吳文雅 王 亮**

（1）中國(guó)科學(xué)院心理健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國(guó)科學(xué)院心理研究所），北京 100101；2）中國(guó)科學(xué)院大學(xué)心理學(xué)系，北京 100049）

空間表征是指對(duì)環(huán)境中物體位置和空間關(guān)系等空間知識(shí)的心理表征［1］，是外界客觀知識(shí)和信息的主觀存儲(chǔ)形式?？臻g環(huán)境包含多重尺度，小到一覽無(wú)余的桌面，大到遍布世界的不同國(guó)家，對(duì)空間環(huán)境不同尺度的區(qū)分性表征對(duì)人和其他動(dòng)物的生存都具有重要意義。本文結(jié)合近期研究對(duì)多重空間尺度的神經(jīng)表征進(jìn)行總結(jié)，對(duì)比不同尺度空間的差異，并展望未來(lái)空間尺度表征的重要問(wèn)題和研究方向。

1 空間尺度的分類

心理空間根據(jù)尺度可分成4類，從小到大依次是圖像空間（figural space）、單視點(diǎn)空間（vista space）、環(huán)境空間（environmental space）和地理空間（geographical space）［2］（圖1）。圖像空間比人體小，不需任何移動(dòng)就可以感知此類空間的屬性，包括二維圖片空間（pictorial space）和三維物體空間（object space），如報(bào)紙、水壺或洗手臺(tái)。單視點(diǎn)空間與人體不相上下甚至更大，但是仍然可以在不需移動(dòng)的情況下從一個(gè)位置（即“單視點(diǎn)”）覺(jué)知其空間屬性，如電梯間、臥室或沒(méi)有障礙物的曠場(chǎng)。環(huán)境空間比人體大，并且包含若干障礙物，不移動(dòng)就無(wú)法統(tǒng)覽全局，通過(guò)在屏障之間穿梭并整合信息才可以形成對(duì)該空間的全面認(rèn)知，如有多棟建筑物的街區(qū)。地理空間遠(yuǎn)大于人體，必須通過(guò)符號(hào)化的抽象表征將其縮減或凝練為上述的圖像空間，才能為人類所感知和學(xué)習(xí)，如省份、國(guó)家乃至宇宙。

不同空間尺度的表征往往服務(wù)于特定的功能需求。圖像空間屬于小尺度或近尺度（near scale）空間，一般與操作性行為有關(guān)，比如擰開(kāi)水壺的蓋子或把水壺拿到桌面上，雖然都有動(dòng)作的參與，但是可能涉及到孤立物體或空間內(nèi)多個(gè)物體，其中需要對(duì)多個(gè)物體進(jìn)行操作的尺度屬于“可觸及尺度（reachable scale）”［3］。地理空間則屬于超大尺度（huge scale）空間，只能通過(guò)抽象的思考才能認(rèn)知，而不能真實(shí)體驗(yàn)。這兩類空間尺度因?yàn)檫^(guò)小或過(guò)大，而不需要或無(wú)法實(shí)現(xiàn)具身導(dǎo)航過(guò)程。然而介于二者之間的單視點(diǎn)空間和環(huán)境空間則是空間導(dǎo)航領(lǐng)域重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象，這兩類空間是導(dǎo)航行為發(fā)生的背景和基礎(chǔ)， 也被稱為“ 可導(dǎo)航空間（navigable space）”。

Fig. 1 Examples of psychological space at different scales圖1 不同尺度心理空間的實(shí)例

多尺度空間表征的形成過(guò)程按先后順序一般都包括感覺(jué)輸入、記憶存儲(chǔ)和調(diào)用階段。首先需要從多模態(tài)感覺(jué)線索（如視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、前庭覺(jué)、自體運(yùn)動(dòng)線索等）中感知空間信息，隨后分別在短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶中創(chuàng)建并存儲(chǔ)空間表征，最后這些表征將被使用和操作以指導(dǎo)之后的空間行為［4］。對(duì)不同尺度空間的區(qū)別表征對(duì)人和其他生活在復(fù)雜環(huán)境中的各種動(dòng)物而言都具有重要意義，動(dòng)物在覓食、遷徙和求偶等過(guò)程中都需要調(diào)用多尺度空間知識(shí)［5-7］，而人類在進(jìn)行路線規(guī)劃、有目標(biāo)的空間導(dǎo)航等活動(dòng)時(shí)也同樣離不開(kāi)空間知識(shí)的跨尺度靈活運(yùn)用，因老化或腦損傷導(dǎo)致的空間能力受損會(huì)明顯影響患者的日常生活［8］。

