shù)溶藻細(xì)菌是從曾經(jīng)發(fā)生過藍(lán)藻水華的水體及土壤中分離得到的，其對藻類細(xì)胞的作用類似水產(chǎn)消毒劑對環(huán)境的毒理效應(yīng)，目前發(fā)現(xiàn)多數(shù)溶藻細(xì)菌抑藻主要是通過細(xì)胞直接接觸溶藻、分泌胞外活性物質(zhì)以及和藻類競爭等方式進(jìn)行^［37］。同一種溶藻菌對不同水華藍(lán)藻的溶菌閾值不同，藻的生理狀態(tài)和藻細(xì)胞密度是影響溶藻效果的重要因素，Lysinibacillus sp.菌株通過分泌活性物質(zhì)進(jìn)行溶藻，該物質(zhì)能破壞藻細(xì)胞的氣囊，使藻絲沉底，同時破壞光合作用色素，首先破壞的是別藻藍(lán)蛋白，其次是葉綠素a，使藻類不能進(jìn)行正常光合作用而逐漸死亡，且隨著作用時間的延長，藻細(xì)胞逐漸破裂，內(nèi)含顆粒物質(zhì)和毒素釋放到胞外^［62］。朱葉飛^［63］從蘆葦試驗池塘中分離得到兩株具有溶藻效果的溶藻菌，一株為溶藻細(xì)菌SS（節(jié)桿菌屬），另一株為溶藻真菌CH-P（青霉屬），2株溶藻菌在作用6 d之后對銅綠微囊藻的溶解率超過80%，SS是通過與藻細(xì)胞直接接觸進(jìn)行溶藻，CH-P依靠分泌某種活性物質(zhì)間接溶藻。2株溶藻菌都在25 ℃時表現(xiàn)出最顯著的溶藻效果，無光照條件下，2株溶藻菌株的溶藻效果要比有光照的情況下顯著。實踐證明，溶藻菌液體溶藻的效果強(qiáng)于固體溶藻，多數(shù)溶藻菌對溶解藻密度有最低濃度要求，溶藻菌與藍(lán)藻之間對磷等營養(yǎng)元素有競爭關(guān)系，當(dāng)磷濃度增加暴發(fā)水華時，溶藻細(xì)菌數(shù)量也會升高，從而起到控制水華的作用^［64］。

我國學(xué)者在溶藻菌控制藍(lán)藻水華方面做了大量的研究，在溶藻菌分離鑒定、藍(lán)藻水華的生物治理、溶藻機(jī)制、群體感應(yīng)、藻毒素降解等方面做了大量工作，為治理藍(lán)藻水華提供了大量數(shù)據(jù)支持和技術(shù)手段^［65-66］。但是應(yīng)用溶藻菌治理藍(lán)藻水華在大規(guī)模水體中效果不明顯，在篩選防治菌種時，研究人員應(yīng)該考慮一些關(guān)鍵因素，如菌株的耐受性、對藍(lán)藻的殺菌活性、生態(tài)影響等。

3.3轉(zhuǎn)基因生物防治技術(shù)

轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)在藍(lán)藻水華的生物防治中逐漸引起大家的關(guān)注^［67-68］。一方面，通過基因手段分析在某些營養(yǎng)缺失的情況下水華藍(lán)藻代謝通路及細(xì)胞內(nèi)含物的改變。Wei等^［69］以水華藍(lán)藻銅綠微囊藻為研究對象的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，在長期磷饑餓條件下，藻細(xì)胞內(nèi)氮代謝和核糖體生物合成兩個路徑變化最為顯著。磷饑餓條件下，氮代謝關(guān)鍵通路谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶循環(huán)以及氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)量均顯著下調(diào)，胞內(nèi)氮儲備藻藍(lán)蛋白的含量也顯著下降，表明長期磷饑餓的微囊藻細(xì)胞也遭受著氮限制。進(jìn)一步研究表明，與磷充足條件相比，磷饑餓條件下，微囊藻氮代謝相關(guān)基因?qū)Σ煌瑵舛鹊捻憫?yīng)有限，但高氮濃度有利于緩解磷饑餓微囊藻細(xì)胞內(nèi)的氮限制。

