摘要隨機(jī)選取北海、東興、防城港和草潭4個(gè)地理群體施氏獺蛤（Lutrariasieboldii）樣本，測(cè)量殼長(zhǎng)（LS）、殼寬（WS）、殼高（HS）、前緣長(zhǎng)（LE）、后緣長(zhǎng)（LT）、殼厚（TS）、總重（WT）、軟體重（WM）、殼重（WSW）。測(cè)量數(shù)據(jù)校正后，采用形態(tài)指標(biāo)變異分析、單因素方差分析、聚類(lèi)分析、主成分分析和判別分析5種多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)4個(gè)群體的形態(tài)差異進(jìn)行分析。結(jié)果表明：草潭群體的貝殼殼型相對(duì)較圓，而防城港群體殼型相對(duì)較扁，4個(gè)群體的殼長(zhǎng)均偏向一側(cè)生長(zhǎng)且偏后側(cè)的程度較大，4個(gè)群體間的分化程度尚未達(dá)到亞種差異水平。方差分析和多重比較結(jié)果揭示，4個(gè)群體之間形態(tài)差異顯著。經(jīng)過(guò)主成分分析可知，主成分1的貢獻(xiàn)率為47.861%，主成分2的貢獻(xiàn)率為17252%，主成分3的貢獻(xiàn)率為14.090%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.203%。根據(jù)主成分得分構(gòu)建主成分散點(diǎn)圖，發(fā)現(xiàn)北海群體、草潭群體和東興群體之間具有高度相似性，而防城港群體與其他3個(gè)群體的差異較大。聚類(lèi)分析結(jié)果表明，北海、草潭和東興3個(gè)群體匯聚成一個(gè)分支，防城港群體獨(dú)立成為一個(gè)分支。判別分析結(jié)果顯示，判別準(zhǔn)確率P"1為87.18%～100%，P"2為84.85%～100%，4個(gè)群體的綜合判別率（P）為94.57%。4個(gè)群體間的形態(tài)差異真實(shí)存在，北海群體、東興群體和草潭群體3個(gè)群體之間差異較小，防城港群體則與其他3個(gè)群體間差異較大，4個(gè)群體之間形態(tài)上出現(xiàn)的差異可能與群體間的基因交流、所棲息的生態(tài)環(huán)境以及人為的一些養(yǎng)殖開(kāi)發(fā)活動(dòng)有關(guān)。分析北部灣沿海4個(gè)不同地理群體施氏獺蛤的形態(tài)差異，可為其種質(zhì)資源的保護(hù)以及優(yōu)良品種選育提供參考資料。

關(guān)鍵詞施氏獺蛤；形態(tài)差異；主成分分析；判別分析；聚類(lèi)分析

中圖分類(lèi)號(hào)S968.3"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A"文章編號(hào)0517-6611（2025）01-0107-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.022

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

MorphologicalVariationAnalysisofDifferentGeographicalPopulationsof"Lutrariasieboldii"intheCoastalAreaofBeibuGulf