2 近尺度空間的操作性表征

近尺度空間是視覺(jué)體驗(yàn)的主要成分，日常生活的大部分時(shí)間人們都生活在觸手可及的空間范圍內(nèi)，如辦公室桌面等，這種近尺度空間內(nèi)的活動(dòng)一般都是用手執(zhí)行任務(wù)并且會(huì)體驗(yàn)到相應(yīng)的視覺(jué)、觸覺(jué)等知覺(jué)輸入，因此也可稱為可操作空間（operable space）［9］。近尺度空間是人們與物理世界直接發(fā)生交互的中心，對(duì)這種空間的表征也因此受到具體交互內(nèi)容的影響，特定近尺度空間的功能比其實(shí)際的物理位置更能直接預(yù)測(cè)相似性平級(jí)關(guān)系［10］，表明近尺度空間表征是以行為功用作為指導(dǎo)原則的。

后側(cè)副溝（posterior collateral sulcus）、頂下溝（inferior parietal sulcus） 和頂上小葉（superior parietal lobule）3 個(gè)腦區(qū)對(duì)近尺度空間尺度的表征表現(xiàn)出系統(tǒng)性的偏好［3］。在近期的一項(xiàng)功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRⅠ）實(shí)驗(yàn)中，Josephs和Konkle［3］讓被試分別觀看單個(gè)物體、近尺度空間以及場(chǎng)景的圖片，3種圖片都引起了視皮層的顯著激活，但是皮層的不同部分會(huì)對(duì)每種刺激類型表現(xiàn)出特定的偏好，其中近尺度空間會(huì)引起后腹側(cè)皮層、枕頂葉以及上頂葉的明顯激活，與單個(gè)物體以及場(chǎng)景引起的皮層激活模式差異明顯。這3個(gè)腦區(qū)雖然對(duì)近尺度空間敏感，但同時(shí)也會(huì)受到近尺度空間中可操作的物體數(shù)量的影響，當(dāng)空間中只包含單個(gè)物體或沒(méi)有物體時(shí)，這些區(qū)域活動(dòng)微弱，而當(dāng)包含多物體陣列時(shí)這些區(qū)域的活動(dòng)會(huì)顯著增強(qiáng)，由此表明近尺度空間表征注重操作性和互動(dòng)性［11］。

服務(wù)于操作性行為的表征需要保證足夠精確，譬如只有精準(zhǔn)地定位茶杯和水壺的位置以及二者之間的關(guān)系，才能實(shí)現(xiàn)用茶壺往杯子內(nèi)倒水。近尺度空間的精確表征需要滿足兩個(gè)要求，分別是視覺(jué)坐標(biāo)和運(yùn)動(dòng)坐標(biāo)［12］，要對(duì)空間內(nèi)某個(gè)物體施加操作，首先需要感知物體在環(huán)境中的位置坐標(biāo)，其次要基于這種視覺(jué)坐標(biāo)發(fā)起運(yùn)動(dòng)。對(duì)物體位置的視覺(jué)空間表征往往會(huì)存在一定的誤差，根據(jù)對(duì)誤差的相關(guān)性分析，Yousif 和Keil［13］發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)坐標(biāo)的表征采取的是極坐標(biāo)系，而不是笛卡爾坐標(biāo)系。早期有研究認(rèn)為，后頂葉參與視覺(jué)坐標(biāo)和運(yùn)動(dòng)坐標(biāo)之間的轉(zhuǎn)換，但并未明確運(yùn)動(dòng)坐標(biāo)采取的是什么類型的坐標(biāo)系［14］。

