摘要： 貯藏期腐爛病是芋頭上發(fā)生的一種病害，嚴重影響芋頭的產(chǎn)量和品質(zhì)，給芋頭生產(chǎn)造成極大的損失。為明確芋頭貯藏期腐爛病病原菌種類，研究其病原菌的生物學(xué)特性，以及篩選適于防治芋頭貯藏期腐爛病的藥劑，作者從江蘇省南通市采集病樣，利用組織分離法獲得病原菌，采用形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)手段鑒定其病原菌種類，對該病原菌在不同培養(yǎng)基、溫度和pH值等條件下的生物學(xué)特性進行研究，并通過生長速率法測定7種殺菌劑對該病原菌的室內(nèi)毒力。結(jié)果顯示，南通市芋頭貯藏期腐爛病病原菌為芋疫霉（Phytophthora colocasiae）。生物學(xué)特性研究表明，該病原菌最適生長條件為V8培養(yǎng)基，pH值為5，溫度為25～30 ℃。7種殺菌劑室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明，雙炔酰菌胺、甲霜靈、 烯酰嗎啉和氟嗎啉對芋疫霉菌絲生長具有較好的抑制效果，其EC 50值分別為0.007 2、0.092 2、0.120 0、 0.677 8 μg/mL ， 其他3種霜脲氰、氟啶胺、丙森鋅的抑菌效果較差，EC 50值分別為6.985 0、22.347 3、52.519 3 μg/mL。本研究結(jié)果可為芋頭腐爛病的防治提供參考。

關(guān)鍵詞： 病原鑒定；生物學(xué)特性；藥劑篩選；芋疫霉；芋頭；貯藏期腐爛病

中圖分類號：S182；S632.309+.3 "文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）01-0117-06

芋（Colocasia esculenta）屬于天南星科芋屬植物，其塊莖富含維生素、膳食纖維、淀粉、非淀粉多糖等功能成分，是非洲、亞洲和拉丁美洲熱帶地區(qū)的重要糧食作物［1-2］。我國是芋主產(chǎn)國之一，總產(chǎn)量基本位居世界第二［3-4］。芋在我國以珠江流域栽培最多，長江流域次之［5］。芋在生長過程中常受到病害的侵襲，如芋疫病、炭疽病、污斑病、軟腐病、細菌性斑點病等，發(fā)病田塊病株率一般為30%～50%，嚴重時可達100%。這些病害的發(fā)生嚴重影響芋的產(chǎn)量，造成巨大的經(jīng)濟損失［6］。芋頭于每年10—11月采收并貯藏，以便長期滿足市場需求，而芋頭在貯藏過程中易造成傷口，加上貯藏環(huán)境濕度大，容易引起病原菌的感染，從而引起芋頭腐爛，嚴重影響芋頭的品質(zhì)。目前發(fā)現(xiàn)引起芋頭貯藏期腐爛病的病原有腐霉屬（Pythium spp.）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、歐文氏菌屬（Erwinia carotovora subsp. carotovora、E. chrysanthemi）和果膠桿菌屬細菌（Pectobacterium aroidearum）［7-10］，而對于該病害防治主要依靠化學(xué)藥劑和抗生素，如代森銨、次氯酸鹽和農(nóng)用鏈霉素等［11］。

2019年，江蘇南通農(nóng)戶在芋頭貯藏過程中發(fā)現(xiàn)其塊莖腐爛。為明確引起芋頭貯藏期腐爛病的原因，利用組織分離法分離獲得病原菌，結(jié)合形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)手段鑒定病原菌種類，對該病原菌在不同溫度、pH 值和培養(yǎng)基等條件下的生物學(xué)特性進行研究，并測定7種殺菌劑對病原菌的室內(nèi)毒力，以期為芋頭貯藏期腐爛病的有效防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 病原菌的分離、鑒定

2019年12月，從江蘇省南通市芋生產(chǎn)與貯藏試驗點采集發(fā)病的芋塊莖，在揚州大學(xué)植物病理學(xué)實驗室利用組織分離法分離病原物［12］。首先將病部沖洗干凈，于超凈工作臺中用無菌刀片取病健交界處組織，用濃度為10%的次氯酸鈉溶液消毒20～30 s；消毒后的組織立即用無菌水漂洗3次，用無菌濾紙吸干組織表面的水分，再將組織移至含0.3%乳酸的馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上，密封后置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng)。待菌絲長出后，用挑針挑取菌落邊緣絲轉(zhuǎn)移至V8培養(yǎng)基斜面，待菌絲長滿斜面后置于10 ℃冰箱保存。