LIAOTao-liang，WANGZhi-xi，LIZhi-min

（CollegeofFisheries，GuangdongOceanUniversity，Zhanjiang，Guangdong524088）

AbstractFourgeographicalgroups，namelyBeihai，Dongxing，F(xiàn)angchenggang，andCaotan，wererandomlyselectedtomeasuretheshelllength（LS），shellwidth（WS），shellheight（HS），leadingedgelength（LE），trailingedgelength（LT），shellthickness（TS），totalweight（WT），softbodyweight（WM），andshellweight（WSW）.Afterthemeasurementdatawascorrected，fivekindsofmultivariatestatisticalanalysismethodswereusedtoanalyzethemorphologicaldifferencesamongthefourpopulations，includingthevariationanalysisofthemorphologicalindices，one-wayvarianceanalysis，clusteranalysis，principalcomponentanalysisanddiscriminantanalysis.TheresultsshowedthattheshelltypeofCaotanpopulationwasrelativelyround，whiletheshelltypeofFangchenggangpopulationwasrelativelyflat.Theshelllengthofallthefourpopulationstendedtogrowononesideandhadagreaterdegreeofposteriorgrowth.Thedifferentiationdegreeofallthefourpopulationshadnotyetreachedthelevelofsubspeciesdifference.ANOVAandmultiplecomparisonanalysisrevealedsignificantmorphologicaldifferencesamongthefourpopulations.Theresultsoftheprincipalcomponentanalysisshowedthatthecontributionrateofprincipalcomponent1was47.861%，thecontributionrateofprincipalcomponent2was17.252%，thecontributionrateofprincipalcomponent3was14.090%，andthecumulativecontributionratewas79203%.Basedontheprincipalcomponentscores，ascatterplotofprincipalcomponentswasconstructed，whichrevealedahighdegreeofsimilarityamongtheBeihaipopulation，Caotanpopulation，andDongxingpopulation，whileFangchenggangpopulationhadasignificantdegreeofdifferencefromtheotherthreegroups.The"clusteranalysisresultsshowedthatthethreepopulationsofBeihai，Caotan，andDongxingconvergedtoformabranch，whileFangchenggangpopulationformedanindependentbranch.Thediscriminantanalysisresultsshowedthatthediscriminationaccuracy"P"1was87.18%-100%，"P"2was84.85%-100%，andthecomprehensivediscriminationrate（P）ofthefourpopulationswas94.57%.Themorphologicaldifferencesamongthefourpopulationstrulyexisted.ThedifferencesamongBeihai，Dongxing，andCaotanpopulationswererelativelysmall，whileFangchenggangpopulationhadgreaterdifferenceswiththeotherthreepopulations.Themorphologicaldifferencesamongthefourpopulationsmightberelatedwithgeneexchangeamongthepopulations，theecologicalenvironment，andsomeartificialbreedinganddevelopmentactivities.Themorphologicaldifferencesoffourdifferentgeographicalpopulationsof"Lutariasieboldii"inthethecoastalareaofBeibuGulfwereanalyzed，whichcouldprovidethematerialsfortheprotectionofgermplasmresourcesandtheselectionofexcellentvarieties.

Keywords"Lutrariasieboldii;Morphologicaldifference;Principalcomponentanalysis;Discriminantanalysis;Clusteranalysis

基金項(xiàng)目科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”專(zhuān)題（2018YFD0901400）；廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)（桂科AA19254032-3）。

作者簡(jiǎn)介廖韜梁（2002—），女，廣東廣州人，本科生，研究方向：海洋生物學(xué)。

*通信作者，教授，博士，從事貝類(lèi)遺傳育種研究。

施氏獺蛤（ Lutraria sieboldii ）俗名象鼻蚌，屬軟體動(dòng)物門(mén)（Mollusca）瓣鰓綱（Lamellibranchia）簾蛤目（Veneroida）蛤蜊科（Mactridae）獺蛤?qū)伲?Lutraria ）^［1］。該貝類(lèi)主要分布于熱帶-亞熱帶海區(qū)，在我國(guó)浙江、廣東 、廣西、海南等沿海地區(qū)均有分布，主要生活在潮下帶的細(xì)沙或沙泥底質(zhì)中^［2］。施氏獺蛤足部和水管肌肉發(fā)達(dá)，出肉率高、肉味鮮脆可口，具有很高的食用價(jià)值，深受廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)，已成為宴席上的佳肴。同時(shí)，該貝類(lèi)具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。廣西灘涂資源調(diào)查表明，適合施氏獺蛤養(yǎng)殖的面積可達(dá)3.33萬(wàn)hm 潛在養(yǎng)殖效益超過(guò)200億元^［3］。施氏獺蛤市場(chǎng)價(jià)格呈現(xiàn)一路攀升態(tài)勢(shì)，已經(jīng)由過(guò)去的60元/kg漲至120元/kg。雖然該貝類(lèi)在北部灣沿海養(yǎng)殖規(guī)模日漸擴(kuò)大，但依然無(wú)法滿足市場(chǎng)對(duì)施氏獺蛤商品貝的需求。近年來(lái)，許多學(xué)者針對(duì)該貝類(lèi)人工苗種繁育和養(yǎng)殖技術(shù)，相繼開(kāi)展了該貝類(lèi)繁殖發(fā)生^［4-7］、生理生態(tài)^［8-10］、苗種培育^［11］和養(yǎng)殖技術(shù)^［12］等方面的研究，并取得了階段性成果。近年來(lái)，北部灣沿海施氏獺蛤選擇育種受到科技工作者的關(guān)注^［13］。在貝類(lèi)育種工作中開(kāi)展親貝的系統(tǒng)選育或改良，明確遺傳背景，可避免因近親繁殖、遺傳多樣性降低而導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)性狀退化。2011年，李斌等^［14］對(duì)施氏獺蛤形態(tài)差異進(jìn)行了研究。為準(zhǔn)確了解目前北部灣沿海不同地理群體施氏獺蛤的種群資源現(xiàn)狀，為該貝類(lèi)選擇育種制定合理的計(jì)劃，依然有必要通過(guò)形態(tài)差異分析方法對(duì)施氏獺蛤開(kāi)展全面、系統(tǒng)的調(diào)查。