3 可導(dǎo)航空間的梯度表征

相比于近尺度空間的簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)和可操作性，大尺度可導(dǎo)航空間的復(fù)雜性大大增強(qiáng)，這種復(fù)雜性體現(xiàn)在如下方面。a. 尺度增大伴隨著度量信息的量級(jí)增加，需要消耗更多的認(rèn)知資源選擇和存儲(chǔ)這些信息。b. 大尺度空間內(nèi)的導(dǎo)航需要整合不同局部區(qū)域的空間信息，實(shí)現(xiàn)從單視點(diǎn)空間到環(huán)境空間的認(rèn)知轉(zhuǎn)換，進(jìn)而形成對(duì)空間的整體認(rèn)知，在此過(guò)程中會(huì)需要參考框架的轉(zhuǎn)換［15］，具體包括自我中心（egocentric）和環(huán)境中心（allocentric）兩種參考框架，二者分別以自身和外界物體作為空間表征的參考。c. 導(dǎo)航過(guò)程需要處理多種可能的意外情況（如原有的路徑阻斷），實(shí)現(xiàn)靈活的繞路和捷徑選擇［16］。

鑒于上述復(fù)雜性，有必要區(qū)分性地表征大尺度空間，由于空間尺度的變化是從小到大的連續(xù)模式，所以相應(yīng)的神經(jīng)表征也應(yīng)當(dāng)呈現(xiàn)出這種梯度性。已有研究表明，海馬和皮層對(duì)大尺度可導(dǎo)航空間的表征確實(shí)存在明顯的梯度。

3.1 海馬長(zhǎng)軸梯度

海馬和近鄰的內(nèi)嗅皮層參與空間表征的實(shí)驗(yàn)證據(jù)是多種類型的空間細(xì)胞，如海馬中編碼特定空間位置的位置細(xì)胞［17］、內(nèi)嗅皮層中為空間位置提供背景標(biāo)度的網(wǎng)格細(xì)胞以及編碼朝向的頭向細(xì)胞等［18-19］?；谶@些細(xì)胞，人類海馬長(zhǎng)軸或嚙齒類海馬背腹軸的空間尺度表征呈現(xiàn)出表征粒度上“前粗后細(xì)”的梯度變化。

Fig. 2 Spatial gradient along the hippocampal longitudinal axis圖2 海馬長(zhǎng)軸的空間梯度

對(duì)環(huán)境尺度的差異化表征主要依賴位置細(xì)胞發(fā)放域在海馬長(zhǎng)軸上的分離。人類海馬前部（對(duì)應(yīng)于嚙齒類海馬的腹側(cè)）的位置細(xì)胞表現(xiàn)出更大的位置域，所能表征的空間信息更為粗糙；相反，海馬后部（或背側(cè)）位置細(xì)胞的位置域相對(duì)較?。?0-21］（圖2）。為了確定空間尺度與海馬錐體細(xì)胞活動(dòng)的關(guān)聯(lián)，Kjelstrup等［22］讓大鼠在18 m長(zhǎng)的線性軌道上來(lái)回奔跑，同時(shí)記錄縱向水平上海馬細(xì)胞活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)CA3 細(xì)胞的位置域沿著海馬長(zhǎng)軸有明確的偏好性分布，從背側(cè)CA3細(xì)胞的1 m位置域到腹側(cè)細(xì)胞的10 m 位置域，呈現(xiàn)對(duì)空間尺度的連續(xù)梯度表征。與此同時(shí)，海馬結(jié)構(gòu)近鄰的內(nèi)嗅網(wǎng)格細(xì)胞也沿著背腹軸表現(xiàn)出梯度性［23］，從最背側(cè)的50 cm 網(wǎng)格域到最腹側(cè)的3 m網(wǎng)格域，網(wǎng)格細(xì)胞表征的空間尺度沿著內(nèi)嗅皮層的背腹軸逐漸變大，這種空間標(biāo)度規(guī)模的增大與海馬表征的逐步粗糙化相照應(yīng)［24］。

