邱爽 林小仙 王東亮

燕窩一直被視為名貴的滋補(bǔ)品，在我國(guó)有著悠久的食用歷史，具有美容養(yǎng)顏、提高免疫力、抗病毒、促進(jìn)神經(jīng)發(fā)育等諸多功效。燕窩是雨燕科金絲燕在繁殖季節(jié)分泌的唾液與羽毛混合筑成的巢穴，是金絲燕用于產(chǎn)卵及孵育雛燕的“育兒床”，因此對(duì)金絲燕加以研究對(duì)于弄清燕窩來(lái)源至關(guān)重要。本文從金絲燕的物種、特征、分布以及生活習(xí)性四個(gè)方面進(jìn)行梳理，旨在為金絲燕及燕窩研究提供一定的參考。

一、金絲燕的物種

金絲燕物種是影響燕窩品質(zhì)最重要的因素之一，僅有部分金絲燕的燕窩能夠被加工成可食用燕窩。目前，世界上記錄的金絲燕超過(guò)30種，分為4個(gè)屬，即金絲燕屬（Aerodramus）、侏金絲燕屬（Collocalia）、瀑布雨燕屬（Hydrochous）和珍雨燕屬（Schoutedenpus）。金絲燕屬包括爪哇金絲燕A.fuciphagus、淡腰金絲燕A.germani、大金絲燕A.maximus、印度金絲燕A.unicolor、小灰腰金絲燕A.francicus以及其他24種；侏金絲燕屬包括白腹金絲燕C.esculenta、穴金絲燕C.linchi、婆羅洲金絲燕C.dodgei、侏金絲燕C.troglodyte共計(jì)4種；瀑布雨燕屬包括瀑布雨燕H.gigas；珍雨燕屬包括珍雨燕S.myoptilus和斯氏雨燕S.Schoutedeni。

現(xiàn)有的研究一致認(rèn)為，僅有金絲燕屬（Aerodramus）和侏金絲燕屬（Collocalia）的部分種類金絲燕能夠產(chǎn)生可食用燕窩。其中，金絲燕屬大金絲燕A.maximus的巢穴中85%-90%由羽毛組成，剩下的10%-15%是可食用的；侏金絲燕屬白腹金絲燕C.esculenta的巢穴由95%-98%的羽毛和其他雜質(zhì)組成，僅有1%-2%是可食用的。因此，大金絲燕和白腹金絲燕的巢穴雜質(zhì)含量高，并不適合人類食用。相較之下，金絲燕屬爪哇金絲燕A.fuciphagus的巢穴主要由唾液分泌物（70%-80%）和相對(duì)少量的雜質(zhì)（20%-30%）組成，因而更有價(jià)值，并且被大量利用。

二、金絲燕的特征

金絲燕身長(zhǎng)約120mm，有狹而尖的翅膀，成鳥翅膀伸開(kāi)長(zhǎng)約260mm，且雌雄相似，難以從體型、顏色上進(jìn)行區(qū)分。金絲燕的身體多為黑褐色、褐色，背部灰色，腹部褐色。雛燕的臀部為淺灰色，成年燕子的臀部是淡灰色或黑褐色。金絲燕體型較小，體質(zhì)也較輕，體重約為6-20g。

金絲燕的嘴部呈三角形且向下彎曲，為典型食蟲鳥嘴部的特征，有利于在飛行時(shí)捕捉空中的昆蟲。金絲燕的眼睛又圓又大，具備很好的視力，以便尋找食物及筑巢地。金絲燕具有極其敏銳的嗅覺(jué)，可以迅速地依靠嗅覺(jué)辨別出天敵的氣味，并且感知天敵的動(dòng)作。

金絲燕的唾液腺在其喉嚨下部，且雌雄燕子都有一對(duì)唾液腺。在筑巢過(guò)程中，金絲燕舌下唾液腺的重量從2.5mg增加到160mg，并達(dá)到最大分泌活性，分泌出大量的唾液制造燕窩，繁殖季節(jié)過(guò)后，其唾液腺將停止活動(dòng)并收縮恢復(fù)。

