何 江，徐來仙，艾訓(xùn)儒

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所 北京 100091；2. 湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施 445000；3. 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域[1-2]。生態(tài)位指物種對(duì)環(huán)境資源利用能力及物種之間的相互作用[3]，對(duì)維持物種穩(wěn)定共存和促進(jìn)群落演替具有重要作用[4-5]。種間聯(lián)結(jié)作為反映物種空間分布的主要指標(biāo)，不僅能體現(xiàn)物種間的競(jìng)爭(zhēng)、共存、獨(dú)立等依賴關(guān)系[6-7]，還能揭示群落結(jié)構(gòu)、演替和發(fā)展動(dòng)態(tài)[8]。優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的形成具有明顯控制作用，它們通常個(gè)體數(shù)量多、生活能力較強(qiáng)和生物量高[9]。對(duì)比研究群落不同時(shí)期內(nèi)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的動(dòng)態(tài)變化，有助于深入了解群落組成、結(jié)構(gòu)、功能以及主要物種間相互作用的變化[7,10]，揭示群落穩(wěn)定性、動(dòng)態(tài)規(guī)律與演替趨勢(shì)[11-12]，并側(cè)面反映群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)[13]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的探討主要基于靜態(tài)尺度，忽略動(dòng)態(tài)尺度；現(xiàn)有動(dòng)態(tài)研究極少，且僅局限于珍稀物種群落[14]、藤本植物[15]和喀斯特次生林[10]，缺乏常綠落葉闊葉混交林的相關(guān)動(dòng)態(tài)研究。

常綠落葉闊葉混交林是我國(guó)特有的天然林類型，也是亞熱帶山地森林的主體[11-16]。星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保存較完整的常綠落葉闊葉混交的天然次生林[16-17]，物種豐富、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且積極調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候和維持生物多樣性水平。目前星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究主要涉及植物功能性狀[17]、植物區(qū)系[18]、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等[16]，缺少優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)報(bào)道。鑒于此，本研究基于湖北星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)固定監(jiān)測(cè)樣地的兩次調(diào)查數(shù)據(jù)，分析重要值超過2%且排名前10 名物種的生態(tài)位和種間關(guān)系的動(dòng)態(tài)變化，揭示常綠落葉闊葉混交的天然林次生林優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況、種間關(guān)系及變化規(guī)律，以期為亞熱帶天然次生林的生物多樣性保護(hù)、森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)為星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于鄂西南利川市、恩施市、咸豐縣3 地交匯處，保護(hù)區(qū)總面積68 339 hm2，由東部星斗山（29°57'～30°10' N，108°57'～109°27' E）和西部小河（30°04'～30°14' N，108°31'～108°48' E）組成。地勢(shì)呈現(xiàn)中部高四周低，海拔為815.0～1 751.2 m，土壤為黃壤（800 m 以下）、黃棕壤（800～1 500 m 之間）和棕壤（1 500 m 以上）。星斗山屬于亞熱帶山地季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候，以冬溫夏熱和降水豐沛為特點(diǎn)，年均氣溫12.7 ℃，最高溫和最低溫分別為35.4 ℃和-5.4 ℃，年均降水量1 287.11 mm，年日照時(shí)間1 298.9 h，無霜期255 d，年蒸發(fā)量1 109.2 mm。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林作為典型植被類型[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2013 年夏季，在星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)常綠落葉闊葉混交的天然次生林典型分布地段（三縣場(chǎng)附近），建立48 個(gè)永久固定監(jiān)測(cè)樣地（20 m × 20 m）。樣地分布位置如圖1 所示。樣地設(shè)置嚴(yán)格遵守?zé)釒挚茖W(xué)中心（Center of Tropical Forest Sciences，CTFS）的樣地建立標(biāo)準(zhǔn)和調(diào)查技術(shù)規(guī)范[19]。樣地信息包括經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位和海拔（見表1），物種調(diào)查指標(biāo)包括胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm 木本植物的物種名、DBH、樹高、相對(duì)坐標(biāo)，并在DBH為1.3 m 處用紅色油漆標(biāo)記與掛牌；共調(diào)查到55 科117 屬212 種、18 259 株，平均胸徑4.64 cm，平均樹高5.99 m。2018 年夏季，首輪復(fù)查樣地；依據(jù)2013 年調(diào)查掛牌和樹木坐標(biāo)，重新測(cè)量每株木本植物的DBH、樹高及生長(zhǎng)狀況（枯立、斷頭、倒伏、死亡等）；同時(shí)，對(duì)新增的DBH ≥ 1 cm 木本植物進(jìn)行標(biāo)記掛牌（1 486株），記錄其DBH、樹高、相對(duì)坐標(biāo)和生長(zhǎng)狀況；總調(diào)查到54 科110 屬200 種、16 279 株，平均胸徑5.37 cm，平均樹高7.72 m。

圖1 樣地分布位置Fig. 1 Distribution position of sample plots

2.2 重要值計(jì)算

物種重要值反映物種對(duì)資源利用和適應(yīng)能力[11]，公式如下[20]：

式中，IV為某個(gè)物種重要值，Ra為相對(duì)密度，Rf為相對(duì)頻度，Rd為相對(duì)顯著度。

2.3 生態(tài)位特征

（1）生態(tài)位寬度[21]：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，值閾為[0,logr]；r為資源等級(jí)數(shù)（用樣方總數(shù)代替，每個(gè)樣地視為1 個(gè)資源位）；nij為物種i在資源位j上的優(yōu)勢(shì)度（用物種重要值代替）；Ni為物種i在所有資源位中重要值的總和。