海馬長(zhǎng)軸上空間尺度的梯度性表征對(duì)應(yīng)著功能的分化。Nadel 等［25］的一項(xiàng)fMRⅠ研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試思索詳細(xì)的空間信息時(shí)，海馬后部會(huì)出現(xiàn)更強(qiáng)的激活，而當(dāng)思索粗糙的背景信息時(shí)，海馬前部則會(huì)被優(yōu)先激活，由此表明海馬后部對(duì)于精確的空間表征和空間行為至關(guān)重要，而海馬前部則參與編碼事件發(fā)生的背景。近期顱內(nèi)電生理研究發(fā)現(xiàn)，人類右側(cè)海馬theta 頻帶的能量會(huì)受到當(dāng)前位置和導(dǎo)航目標(biāo)間距離的調(diào)節(jié)［26］，隨著目標(biāo)接近度提升，theta能量會(huì)顯著下降，并且這種效應(yīng)沿著海馬長(zhǎng)軸從前往后增強(qiáng)，在海馬后部最強(qiáng)，由此表明海馬存在對(duì)目標(biāo)距離的多尺度空間表征。此外，空間梯度性也能從時(shí)間上反映出來(lái)，Brunec等［21］研究發(fā)現(xiàn)，相比于后部，海馬前部具有更強(qiáng)的時(shí)間上的自相關(guān)性，表明這個(gè)區(qū)域隨著時(shí)間的推移信號(hào)變化更慢，因此空間信息的更新也更稀疏。

然而，排列在海馬長(zhǎng)軸上的位置細(xì)胞以及分布于內(nèi)嗅背腹側(cè)的網(wǎng)格細(xì)胞二者對(duì)空間尺度的梯度表征可能無(wú)法直接遷移到大尺度環(huán)境，因?yàn)閮煞N細(xì)胞在大尺度環(huán)境下的發(fā)放模式可能迥異于在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下的情況。近期Eliav等［27］對(duì)大尺度環(huán)境中飛行的野生蝙蝠進(jìn)行海馬CA1 位置細(xì)胞活動(dòng)的無(wú)線記錄，這項(xiàng)研究顛覆了人們以往對(duì)位置細(xì)胞的經(jīng)典認(rèn)知，發(fā)現(xiàn)單個(gè)位置細(xì)胞在200 m的大尺度環(huán)境中表現(xiàn)出多重位置域和多尺度表征，并且這些不同位置域之間的尺寸差異甚至可達(dá)到20 倍以上，表明大尺度環(huán)境下位置細(xì)胞具有極強(qiáng)的位置域調(diào)節(jié)張力和潛能，這種多尺度編碼能夠以更高的精確度表征大尺度環(huán)境，而且并不需要后天的暴露和學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)，是先天具備的。在同一實(shí)驗(yàn)內(nèi)，研究者還設(shè)計(jì)了6 m的小尺度環(huán)境，發(fā)現(xiàn)在此環(huán)境中飛行的蝙蝠其背側(cè)CA1位置細(xì)胞只有1~2個(gè)位置域，并且最大和最小位置域之間的比值相對(duì)更小，表明小尺度環(huán)境下位置細(xì)胞的位置域調(diào)節(jié)能力更弱或更刻板僵化，幾乎無(wú)法實(shí)現(xiàn)多尺度編碼。

除了研究生態(tài)效度更高的大尺度環(huán)境下海馬CA1位置細(xì)胞的特征以外，Ginosar等［28］還創(chuàng)新地對(duì)以往研究鮮少涉足的3D空間展開(kāi)探索，發(fā)現(xiàn)3D網(wǎng)格細(xì)胞也具有多重發(fā)放域，同樣改變了人們對(duì)網(wǎng)格細(xì)胞的經(jīng)典認(rèn)知。研究者記錄埃及果蝠在3D 房間中飛行覓食過(guò)程中內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)（medial entorhinal cortex，MEC）的活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞的多重網(wǎng)格域并非基于2D正六邊形形成的正六棱柱，而是大致呈球形，并且不同網(wǎng)格域間有特征性距離加以間隔，表現(xiàn)出局部有序性，而非2D 網(wǎng)格細(xì)胞表現(xiàn)出的全局有序性。