1.2 致病性測定

選取健康的芋頭，清洗后去除接種部位絨毛，用小刀輕輕削破表皮作為接種處。菌株利用V8培養(yǎng)基培養(yǎng)病原菌3 d后，取菌落邊緣直徑8 mm的菌餅覆蓋于接種處，以無菌V8培養(yǎng)基為對照，每個處理設(shè)置3次重復(fù)。每天觀察芋頭發(fā)病情況。

1.3 病原菌形態(tài)學(xué)鑒定

將菌株接種于V8培養(yǎng)基平板，25 ℃全黑暗條件下培養(yǎng)5 d。培養(yǎng)期間觀察并記錄菌株的形態(tài)特征，對菌落形態(tài)、菌絲形態(tài)、孢子囊等特征進行肉眼與顯微觀察。

1.4 病原菌分子生物學(xué)鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析

將病原菌置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2 d，在菌落邊緣用打孔器取直徑8 mm的菌塊，接種至PDB培養(yǎng)液，于25 ℃恒溫搖床中以180 r/min培養(yǎng)36～48 h。按北京索萊寶科技有限公司真菌基因組DNA提取試劑盒操作步驟提取菌株基因組DNA。以菌株基因組DNA為模板擴增內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)基因片段（internally transcribed spacer，ITS），供試引物為ITS4（5′- G G A A G T A A A A G T C G T A A C A A G G -3′），ITS5（5′- T C C T C C G C T T A T T G A T A T G C -3′）。擴增產(chǎn)物經(jīng)回收、純化后，連接至pMD19-T載體，轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5α菌株，陽性克隆子送生工生物工程（上海）股份有限公司測序。測序結(jié)果利用NCBI數(shù)據(jù)庫進行比對［13］，并使用Phylosuite軟件，采用貝葉斯法（Bayesian inference，BI）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.5 病原菌生物學(xué)特性研究

1.5.1 不同培養(yǎng)基對病原菌菌絲生長的影響

培養(yǎng)基選用V8培養(yǎng)基、PDA馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基［14］、PSA馬鈴薯蔗糖瓊脂培養(yǎng)基［15］、CMA玉米粉瓊脂培養(yǎng)基［16］、察氏固體培養(yǎng)基［17］，還有自制芋頭培養(yǎng)基（芋頭200 g、葡萄糖20 g、瓊脂15～20 g、水1 000 mL）。在培養(yǎng)基平板中央接種直徑8 mm的菌餅，25 ℃暗培養(yǎng)5 d，每個處理3次重復(fù)，用十字交叉法測量菌落直徑。

1.5.2 pH值對病原菌菌絲生長的影響

用 1 mol/L HCl溶液和1 mol/L NaOH溶液將V8培養(yǎng)基pH值分別調(diào)整至3～10［18］。在培養(yǎng)基平板中央接種直徑8 mm的菌餅，25 ℃暗培養(yǎng)5 d，每個處理3次重復(fù)，用十字交叉法測量菌落直徑。

1.5.3 溫度對病原菌菌絲生長的影響

將直徑 8 mm 的菌餅接入V8培養(yǎng)基，分別移入10、15、20、25、30、35 ℃的生化培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)［19］，培養(yǎng) 5 d，每個處理3次重復(fù)，十字交叉法測量菌落直徑。

1.6 防治藥劑室內(nèi)毒力測定

供試藥劑為98%甲霜靈原藥（浙江禾本科技股份有限公司）、98%烯酰嗎啉原藥（江蘇輝豐生物農(nóng)業(yè)股份有限公司）、96%霜脲氰原藥（美國杜邦公司）、23.4%雙炔酰菌胺懸浮劑（先正達南通作物保護有限公司）、30%氟嗎啉懸浮劑（沈陽科創(chuàng)化學(xué)品有限公司）、500 g/L氟啶胺懸浮劑（江西禾益化工股份有限公司）、70%丙森鋅可濕性粉劑（拜耳股份公司）。

配制成不同濃度的含藥V8培養(yǎng)基，以不含藥劑的V8培養(yǎng)基作為對照，在培養(yǎng)基平板中央接種直徑8 mm的菌餅，25 ℃暗培養(yǎng)6 d，每個處理3次重復(fù)，十字交叉法測量菌落直徑，計算抑制率，將抑制率轉(zhuǎn)換成概率值，作為因變量（y），以處理藥劑濃度的對數(shù)值為自變量（x），得出毒力回歸方程。

I= D c-D t D c-8 mm ×100%；

式中：I表示菌落生長抑制率；D c表示對照菌落直徑；D t表示處理菌落直徑。

y=a+bx。

式中：y表示抑制概率值；x表示藥劑濃度對數(shù)。

1.7 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件和DPS數(shù)據(jù)處理軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，采用Duncan's新復(fù)極差法（DMRT）進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 芋頭貯藏期腐爛病癥狀、病原分離及科赫法則驗證