多元統(tǒng)計(jì)分析方法適用于水產(chǎn)動(dòng)物群體形態(tài)差異分析，已在多種魚(yú)類(lèi)中得到廣泛應(yīng)用，比如金錢(qián)魚(yú)（ Scatophagus argus）^［15］、鮐魚(yú)（Scomber japonicus）^［16］、石斑魚(yú)（Epinephelus "sp. ）^［17］、黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）^［18］和黃鰭棘鯛（Acanthopagrus latus）^［19］等，為魚(yú)類(lèi)種質(zhì)鑒定和良種選育奠定了基礎(chǔ)。采用多變量形態(tài)度量學(xué)方法開(kāi)展形態(tài)差異分析在蝦類(lèi)中也被普遍應(yīng)用，如斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）^［20］、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）^［21］、羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）^［22］、日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）^［23］和凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）^［24］ 等，為我國(guó)經(jīng)濟(jì)蝦類(lèi)的選育和生產(chǎn)實(shí)踐提供了依據(jù)。隨著貝類(lèi)育種工作的不斷推進(jìn)，許多科技工作者一直關(guān)注貝類(lèi)不同群體間的形態(tài)差異。通過(guò)測(cè)定貝類(lèi)形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀，作為評(píng)估貝類(lèi)遺傳信息的重要依據(jù)，可為種質(zhì)資源的保護(hù)以及優(yōu)良品種的選育提供參考。祁劍飛等^［25］應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)不同海域的 5 個(gè)菲律賓蛤仔（ Ruditapes philippinarum ）野生群體形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析，揭示海洲群體與其他4個(gè)群體（南浦、萊州、莆田、汕尾）形態(tài)差異顯著，殼寬/殼長(zhǎng)較大。荊圓圓等^［26］運(yùn)用多變量形態(tài)度量學(xué)方法，通過(guò)方差分析、主成分分析、聚類(lèi)分析和判別分析方法對(duì)日照東港、煙臺(tái)海陽(yáng)、青島黃島、威海文登和東營(yíng)墾利5個(gè)中國(guó)蛤蜊（ Mactra chinensis ）野生群體形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析。類(lèi)似的研究也出現(xiàn)在其他經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)中，比如翡翠貽貝（ Perna viridis ）^［27］、波紋巴非蛤（ Paphia undulata）^［28］、織錦巴非蛤（Paphia textile）^［29］和青蛤（Cyclina sinensis） ^［30］等。隨著北部灣沿海施氏獺蛤養(yǎng)殖業(yè)的日益興起以及該貝類(lèi)遺傳育種研究的不斷深入，明確其在該沿海地區(qū)的種群資源狀況顯得十分必要。由于外部形態(tài)差異是不同野生地理群體基于形態(tài)測(cè)量學(xué)的判定條件，因此開(kāi)展施氏獺蛤形態(tài)差異分析可為調(diào)查、評(píng)估和保護(hù)該貝類(lèi)野生種群資源以及后續(xù)雜交育種利用提供支持。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

施氏獺蛤樣本于2020年采自北部灣沿海的4個(gè)地區(qū)，分別為北海（Beihai，簡(jiǎn)稱BH，地理位置21°42′E，109°12′N(xiāo)）、東興（Dongxing，簡(jiǎn)稱DX，地理位置21°53′E，108°17′N(xiāo)）、防城港（Fangchenggang，簡(jiǎn)稱FCG，地理位置21°54′E，108°29′N(xiāo)）以及草潭（Caotan，簡(jiǎn)稱CT，地理位置21°27′E，109°77′N(xiāo)）。不分貝齡隨機(jī)取樣，低溫?；?、分批運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，樣品信息見(jiàn)表1。