另一方面，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將某些特定藍(lán)藻中具有抑制藍(lán)藻生長的基因?qū)肫渌{(lán)藻中，以達(dá)到抑制藍(lán)藻水華的目的。這些基因可能是與藻細(xì)胞的生長與繁殖相關(guān)的關(guān)鍵基因，通過調(diào)控這些基因的表達(dá)，可以抑制藍(lán)藻的生長，從而降低水華的發(fā)生。水生植物化感脅迫下藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)顯著升高的一氧化氮可能是調(diào)控藍(lán)藻生長和介導(dǎo)藻細(xì)胞程序性死亡的重要信號分子，周蕓孜^［70］以銅綠微囊藻為研究對象，一是通過添加焦性沒食子酸（PA），根據(jù)藻細(xì)胞內(nèi)源一氧化氮的產(chǎn)生規(guī)律判別其調(diào)控作用，二是添加外源一氧化氮供體硝普鈉（SNP），開展一氧化氮信號分子調(diào)控銅綠微囊藻水華的機(jī)制研究，結(jié)果證明使用一氧化氮供體控制富營養(yǎng)化水體藍(lán)藻水華具有一定的潛力。

最后，將其他生物體中具有抑制藍(lán)藻生長的基因?qū)胍恍┧参镏?，以增?qiáng)水生植物對藍(lán)藻水華的抵抗能力。這些基因可能是水生植物自身具有的某些抗生素產(chǎn)生基因，也可能是一些與光合作用或養(yǎng)分吸收相關(guān)的基因。通過導(dǎo)入這些基因，可以提高水生植物對藍(lán)藻水華的競爭能力，減少藍(lán)藻水華的發(fā)生。項大鋮^［71］研究發(fā)現(xiàn)，硫利達(dá)嗪對藍(lán)藻具有較好抑制效果，其抑制效應(yīng)的機(jī)理可能是吩噻嗪類化合物對電子傳遞鏈的抑制。轉(zhuǎn)基因生物防治藍(lán)藻水華是一種新穎的生物防治策略，具有較大的潛力和應(yīng)用前景，同時也存在一些挑戰(zhàn)和爭議，特別是轉(zhuǎn)基因生物的引入對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的安全性和可行性風(fēng)險還需要進(jìn)一步研究。

4結(jié)語和展望

藍(lán)藻水華是水產(chǎn)養(yǎng)殖中常見的水環(huán)境問題之一，對養(yǎng)殖環(huán)境和魚類生長都有不利影響，因此采取生物防治技術(shù)是解決水華問題的一個重要途徑。生物防治技術(shù)具有可持續(xù)性和環(huán)境友好性的特點(diǎn)，在應(yīng)對復(fù)雜多變的藍(lán)藻水華問題上具有一定的優(yōu)勢，同時還具有提高養(yǎng)殖效益的潛力。然而，生物防治技術(shù)在實際應(yīng)用中還存在一些挑戰(zhàn)和難點(diǎn)，首先，需要深入了解藍(lán)藻的生態(tài)特性，選擇合適的生物防治劑并確定適用的防治方法。其次，需要建立完善的監(jiān)測和評估體系，及時掌握藍(lán)藻水華的發(fā)展動態(tài)，并對防治效果進(jìn)行評估和調(diào)整。此外，還需要進(jìn)行生態(tài)風(fēng)險評估，確保生物防治技術(shù)的安全性和可持續(xù)性。

未來需進(jìn)一步拓展生物防治藍(lán)藻水華的理論基礎(chǔ)和應(yīng)用技術(shù)，為水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘藍(lán)藻水華的綜合防控提供更有效的解決方案。同時，還將注重保護(hù)水體生態(tài)系統(tǒng)，實現(xiàn)防治效果與生態(tài)環(huán)境協(xié)同發(fā)展，為水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)高質(zhì)量發(fā)展提供支撐。

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