芋頭貯藏期腐爛病發(fā)病塊莖癥狀主要表現(xiàn)為干腐和濕腐：若位于芋堆表層，或通風(fēng)條件較好的情況下，發(fā)病塊莖主要表現(xiàn)為干腐（圖1-A）；若位于芋堆下層，或通風(fēng)條件不良，濕度大，則主要表現(xiàn)為濕腐（圖1-B）。切開病芋，可見病健交界處明顯，塊莖內(nèi)病部大多見紅褐色木質(zhì)化部分（圖1-C、圖1-D）。病部無惡臭。

通過組織分離法和單孢分離法分離純化共獲得12株菌株，之后取優(yōu)勢菌株中的1株，命名為 NT-1，并利用菌餅對健康的芋頭進行科赫法則驗證。結(jié)果表明，NT-1菌株可侵染芋頭塊莖，且癥狀與自然發(fā)病的癥狀基本一致（圖1-E、圖1-F）。

2.2 病原菌的形態(tài)學(xué)鑒定

NT-1菌株在V8平板上菌落為白色圓形，邊緣整齊，菌絲較為稀疏，氣生菌絲較少，為無隔菌絲（圖2-A、圖2-B），并產(chǎn)生大量孢子囊。孢子囊長卵形或橢圓形，基部圓形，有明顯的乳突（圖2-C）。

2.3 病原菌的分子生物學(xué)鑒定

通過對NT-1菌株ITS序列的擴增和測序，獲得長度為869 bp的序列。將序列信息上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫，獲得NCBI登錄號為MZ407603.1，并利用該序列進行建樹分析。結(jié)果表明，NT-1菌株與芋疫霉（Phytophthora colocasiae）的3個菌株聚為1支，自展值為100（圖3）。結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定結(jié)果，明確芋貯藏期腐爛病病原菌為芋疫霉（P. colocasiae）。

2.4 病原菌的生物學(xué)特性研究

2.4.1 不同培養(yǎng)基對芋疫霉NT-1菌株生長的影響

由圖4可知，NT-1菌株在6種培養(yǎng)基上均可生長，其中在V8培養(yǎng)基、芋頭培養(yǎng)基和PSA培養(yǎng)基中菌落直徑最大，其次是PDA培養(yǎng)基，而在察氏固體培養(yǎng)基和玉米瓊脂培養(yǎng)基中直徑最小。因此，芋疫霉 NT-1 菌株的最適培養(yǎng)基為V8培養(yǎng)基、芋頭培養(yǎng)基和PSA培養(yǎng)基。

2.4.2 pH值對芋疫霉NT-1菌株生長的影響

由圖5可知，芋疫霉NT-1菌株在pH值3～10的條件下都能生長。當pH值為3～5時，菌絲生長速率呈上升趨勢，而pH值為6～10時菌絲生長速率呈下降趨勢。結(jié)果表明，芋疫霉NT-1菌株適宜生長pH值范圍較廣，其最適生長pH值為5。

2.4.3 溫度對芋疫霉NT-1菌株生長的影響

由 圖6可知，芋疫霉NT-1菌株在15～30 ℃之間均 可生長， 菌絲生長呈上升趨勢； 溫度為10、35 ℃時，菌絲的生長明顯受到抑制；25、30 ℃時菌落直徑相差不大，差異不顯著。結(jié)果表明，芋疫霉NT-1菌株菌絲最適生長溫度為25～30 ℃。

2.5 7種常用藥劑對芋疫霉NT-1菌株的室內(nèi)毒力測定

供試的7種殺菌劑對芋疫霉NT-1菌株菌絲生長均有不同程度的抑制效果。其中雙炔酰菌胺毒力最強，其EC 50值為0.007 2 μg/mL；其次為甲霜靈、烯酰嗎啉和氟嗎啉，EC 50值分別為0.092 2、0.120 0 、0.677 8 μg/mL。其他3種藥劑對芋疫霉NT-1菌株菌絲生長的抑制作用為霜脲氰gt;氟啶胺gt;丙森鋅，其EC 50值為6.985 0～52.519 3 μg/mL（表2）。

3 討論

貯藏期腐爛病發(fā)生于收獲后的芋頭塊莖，該病害嚴重影響芋頭的品質(zhì)，造成經(jīng)濟損失。目前已報道的能引起芋頭塊莖腐爛的病原菌有腐霉屬、尖孢鐮刀菌、歐文氏菌屬和果膠桿菌屬細菌［7-10］。本研究從江蘇省南通市芋頭貯藏期腐爛病病樣中分離病原菌，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，明確了引起該病害的病原菌為芋疫霉（P. colocasiae）。由芋疫霉引起的芋疫病是芋頭生產(chǎn)中最具破壞性的病害，可危害生長過程中芋的葉片、葉柄和球莖，發(fā)生嚴重時造成大量葉片腐爛和植株枯死［20-25］，而由芋疫霉引起的芋頭貯藏期腐爛病則是本研究首次報道并證實的。