1.2性狀測(cè)量及形態(tài)指標(biāo)設(shè)定

分別隨機(jī)選取北海、東興、防城港和草潭4個(gè)地區(qū)群體39、30、30、30個(gè)施氏獺蛤樣本，用游標(biāo)卡尺（精確度0.01mm）測(cè)量6個(gè)形態(tài)學(xué)性狀（圖1），分別為殼長(zhǎng)（LS）、殼寬（WS）、殼高（HS）、前緣長(zhǎng)（LE）、后緣長(zhǎng)（LT）和殼厚（TS）。用濾紙吸去貝殼外表面和外套腔內(nèi)的海水，用電子天平（精確度0.01g）測(cè)量總重（WT）、軟體重（WM）、殼重（WSW）3個(gè)質(zhì)量性狀。

1.3數(shù)據(jù)分析

為消除施氏獺蛤不同群體規(guī)格大小對(duì)數(shù)據(jù)的影響，該試驗(yàn)采用殼高/殼長(zhǎng)（HS/LS）、殼寬/殼長(zhǎng)（WS/LS）、殼寬/殼高（WS/HS）、前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)（LE/LT）、殼厚/殼長(zhǎng)（TS/LS）、總重/殼長(zhǎng)（WT/LS）、軟體重/殼長(zhǎng)（WM/LS）、殼重/殼長(zhǎng)（WSW/LS）8個(gè)比例性狀對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，然后用校正后的數(shù)據(jù)對(duì)4個(gè)群體形態(tài)差異進(jìn)行分析。使用Excel2020軟件進(jìn)行形態(tài)特征分析，利用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析和判別分析等。

1.3.1 形態(tài)特征分析。計(jì)算施氏獺蛤各形態(tài)學(xué)性狀的平均值（ ）、標(biāo)準(zhǔn)差（s）和變異系數(shù)（ CV）等統(tǒng)計(jì)量。根據(jù) Mayr等^［31］的計(jì)算方法，若變異系數(shù)≥1.28。則認(rèn)為屬于亞種以上水平的差異。

1.3.2方差分析。通過(guò)單因素方差分析（One-wayANOVA）和Tukey多重比較法對(duì)4個(gè)群體施氏獺蛤的形態(tài)差異進(jìn)行分析。

1.3.3主成分分析。對(duì)8個(gè)比例性狀進(jìn)行主成分分析，并繪制主成分散點(diǎn)圖。

1.3.4判別分析。對(duì)所有樣本進(jìn)行逐步判別分析，計(jì)算公式如下：

判別準(zhǔn)確率P1=（判別正確的樣本數(shù)/實(shí)際測(cè)量樣本數(shù)）×100%（1）

判別準(zhǔn)確率"P2=（判別正確的樣本數(shù)/判別樣本數(shù)）×100%（2）

綜合判別率"P=ki=1Ai/ki=1Bi（3）

判別樣本數(shù)是指被判為該種群的個(gè)體數(shù)量，實(shí)際測(cè)量樣本數(shù)是指該種群的采樣個(gè)體數(shù)。

式中，Ai代表第i個(gè)種群中判別正確的個(gè)體數(shù)，Bi代表第i個(gè)種群的實(shí)際判別個(gè)體數(shù)量，k為種群數(shù)。

1.3.5聚類(lèi)分析。對(duì)4個(gè)施氏獺蛤種群8個(gè)比例性狀的平均值校正后進(jìn)行聚類(lèi)分析，采用歐氏距離的最短距離法繪制反映各群體間形態(tài)差異的樹(shù)狀聚類(lèi)圖。