金絲燕腿細(xì)、腳短，不適于行步和握枝，也不能在電線桿、墻壁上站立，但金絲燕的腳具有發(fā)達(dá)的抓握能力，加上其尖銳的爪，使其可以攀住洞穴或建筑物粗糙的表面。

三、金絲燕的分布

金絲燕的分布范圍從西印度洋延伸到亞洲大陸南部、印度尼西亞、澳大利亞北部和新幾內(nèi)亞，一直延伸到西太平洋和南太平洋的島嶼。更準(zhǔn)確地說(shuō)，分布范圍西至印度洋的馬達(dá)加斯加島和塞舌爾群島，東至南太平洋的馬克薩斯島，向北延伸至印度東北部喜馬偕爾邦、中國(guó)四川，向南范圍為印度洋毛里求斯、澳大利亞昆士蘭，以及南太平洋地區(qū)的新喀里多尼亞。其中，能夠產(chǎn)生具有商業(yè)價(jià)值的可食用燕窩的金絲燕分布地區(qū)包括印度的安達(dá)曼和尼科巴群島，中國(guó)的海南、云南、廣東，菲律賓的巴拉望島，越南，柬埔寨，泰國(guó)，緬甸，馬來(lái)西亞半島，新加坡，印度尼西亞群島以及婆羅洲。

四、金絲燕的生活習(xí)性

1.日常習(xí)性。金絲燕每天早出晚歸，清晨離開(kāi)棲息地后，全天都在外尋找食物。絕大多數(shù)金絲燕于清晨（5：00-7：00）出現(xiàn)在棲息地并離開(kāi)，隨后出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量開(kāi)始減少，直至10：00幾乎所有的金絲燕均離開(kāi)棲息地，只留下雛燕在巢穴中。但如果遇到雨天，金絲燕會(huì)延遲至10：00左右才離開(kāi)。離開(kāi)棲息地后，金絲燕在周圍森林冠層上活動(dòng)，隨后朝著河邊移動(dòng)，沿著河流和湖泊一帶尋食，至中午散去。傍晚時(shí)，金絲燕又轉(zhuǎn)移到樹(shù)林間、農(nóng)田以及油棕園一帶尋食。隨后金絲燕回到燕屋或洞穴附近，在天空中翱翔旋轉(zhuǎn)、鳴叫，當(dāng)黃昏降臨，盤旋的金絲燕進(jìn)入洞穴或燕屋，并且能夠準(zhǔn)確返回筑巢點(diǎn)。金絲燕有回家的習(xí)性，即定時(shí)回到棲息地，這對(duì)于金絲燕筑巢十分重要，以便雌燕能夠產(chǎn)燕蛋。

“回聲定位”是指動(dòng)物能夠利用聲波在傳播過(guò)程中的反射現(xiàn)象，探測(cè)物體方位和距離。部分種類的金絲燕（主要為Aerodramus屬）擁有回聲定位的能力，能夠發(fā)出回聲定位叫聲，這有助于它們捕食昆蟲，在黑暗中定位和航行，并幫助它們尋找合適而且不受天敵侵襲的安全地點(diǎn)，筑造窩巢和覓食。這種獨(dú)特的回聲定位聲是人耳可聽(tīng)到的，由一連串不規(guī)則的短暫而尖銳的咔噠聲組成。

此外，成對(duì)的金絲燕會(huì)在固定的棲息地棲息和筑巢，即使巢穴被移走后，它們也會(huì)在同一地點(diǎn)重建巢穴。金絲燕每年還會(huì)進(jìn)行一次換羽行為，常與繁殖同時(shí)進(jìn)行，4-8月為換羽高峰期，此時(shí)燕窩含羽量高，品質(zhì)較差；在部分地區(qū)，金絲燕換羽（主要是飛行羽毛）的高峰期在11月。