植物病原真菌最適生長的營養(yǎng)條件可利用含不同碳源或氮源的培養(yǎng)基進行測定［21-24］，而疫霉屬病原菌最適營養(yǎng)條件的確定需要配制不同類型的培養(yǎng)基。例如張世才等利用選擇性燕麥培養(yǎng)基（OMA）分離和培養(yǎng)辣椒疫霉（P. capsici），并觀察該病原菌在PDA培養(yǎng)基、胡蘿卜培養(yǎng)基、V8培養(yǎng)基和OMA培養(yǎng)基上的生長速度和產(chǎn)孢情況［14］；盧昕等利用CMA培養(yǎng)基培養(yǎng)棕櫚疫霉（P. palmivora），并測量該病原菌在V8培養(yǎng)基、CMA培養(yǎng)基和CA培養(yǎng)基等8種培養(yǎng)基上的生長速度［25］； 鄒芬等同樣利用V8培養(yǎng)基分離和培養(yǎng)了芋疫霉，并觀察該病原菌在V8培養(yǎng)基上的菌絲和孢子形態(tài)［26］。本試驗利用5種已報道的培養(yǎng)基和自制芋頭培養(yǎng)基測定芋疫霉的生物學(xué)特性，其中病原菌在V8培養(yǎng)基中生長最好。

病原菌生物學(xué)特性指標也包括菌絲生長的最適溫度和pH值［27］。葉泉清等測定芋疫霉菌絲生長最適溫度為25 ℃［28］，趙雁等測定棕櫚疫霉和惡疫霉生長的最適pH值均為5［18，25］，翁琳琳等測定芋疫霉在V8培養(yǎng)基上的最適產(chǎn)毒條件pH值為 6［29］。本研究測定的芋疫霉NT-1菌株最適溫度為25～30 ℃，最適生長pH值為5，這可能是因為病原菌種類不同以及同種病原菌來源不同導(dǎo)致其最適生長條件存在差異。

前人研究發(fā)現(xiàn)，雙炔酰菌胺對芋疫霉菌絲的抑制作用最強，其EC 50值為0.006 μg/mL［26］，在田間以40～45 mL/667 m2用量施用雙炔酰菌胺有較好的防效［30-31］。甲霜靈在芋疫病上使用多年，當濃度為 5 μg/mL 時已經(jīng)出現(xiàn)抗性菌株［32］，現(xiàn)多與其他藥劑組成復(fù)配劑使用。烯酰嗎啉對卵菌有特效，同時因其對菌抑制作用強，且與甲霜靈等苯酰胺類殺菌劑無交互抗性而受到重視［12］。本研究中雙炔酰菌胺對芋疫霉NT-1菌株EC 50值為 0.007 2 μg/mL， 與鄒芬等的研究結(jié)果［26］基本一致；在前人研究中甲霜靈的復(fù)配劑如甲霜·霜脲氰和甲霜靈·錳鋅在田間防治芋疫病都具有較好的效果［30-31］。本研究測定的烯酰嗎啉EC 50值 "（0.120 0 μg/mL） 與崔曉嵐等研究結(jié)果中烯酰嗎啉對辣椒疫霉的EC 50值［33］ 和鄒芬等測定烯酰嗎啉對芋疫霉菌的EC 50值［26］亦相差不大。以上研究結(jié)果可為芋頭貯藏期腐爛病的防治提供參考。

4 結(jié)論

本研究明確江蘇南通芋頭貯藏期腐爛病病原菌為芋疫霉，該病原菌最適生長條件為V8培養(yǎng)基，25～30 ℃，pH值為5。7種用于室內(nèi)毒力測定的殺菌劑中，雙炔酰菌胺、甲霜靈、烯酰嗎啉和氟嗎啉抑菌效果較好。本研究結(jié)果可為芋頭貯藏期腐爛病的防治提供理論依據(jù)。

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收 稿日期：2023-03-23

基金項目：江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項［編號：JATS（2021）338］；揚州大學(xué)創(chuàng)新培育基金（編號：135030485）。

作者簡介：楊 峰（1993—），男，江蘇響水人，碩士研究生，從事蔬菜病害防治研究。E-mail：502634646@qq.com。

通信作者：陳 宸，博士，講師，從事植物病害致病機制及防控研究，E-mail：chenc@yzu.edu.cn；陳夕軍，博士，副教授，從事植物病害致病機制及防控研究，E-mail：xjchen@yzu.edu.cn。