2結(jié)果與分析

2.1施氏獺蛤不同群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的變異分析

施氏獺蛤4個(gè)地理群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀描述性統(tǒng)計(jì)如表2所示。北海、東興、防城港和草潭4個(gè)施氏獺蛤群體殼長(zhǎng)約為殼高的2倍，前緣長(zhǎng)約為后緣長(zhǎng)的1/2；殼頂位于背緣前端約為殼長(zhǎng)的1/3處，殼形均呈長(zhǎng)卵圓形。對(duì)4個(gè)群體的8個(gè)比例性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表3），結(jié)果表明4個(gè)群體的殼高系數(shù)（殼高/殼長(zhǎng)）的平均值均小于0.500，表明4個(gè)群體的殼高均小于殼長(zhǎng)，其中草潭群體的平均值最大，防城港群體最小，表明4個(gè)群體中草潭群體的貝殼殼型相對(duì)較圓，而防城港群體殼型相對(duì)較扁。貝殼的殼寬系數(shù)（殼寬/殼長(zhǎng)）可以體現(xiàn)貝殼的隆起程度，4個(gè)群體中草潭群體的殼寬系數(shù)平均值最大，表明隆起程度最高；防城港群體殼寬系數(shù)平均值最小，表明隆起程度最低。4個(gè)群體的前后緣長(zhǎng)比值（前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)）均小于表明4個(gè)群體的殼長(zhǎng)均偏向一側(cè)生長(zhǎng)且偏后側(cè)的程度較大。4個(gè)種群間8個(gè)比例性狀的變異系數(shù)為0.037～0.179，均低于1.280，說(shuō)明施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個(gè)群體間的分化程度尚未達(dá)到亞種差異水平。

2.2施氏獺蛤不同群體比例性狀的單因素方差分析

4個(gè)施氏獺蛤群體8個(gè)比例性狀的單因素方差分析結(jié)果如表4所示。從表4可以看出，除了殼高系數(shù)（HS/LS）以外的其他7個(gè)比例性狀均呈現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），表明4個(gè)群體之間存在形態(tài)和質(zhì)量差異。除去差異不顯著的殼高/殼長(zhǎng)，對(duì)其他7個(gè)比例性狀進(jìn)行Tukey法多重比較，結(jié)果如表5所示。由表5可知，殼寬/殼長(zhǎng)、殼寬/殼高草潭群體與北海、東興、防城港群體間差異顯著，而北海、東興、防城港群體間差異不顯著。前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)、殼厚/殼長(zhǎng)北海、草潭群體與東興、防城港群體間差異顯著?？傊?殼長(zhǎng)、殼重/殼長(zhǎng)北海、草潭群體與東興群體、防城港群體之間差異顯著。軟體重/殼長(zhǎng)草潭群體與北海、東興群體、防城港群體差異顯著。

2.3施氏獺蛤不同群體比例性狀的主成分分析

利用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)4個(gè)群體8個(gè)比例性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可知，共提取3個(gè)成分，共同決定了4個(gè)群體之間的差異。其中，主成分1貢獻(xiàn)率為47.861%，主成分2貢獻(xiàn)率為17.252%，主成分3貢獻(xiàn)率為14.090%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為79203%，表明這3個(gè)主成分有79.203%的能力解析群體間的形態(tài)學(xué)變異。第1主成分中總重/殼長(zhǎng)和殼重/殼長(zhǎng)影響較大，其負(fù)荷值分別為0.877和0.857，綜合反映了貝體的重量信息；第2主成分中前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)和殼高/殼長(zhǎng)影響較

大，其負(fù)荷值分別為0.404和0.32綜合反映了前后緣和殼高特征；第3主成分中殼高/殼長(zhǎng)和殼寬/殼長(zhǎng)影響較大，其負(fù)荷值分別為0.868和0.414，綜合反映了殼高和殼寬特征。

從施氏獺蛤4個(gè)群體主成分散點(diǎn)圖（圖2）可以看出，北海群體、草潭群體和東興群體明顯相互疊交在一起，說(shuō)明這3個(gè)群體具有高度相似性，而防城港群體與其他3個(gè)群體的重疊區(qū)域較少，且分布較為零散，說(shuō)明防城港群體與其他3個(gè)群體之間的差異較大。在主成分1軸上，北海群體和草潭群體有較高的相似性；在主成分2軸上，4個(gè)群體無(wú)明顯差異；在主成分3軸上，北海群體、草潭群體和東興群體更加聚集，防城港群體則明顯不同，表明4個(gè)群體之間存在一定的差異，而防城港群體與另外3個(gè)群體之間的差異最明顯。

2.4施氏獺蛤不同群體比例性狀的聚類(lèi)分析

對(duì)4個(gè)群體的8個(gè)比例性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，繪制樹(shù)狀圖。從圖3可以看出，4個(gè)群體形成2個(gè)聚類(lèi)分支，北海、草潭和東興3個(gè)群體匯聚形成一個(gè)分支，其中北海和草潭群體的歐式距離最短，表明這兩個(gè)群體間形態(tài)最接近；防城港群體獨(dú)立成為一個(gè)分支。