學(xué)生思考一段時(shí)間后，給出回答：在研究二次函數(shù)性質(zhì)的基礎(chǔ)上，想到可以研究三次函數(shù)的奇偶性，比如是奇函數(shù)；對(duì)稱性，包括對(duì)稱軸、對(duì)稱中心等；單調(diào)性；函數(shù)的范圍，即函數(shù)的定義域、值域等；函數(shù)的零點(diǎn)；函數(shù)的周期性；函數(shù)是否有極值點(diǎn)，如果有，有幾個(gè)……

大尺度環(huán)境下的海馬位置細(xì)胞和3D 環(huán)境下的內(nèi)嗅網(wǎng)格細(xì)胞分別表現(xiàn)出多重發(fā)放域，這表明海馬長(zhǎng)軸和內(nèi)嗅背腹軸多細(xì)胞共同實(shí)現(xiàn)的對(duì)環(huán)境尺度的梯度表征，在面臨大尺度和高維環(huán)境時(shí)可能是無(wú)能為力的，但卻在單細(xì)胞層面實(shí)現(xiàn)了多尺度的表征。

3.2 皮層梯度

大腦的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)域和跨模態(tài)區(qū)域之間存在一條以皮層為核心的組織軸，反映了從直接的知覺(jué)和動(dòng)作加工到信息的抽象和整合之間連續(xù)變化的功能梯度［29］。對(duì)于空間表征這一特定領(lǐng)域而言，皮層也表現(xiàn)出了這種功能梯度。

單視點(diǎn)空間或視覺(jué)場(chǎng)景（scene view）的加工主要在場(chǎng)景選擇性區(qū)域（scene-selective regions），此區(qū)域會(huì)在人們觀看場(chǎng)景時(shí)發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng)，一般包括3 個(gè)功能子分區(qū)，分別是旁海馬位置區(qū)（parahippocampal place area，PPA）、枕葉位置區(qū)（occipital place area， OPA） 和 壓 后 皮 層（retrosplenial complex，RSC）［30-32］。在解剖上，PPA位于顳枕皮層內(nèi)側(cè)下部，在海馬旁回后部和舌前回之間，OPA位于頂枕皮層，圍繞枕橫溝，RSC位于內(nèi)側(cè)頂葉皮層［33］。

OPA 主要負(fù)責(zé)加工局部場(chǎng)景的空間布局信息［34］、環(huán)境的功能性約束邊界（如透明障礙物）以及到邊界的距離等［35-36］；PPA則參與加工場(chǎng)景的諸多特征，如視覺(jué)特征、幾何特征及凸顯的地標(biāo)等［37］。這兩個(gè)區(qū)域足以表征每一個(gè)離散的單視點(diǎn)空間，但是正如Gibson［38］指出，在不同位置間轉(zhuǎn)移涉及不同單視點(diǎn)空間的漸次開(kāi)閉。隨著對(duì)環(huán)境的探索把所有單視點(diǎn)空間依序加以組織后，就會(huì)對(duì)由障礙物分隔開(kāi)的環(huán)境空間形成全景表征，這個(gè)過(guò)程需要RSC參與“縫合”這些獨(dú)立的單視點(diǎn)空間。

RSC 負(fù)責(zé)整合來(lái)自O(shè)PA 和PPA 的局部表征，將局部場(chǎng)景與全局空間進(jìn)行關(guān)聯(lián)［39］，神經(jīng)電生理記錄顯示，當(dāng)在包含多個(gè)尺度上的循環(huán)軌道上穿梭時(shí)，大鼠的壓后皮層神經(jīng)元會(huì)表現(xiàn)出周期性的激活模式，表明壓后皮層可能參與提取大尺度空間中的子空間并編碼這些子空間之間的關(guān)系，進(jìn)而輔助路徑整合［40］。fMRⅠ研究發(fā)現(xiàn)，相比于倒序呈現(xiàn)，路徑上位置點(diǎn)的依序出現(xiàn)會(huì)引發(fā)RSC 更強(qiáng)烈的活動(dòng)［41］，表明RSC 參與編碼路線的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。也有研究者提出不同觀點(diǎn)，認(rèn)為場(chǎng)景選擇區(qū)域中有分別表征場(chǎng)景分類和導(dǎo)航的兩個(gè)系統(tǒng)，其中PPA參與場(chǎng)景分類［42］，而OPA 和RSC 參與導(dǎo)航過(guò)程，并且OPA 支持的是以視覺(jué)信息為主導(dǎo)的導(dǎo)航（visually guided navigation），RSC支持的是基于地圖的導(dǎo)航（map-based navigation）［33］，即OPA 采取自我中心表征，而RSC 則采取環(huán)境中心表征，RSC 在將視點(diǎn)依賴的空間表征轉(zhuǎn)化成獨(dú)立于觀察者本身的“地圖式”表征中發(fā)揮關(guān)鍵作用［43］。