2.覓食行為及天敵。金絲燕食物鏈?zhǔn)怯绊懷喔C品質(zhì)的關(guān)鍵因素之一，金絲燕是食蟲鳥類，飛行時(shí)用喙追蹤和捕捉空中獵物。清晨時(shí)，金絲燕往往在低空飛行捕捉昆蟲，而午時(shí)炎熱，金絲燕跟隨昆蟲行蹤飛往高空捕捉。成年金絲燕還會(huì)將捕獲的食物壓縮成食物丸，在巢穴地點(diǎn)反芻喂給幼年金絲燕。每只金絲燕都有規(guī)律的外出尋食及飛回棲息地行為，能夠避開(kāi)煙霧、塵埃等污染地區(qū)。金絲燕的獵物包括種類繁多的節(jié)肢動(dòng)物，體重為0.01-0.69g，膜翅目（如翼螞蟻、黃蜂和蜜蜂）、雙翅目（蒼蠅）、鞘翅目（小甲蟲）、同翅目（葉蟬）和蜉蝣目（蜉蝣）構(gòu)成了金絲燕日常飲食的90%。不同物種的金絲燕對(duì)食物的選擇也存在一定差異，如大金絲燕A.maximus對(duì)食物具有極強(qiáng)的選擇性，專門捕食體型較大的膜翅目動(dòng)物，其中97%為飛蟻，而爪哇金絲燕A.fuciphagus主要在甲蟲更豐富的森林冠層覓食。

燕窩品質(zhì)受金絲燕生活習(xí)性特別是覓食情況的影響，而金絲燕的覓食行為又受到旱雨季、環(huán)境、時(shí)間等多種因素的影響。通常金絲燕在旱季的昆蟲捕獲率較低，在旱季到雨季的過(guò)渡期間增加，在雨季達(dá)到最高，因此通常認(rèn)為雨季食物豐富，金絲燕所產(chǎn)燕窩品質(zhì)更高。水系豐富的棲息地的昆蟲生物量要高于其他棲息地，因而金絲燕在水系附近可以捕獲更多的食物，充沛的食物和水分滋養(yǎng)金絲燕的生長(zhǎng)，所產(chǎn)燕窩更大、更厚。金絲燕在一天中不同時(shí)間段的覓食率也存在差異，通常清晨和下午晚些時(shí)候的覓食強(qiáng)度較高，中午的覓食強(qiáng)度較低。熱帶雨林黃昏時(shí)期往往出現(xiàn)更多的飛行昆蟲，加上金絲燕在一天結(jié)束時(shí)要獲得更多的能量?jī)?chǔ)備來(lái)喂養(yǎng)雛鳥、筑巢，因此在此時(shí)的覓食行為會(huì)增多。

金絲燕的天敵有蝙蝠鷹、蛇、蟋蟀、蜈蚣、老鼠、壁虎等。蝙蝠鷹的飛行速度與金絲燕相似，且與金絲燕共享相同的空域，會(huì)在懸崖附近的棲息地或洞穴入口處伏擊金絲燕；網(wǎng)狀蟒是洞穴中最常見(jiàn)的蛇，能爬上洞穴墻壁并停留在地層上伏擊飛過(guò)的金絲燕；黑眉錦蛇可藏在洞口，在金絲燕飛過(guò)時(shí)捕捉它們；巨型洞穴蟋蟀以攻擊新孵化的雛燕而聞名。部分無(wú)脊椎食肉動(dòng)物也是金絲燕的天敵，特別是蜈蚣對(duì)于新孵化的雛燕威脅性極強(qiáng)，蜈蚣顎刺入雛燕會(huì)使雛燕死亡。