2.5施氏獺蛤不同群體比例性狀的判別分析

利用逐步判別分析，篩選出8個(gè)校正后的比例性狀特征值，分別為X"1（HS/LS）、X"2（WS/LS）、X"3（WS/HS）、X"4（LE/LT）、X"5（TS/LS）、X"6（WT/LS）、X"7（WM/LS）、X"8（WSW/LS），并依據(jù)這些特征值建立了4個(gè)施氏獺蛤群體的判別函數(shù)。表7為4個(gè)判別函數(shù)的各項(xiàng)系數(shù)和常數(shù)項(xiàng)。

4個(gè)群體的Fisher判別公式如下：

Y"BH=13857.558X1-27248.880X2+14168.830X3+408.006X4-4495.754X5-221.718X6+425.115X7+335.906X8-3752.391

Y"DX=14035.113X1-27582.900X2+14352.329X3+394.802X4-4408.791X5-280.470X6+509.178X7+344.093X8-3835.581

Y"FCG=13915.698X1-27352.203X2+14236.118X3+396.724X4-4255.349X5-267.145X6+474.282X7+276.803X8-3760.392

Y"CT=13927.825X1-27319.180X2+14249.117X3+412.575X4-4060.437X5-306.147X6+554.555X7+404.519X8-3832.148

由表8可知，判別準(zhǔn)確率P"1為87.18%～100%，P"2為84.85%～100%，4個(gè)群體的綜合判別率（P）為94.57%。草潭群體的判別率為100%，揭示該群體形態(tài)差異明顯。

3討論

3.1不同地理群體施氏獺蛤形態(tài)差異分析

施氏獺蛤4個(gè)不同群體在形態(tài)上存在一定程度的變異，草潭群體殼型相對(duì)較圓、隆起程度最高，防城港群體殼型相對(duì)較扁、隆起程度最低。通過(guò)單因素方差分析和多重比較分析，進(jìn)一步證實(shí)了這4個(gè)群體之間存在一定的形態(tài)和質(zhì)量變異。通過(guò)主成分分析可知，貢獻(xiàn)率較大的是主成分1和主成分 其中主成分1中總重/殼長(zhǎng)和殼重/殼長(zhǎng)的影響較大，其負(fù)荷值分別為0.877和0.857，代表了軟體部肥滿度、殼厚和殼寬對(duì)殼形的影響；主成分2中前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)和殼高/殼長(zhǎng)影響較大，其負(fù)荷值分別為0.404和0.322。這2個(gè)主成分揭示了不同地理群體施氏獺蛤的形態(tài)差異與殼厚、殼寬、殼高和生長(zhǎng)偏向程度等有關(guān)，該研究結(jié)果與其他貝類(lèi)研究結(jié)果^［30］相似。根據(jù)主成分散點(diǎn)圖可知，北海群體、草潭群體和東興群體更加聚集，而防城港群體與其他3個(gè)群體之間差異顯著。聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，北海、草潭和東興3個(gè)群體匯聚形成一個(gè)分支，防城港群體獨(dú)立成為一個(gè)分支。該研究中采用逐步判別方法對(duì)4個(gè)種群施氏獺蛤8個(gè)比例性狀建立判別函數(shù)，4個(gè)群體的綜合判別率為94.57%，判別效果比較理想。

3.2遺傳因子和環(huán)境因子對(duì)施氏獺蛤不同群體形態(tài)差異的影響

該研究結(jié)果表明，施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個(gè)群體之間的變異可能是對(duì)不同棲息環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，受遺傳因子和環(huán)境因子的共同影響。Ergüden等^［32］認(rèn)為，由于地理的隔離，同一生物種群對(duì)不同環(huán)境會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性和進(jìn)化潛力，從而表現(xiàn)出較明顯的表型和遺傳差