內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)頂葉和外側(cè)頂枕皮層這3個(gè)腦區(qū)從后部到前部都表現(xiàn)出對(duì)空間尺度變化的梯度表征，并且三者的后部與場(chǎng)景選擇區(qū)域均有部分重疊，由此開(kāi)始向前逐步擴(kuò)大表征尺度［44］。Peer等［43］讓被試判斷6 種空間尺度內(nèi)（分別是房間、建筑、社區(qū)、城市、國(guó)家、大洲）物體間的距離，同時(shí)進(jìn)行fMRⅠ掃描，發(fā)現(xiàn)內(nèi)側(cè)顳葉偏好建筑、社區(qū)這類中小尺度，內(nèi)側(cè)頂葉偏好城市、國(guó)家這類大中尺度，而外側(cè)頂枕皮層則偏好房間和大洲這兩個(gè)可導(dǎo)航空間中最小和最大的尺度。這3個(gè)皮層區(qū)域都接近場(chǎng)景選擇區(qū)域，進(jìn)一步分析顯示，三者的后部都起始于場(chǎng)景選擇區(qū)域，從這里的局部單視點(diǎn)空間表征逐步向前擴(kuò)大表征尺度，并且隨著尺度的增大空間表征也逐漸從具體轉(zhuǎn)變?yōu)槌橄蠛头?hào)化，這從被試的口頭報(bào)告也能形象地反映出來(lái)。

近期Dong 等［45］的核磁研究發(fā)現(xiàn)，海馬旁回偏好對(duì)中等尺度（建筑）的表征，前扣帶回則傾向于對(duì)大中尺度空間（建筑和街區(qū)）有更強(qiáng)的激活，頂回和顳回在大尺度空間（城市、國(guó)家和大洲）中有更強(qiáng)的激活，與上述研究結(jié)果基本一致。不過(guò)除了上述尺度依賴性的腦區(qū)以外，此研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)枕中回會(huì)同時(shí)參與多個(gè)尺度的空間表征，表現(xiàn)出無(wú)標(biāo)度性（scale-free）。

4 抽象社會(huì)關(guān)系空間的二分表征

已有研究表明，社會(huì)關(guān)系尺度的遠(yuǎn)近在皮層上存在二分化的表征。Roseman 等［47］將社交尺度（或情感親密程度）分成最親密的人、密友、朋友、有聯(lián)系的人和不聯(lián)系的熟人五類，尺度越大代表情感親密度越低，讓被試分別對(duì)不同社交尺度內(nèi)的成員進(jìn)行親密度的判斷，同時(shí)進(jìn)行fMRⅠ掃描，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，顳頂葉聯(lián)合區(qū)、顳中回、楔前葉以及背內(nèi)側(cè)前額葉偏好表征最親密的情感關(guān)系，而內(nèi)側(cè)顳葉、壓后皮層以及腹內(nèi)側(cè)前額葉對(duì)其他所有的社交尺度表現(xiàn)出偏好。社交尺度的這種二分表征將社會(huì)關(guān)系中少數(shù)最親密的人與其他人區(qū)分開(kāi)來(lái)，突出這些人在個(gè)體社會(huì)生活中更可能為其提供支持和幫助，發(fā)揮更為關(guān)鍵的作用。