3.筑巢習(xí)性。金絲燕必須造窩以繁殖后代，雌雄金絲燕均參與筑巢，且多發(fā)生在鳥類棲息的夜晚。燕窩是由金絲燕吐出的唾液相互黏合，每天在基底上增加一層唾液，直到類似半個(gè)杯狀的燕窩筑成，這就是可食用燕窩的產(chǎn)生過(guò)程。正常金絲燕窩大概35天左右建成，而在非繁殖季節(jié)需要80天。燕窩建成后50天內(nèi)，如果沒(méi)有遭到破壞，雌雄金絲燕就會(huì)交配，雌燕于6-8天內(nèi)在燕窩中生下2枚燕蛋。如果燕窩建成后遭到破壞或被采收，雌雄燕子會(huì)利用40天左右重新造一個(gè)燕窩，但交配結(jié)束后雌燕只會(huì)在再建的窩中產(chǎn)1枚燕蛋。

4.繁殖習(xí)性。筑巢結(jié)束后雌雄金絲燕進(jìn)行交配，并在燕窩中產(chǎn)燕蛋。金絲燕的繁殖季節(jié)接近雨季，此時(shí)食物充足。東南亞地區(qū)6-8月為干旱季節(jié)，金絲燕缺少昆蟲類食物，繁殖活動(dòng)會(huì)減少，唾液系統(tǒng)也不活躍，加上燕子蛻換羽毛，所建造的燕窩較薄且摻雜大量羽毛。每年的9月至次年4月雨季來(lái)臨，昆蟲數(shù)量增加，食物充沛，金絲燕的繁殖行為增多，此時(shí)的燕窩品質(zhì)相對(duì)較高。

雌雄金絲燕交配通常發(fā)生在鳥巢里，或者在緊貼洞穴壁的鳥巢旁邊，偶爾也會(huì)在飛行中完成。金絲燕每年產(chǎn)蛋3次為正常，在第3次繁殖周期結(jié)束后產(chǎn)生第4窩的比例較低。交配結(jié)束后，雌燕一般會(huì)產(chǎn)2個(gè)燕蛋，大約相隔2-7天，且雌燕在產(chǎn)蛋后停止筑巢，雄燕繼續(xù)用唾液增強(qiáng)燕窩的穩(wěn)固性或進(jìn)行其他修補(bǔ)工作。產(chǎn)蛋后雌雄燕會(huì)輪流孵蛋，需要20-30天左右，且2只雛燕的孵化時(shí)間也不相同。通常燕蛋的損失率為30%，意外掉落如巢穴倒塌或大小不足、天敵的捕食等是燕蛋損失的主要原因。

孵育結(jié)束后雛燕破殼，出生后的首3個(gè)月被稱為雛燕，一小部分雛燕會(huì)在白天被喂食，剩下的雛燕等到夜晚成年金絲燕回巢后才被喂食，雛燕一天被喂食多達(dá)3-4次。雛燕在生長(zhǎng)過(guò)程中也存在著一定的死亡率，惡化的巢穴無(wú)法支撐雛燕的重量、雛燕意外掉下（如為了排便移動(dòng)至巢邊緣而摔落、雛燕因饑餓焦躁不安或?qū)εR近巢的活動(dòng)敏感而掉落）是主要死因。

雛燕的腳發(fā)育最為重要，一天大的雛燕的腳就有很發(fā)達(dá)的抓握反射，跗骨發(fā)育迅速，雛燕必須緊緊抓住窩的底部來(lái)守護(hù)住巢。剛孵出的金絲燕無(wú)羽毛，為粉紅色，主羽毛束上的羽毛鞘在孵化一周后開(kāi)始形成，再過(guò)一周雛燕開(kāi)始睜開(kāi)眼睛。11-20天羽毛大量生長(zhǎng)，30天左右羽毛完備，35-60天左右開(kāi)始會(huì)飛行。小金絲燕早晨和黃昏在居所附近學(xué)習(xí)飛行和覓食，但?；氐匠怖?，之后慢慢擴(kuò)大飛行范圍，最后飛離20公里以外。金絲燕在第8個(gè)月開(kāi)始進(jìn)入成熟階段，并在12個(gè)月內(nèi)完全成熟，開(kāi)始尋找筑窩對(duì)象。