異。主成分分析和聚類(lèi)分析結(jié)果表明，北海群體、草潭群體和東興群體之間具有高度相似性，防城港群體與這3個(gè)群體之間的差異較大。從4個(gè)種群8個(gè)比例性狀的變異系數(shù)來(lái)看，4個(gè)群體間的分化程度尚未達(dá)到亞種差異水平。這可能與北海、東興、防城港和草潭同處北部灣海域，不同地理群體施氏獺蛤可能有著相似的遺傳分化有關(guān)。已有研究表明，雙殼貝類(lèi)不同地理群體間的遺傳相似性是通過(guò)浮游幼蟲(chóng)漂移導(dǎo)致的基因交流產(chǎn)生的。例如，海扇貝（ Placopecten magellanicus ）幼蟲(chóng)受海流和潮汐的影響發(fā)生漂移，可產(chǎn)生不同地理種群間的基因交流^［33］。該研究中北海、草潭和東興3個(gè)施氏獺蛤群體形態(tài)差異較小，可能是因?yàn)檫@3個(gè)地理群體間發(fā)生了基因交流，北海、草潭和東興是北部灣海水養(yǎng)殖比較發(fā)達(dá)的地區(qū)，3個(gè)地區(qū)之間經(jīng)常出現(xiàn)施氏獺蛤的引種、貿(mào)易以及增養(yǎng)放流等活動(dòng)，增加了3個(gè)群體間基因交流的機(jī)會(huì)。么宗利等^［34］研究表明貝類(lèi)的形態(tài)指標(biāo)還不能完全反映其地理分布特征，用形態(tài)參數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析存在誤差，該研究也支持這一結(jié)論。因此，未來(lái)在分子水平上進(jìn)行群體間遺傳結(jié)構(gòu)差異分析十分必要。

施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個(gè)不同群體形態(tài)學(xué)差異除了受遺傳因子的影響外，溫度、鹽度、底質(zhì)和餌料等環(huán)境因子均可能導(dǎo)致施氏獺蛤產(chǎn)生形態(tài)上的差異。馮建彬等^［35］認(rèn)為水溫、底質(zhì)、鹽度和餌料可導(dǎo)致文蛤（ Meretrix meretrix ）產(chǎn)生形態(tài)差異；尤仲杰等^［36］認(rèn)為溫度、鹽度和生境可引起西施舌（ Coelomactra antiquata ）不同地理群體形態(tài)差異和遺傳變異；Laudien等^［37］認(rèn)為大西洋浪蛤（ Donax serra ）形態(tài)學(xué)差異與地理環(huán)境有關(guān)；杜曉東等^［38］認(rèn)為合浦珠母貝（ Pinctada martensii ）北部灣和大亞灣種群形態(tài)學(xué)差異是由于海洋環(huán)境差異導(dǎo)致的。以上研究結(jié)果與該研究結(jié)果相一致。

3.3施氏獺蛤種質(zhì)資源的保護(hù)與利用

隨著近年來(lái)我國(guó)海水貝類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，科技工作者越來(lái)越重視貝類(lèi)的遺傳多樣性與貝類(lèi)種質(zhì)資源保護(hù)。眾所周知，這些研究的基礎(chǔ)是貝類(lèi)的分類(lèi)或種群鑒定。傳統(tǒng)上通常以簡(jiǎn)單的形態(tài)描述，如殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、顏色、形狀等形態(tài)性狀，進(jìn)行種類(lèi)分類(lèi)和種群鑒定，這種方法對(duì)于形態(tài)相似的種類(lèi)和種群分類(lèi)鑒定比較困難^［39］。采用多元分析方法，并結(jié)合分子生物學(xué)和遺傳育種手段能夠有效獲得遺傳多樣性信息，可縮短研究周期，節(jié)省大量的人力和財(cái)力^［40］。隨著北部灣沿海施氏獺蛤養(yǎng)殖業(yè)的日益興起以及該貝類(lèi)遺傳育種研究的不斷深入，運(yùn)用多元分析方法對(duì)北部灣沿海4個(gè)施氏獺蛤野生群體進(jìn)行形態(tài)學(xué)差異分析，揭示不同群體的變異特點(diǎn)和地理分化規(guī)律，可為優(yōu)良品種的選育和種質(zhì)資源的保護(hù)提供重要基礎(chǔ)資料。該研究對(duì)北部灣海域北海、東興、防城港和草潭4個(gè)施氏獺蛤野生群體進(jìn)行了形態(tài)學(xué)差異分析，可為施氏獺蛤的遺傳育種和種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

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