大腦對(duì)物理導(dǎo)航空間尺度的表征模式可能也會(huì)遷移到社會(huì)認(rèn)知領(lǐng)域的尺度表征上，具體表現(xiàn)為相似或重疊的腦網(wǎng)絡(luò)［48］。Roseman等［47］的研究還發(fā)現(xiàn)，社交尺度表征與物理上可導(dǎo)航空間尺度表征之間的相似性，即情感上親密的社會(huì)關(guān)系表征（如最親密的人、密友）與物理上小尺度的空間表征（如房間、建筑）在激活的腦反應(yīng)上表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，而情感上疏遠(yuǎn)的社會(huì)關(guān)系表征（如不聯(lián)系的熟人）則與物理上大尺度的空間表征（如街區(qū)、城市）在激活的腦反應(yīng)上表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。

5 研究展望

5.1 多尺度空間表征的時(shí)間進(jìn)程和研究范式

目前對(duì)多尺度空間表征的研究大部分采取的都是空間分辨率更好的fMRⅠ技術(shù)，從而考察不同尺度空間表征所在的腦區(qū)差異，并沒(méi)有關(guān)注在特定尺度空間下偏好該尺度的相應(yīng)腦區(qū)活動(dòng)的時(shí)間進(jìn)程、有關(guān)尺度大小的信息何時(shí)引起人的注意、不同空間尺度的這一時(shí)程特征會(huì)否有差別等問(wèn)題。

雖然從房間、街區(qū)到國(guó)家大洲等多個(gè)尺度的空間所對(duì)應(yīng)參與表征的腦區(qū)目前已有眾多發(fā)現(xiàn)，但是并不知道人腦在觀看到一張空間圖片時(shí)，是先提取出該空間的尺度信息，然后輸送到負(fù)責(zé)該尺度的腦區(qū)進(jìn)行加工，還是先進(jìn)行無(wú)尺度差別的加工，然后再交由各個(gè)專一于特定尺度的腦區(qū)進(jìn)行“潤(rùn)色”。如果是首先識(shí)別出空間的尺度信息，那么就需要未來(lái)的研究尋找識(shí)別尺度信息的腦區(qū)及其參與識(shí)別的時(shí)間動(dòng)態(tài)性。

此外，導(dǎo)航和空間表征的實(shí)驗(yàn)室研究一般都采取較小的空間尺度，尤其以單視點(diǎn)空間最為常見(jiàn)，比如水迷宮、曠場(chǎng)，這與人類和某些動(dòng)物（如蝙蝠）的真實(shí)導(dǎo)航過(guò)程差異很大，人類導(dǎo)航行為最常發(fā)生的空間是環(huán)境空間而非簡(jiǎn)單的單視點(diǎn)空間，而蝙蝠的導(dǎo)航則發(fā)生在幾百公里的大尺度空間中［49］。由于實(shí)驗(yàn)室模擬真實(shí)導(dǎo)航環(huán)境多重尺度存在難度，目前有關(guān)空間尺度的研究往往是呈現(xiàn)相應(yīng)尺度的空間圖片，讓被試進(jìn)行該尺度下的距離判斷［44-45］，被試的真實(shí)導(dǎo)航參與感并不強(qiáng)，未來(lái)研究可以考慮采取虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)變化空間尺度，提高研究的生態(tài)效度。Ulanovsky課題組［27-28］對(duì)蝙蝠的單細(xì)胞記錄研究刷新了人們對(duì)位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞的認(rèn)知，也提示了高生態(tài)效度的必要性，然而目前對(duì)于能夠在更大尺度（如國(guó)際、洲際甚至宇宙層面）內(nèi)進(jìn)行導(dǎo)航規(guī)劃的人類而言，還沒(méi)有更多的研究去探索其背后的神經(jīng)機(jī)制，這也是未來(lái)需要關(guān)注的方向。

5.2 時(shí)間尺度表征的梯度性

空間和時(shí)間信息是構(gòu)成情景記憶的兩個(gè)重要部分，可導(dǎo)航空間尺度在海馬、皮層區(qū)域表征所表現(xiàn)出的梯度性可能也同樣適用于時(shí)間維度。Monsa等［50］的fMRⅠ實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，頂葉的活動(dòng)具有時(shí)間尺度的敏感性，展現(xiàn)出從外側(cè)向內(nèi)側(cè)的梯度表征，時(shí)間尺度從小到大，即外側(cè)頂葉對(duì)小尺度的時(shí)間范圍（如小時(shí)、天）選擇性更高，而內(nèi)側(cè)頂葉則偏好大尺度的時(shí)間范圍（如月、年），但是在海馬長(zhǎng)軸卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)對(duì)時(shí)間尺度表征的梯度性。然而，近期電生理研究發(fā)現(xiàn)，沿海馬長(zhǎng)軸從前往后（即從海馬頭到海馬尾），theta 振蕩的尖峰（peak）頻率逐漸增大，表明海馬長(zhǎng)軸對(duì)時(shí)間尺度存在梯度表征，越靠近后部的海馬區(qū)域所表征的時(shí)間尺度越?。?6］。海馬長(zhǎng)軸的時(shí)間尺度表征可能是由空間尺度的表征遷移而來(lái)，還需要未來(lái)研究進(jìn)一步探索。

由此可見(jiàn)，大腦對(duì)時(shí)間尺度和空間尺度的表征存在重疊的區(qū)域，也存在特異的區(qū)域。然而，對(duì)于特定的情景記憶而言，時(shí)間尺度和空間尺度的信息需要整合起來(lái)，未來(lái)研究需要關(guān)注時(shí)間尺度表征的梯度性和空間尺度表征的梯度性如何整合或交互。

5.3 不同空間尺度下的認(rèn)知地圖

可導(dǎo)航空間的表征能夠?yàn)閷?dǎo)航行為提供幫助，在功能上類似于地理學(xué)意義上制作的地圖，因此也被稱為認(rèn)知地圖（cognitive map）［51］。目前對(duì)于認(rèn)知地圖的存在形式存在多種理論爭(zhēng)議，歐式假設(shè)認(rèn)為，認(rèn)知地圖采取絕對(duì)統(tǒng)一的歐式度量結(jié)構(gòu)，保留了物理空間中已知位置間包括距離、角度等在內(nèi)的幾何特征。Widdowson和Wang［52］發(fā)現(xiàn)，無(wú)論空間曲率如何（歐式空間、雙曲空間或球面空間），被試進(jìn)行指向任務(wù)時(shí)總會(huì)與歐式方向匹配，據(jù)此表明路徑整合和空間更新系統(tǒng)是基于歐式幾何學(xué)運(yùn)作的。然而也有研究者通過(guò)“蟲洞”實(shí)驗(yàn)證明歐式假設(shè)的局限性［53］。

另一方面，拓?fù)鋱D假設(shè)認(rèn)為，認(rèn)知地圖僅僅編碼粗糙的拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)，包含節(jié)點(diǎn)網(wǎng)絡(luò)和節(jié)點(diǎn)間的連接邊，一般而言節(jié)點(diǎn)表示位置，而邊代表位置間的路徑關(guān)系。這種“位置圖”（place graph）捕獲了位置間的連接性，但不需要將位置嵌入到全局一致的坐標(biāo)系統(tǒng)中（coordinate free）。由于單純的拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)不包含任何度量性信息，Warren［54］提出有標(biāo)簽圖假設(shè)，在圖結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上輔以邊的權(quán)重和邊之間的夾角。

對(duì)認(rèn)知地圖存在形式的這些理論爭(zhēng)議本質(zhì)上可能是空間尺度的影響，不同研究中所用的實(shí)驗(yàn)范式差異導(dǎo)致導(dǎo)航發(fā)生的背景和空間表征的對(duì)象存在較大差異，比如有的研究采取單視點(diǎn)空間，有的研究則采取復(fù)雜的環(huán)境空間或更大尺度的地理空間，不同空間尺度下的認(rèn)知地圖很可能具有不同的形式。直觀上，大尺度空間由于認(rèn)知負(fù)載大而需要簡(jiǎn)化，更可能采取拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)表征，而近尺度空間和單視點(diǎn)空間對(duì)精確性要求更高，相應(yīng)地需要采取歐式表征。未來(lái)研究需要設(shè)計(jì)相應(yīng)實(shí)驗(yàn)范式直接考察空間尺度對(duì)認(rèn)知地圖存在形式的影響及其神經(jīng)機(jī)制。