（2）生態(tài)位重疊指數(shù)[22]：

式中，Oih表示物種i和物種h之間的生態(tài)重疊指數(shù)，值閾為[0, 1]，且Oih=Ohi；Ni和Nh分別表示物種i和物種h在所有資源位中重要值的總和；nij和nhj分別為物種i和物種h在資源位j中的重要值。

2.4 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用方差比率法計(jì)算全部物種的總體聯(lián)結(jié)性，W統(tǒng)計(jì)量檢測(cè)總體關(guān)聯(lián)性是否顯著，具體公式如下[23]：

式中，VR為全部物種的總體關(guān)聯(lián)系數(shù)；N為總樣地?cái)?shù)；Tj為樣地j中物種數(shù)量；t為樣地中物種平均數(shù)；S為總物種數(shù)；ni為物種i 存在的樣地?cái)?shù)。在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，VR期望值為1 時(shí)原假設(shè)成立，表示所有物種間無關(guān)聯(lián)、相互獨(dú)立；當(dāng)VR＞1，所有物種種間為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＜1 時(shí)，負(fù)聯(lián)結(jié)。W為W統(tǒng)計(jì)量，若表示物種間總體關(guān)聯(lián)不顯著（P＞0.05），反之為顯著聯(lián)結(jié)（P＜0.05）[24]。

2.5 種間聯(lián)結(jié)性分析

（1）χ2檢驗(yàn)值：

基于重要值排名前十的優(yōu)勢(shì)種在樣方中是否出現(xiàn)（0 為未出現(xiàn)，1 為出現(xiàn)），構(gòu)建種對(duì)間2 ×2 聯(lián)列表；求每一種對(duì)的a、b、c、d值，其中a為2 物種同時(shí)出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，b和c僅有1 物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，d為2 物種都未出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)。因?yàn)槿泳哂蟹沁B續(xù)性，用Yates連續(xù)校正公式計(jì)算χ2檢驗(yàn)值[24]。

式中，χ2為χ2檢驗(yàn)值；N為總樣地?cái)?shù)。ad＞bc，兩物種間為正聯(lián)結(jié)；ad＜bc，兩物種間為負(fù)聯(lián)結(jié)；ad=bc，相互獨(dú)立。若χ2＞6.635（P＜0.01），兩個(gè)物種呈現(xiàn)極顯著聯(lián)結(jié)；若3.841 ≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），兩物種間顯著聯(lián)結(jié)；若χ2＜ 3.841（P＞0.05），種對(duì)間無聯(lián)結(jié)。

（2）聯(lián)結(jié)系數(shù)[25]：聯(lián)結(jié)系數(shù)可補(bǔ)充χ2檢驗(yàn)值和反映兩物種間的聯(lián)結(jié)程度。

式中，AC為聯(lián)結(jié)系數(shù)，-1≤AC≤1；AC越趨近1，兩物種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)；AC越趨近-1，兩物種間負(fù)相關(guān)越強(qiáng)；AC= 0，兩物種之間無關(guān)聯(lián)。

（3）Jaccard 指數(shù)[26]：Jaccard 指數(shù)能較準(zhǔn)確判斷物種間正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，避免d值和a值偏高或偏低造成的偏差。

式中，JA為Jaccard 指數(shù)，0≤JA≤1；JA越趨向于1，兩物種間關(guān)聯(lián)程度越大；JA為0 時(shí)，兩物種之間相互獨(dú)立。

（4）Spearman 秩相關(guān)系數(shù)[24]：Spearman相關(guān)性分析適用各種數(shù)據(jù)，彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)值結(jié)果、更敏感反映種間關(guān)系。

式中，rs(i,k)表示物種i和物種k在樣地j中的Spearman 秩相關(guān)系數(shù)，取值范圍為[-1, 1]，正值表示正相關(guān)，負(fù)值為負(fù)相關(guān)；N為總樣地?cái)?shù)；xij與xkj分別為物種i和物種k在樣地j中重要值；xi與xk分別為物種i和物種k在所有樣地中的重要值平均值。

采用R4.1.3 軟件的“vegan 包”計(jì)算物種重要值，“spaa 包”測(cè)定生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)，“corrplot 包”分析相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種重要值變化

如表2 所示，5 年間物種重要值大于2%且排名前10 名的物種組成差異較小，僅有1 個(gè)物種發(fā)生變化。2013年有7 個(gè)物種的生活型為喬木，1 個(gè)物種為灌木，2 個(gè)物種為灌木或喬木；2018 年時(shí)喬木、灌木、灌木或喬木3 種生活型的物種數(shù)分別為5、1、4。亮葉樺（Betula luminiferaH.Winkl.）是2013 年物種重要值排名第10 的物種，而 2018 年并未進(jìn)入前 10 名； 長(zhǎng)蕊杜鵑（Rhododendron stamineumFranch.） 屬于2018 年新增的排名前十物種，物種重要值為2.80%。水榆花楸（Sorbus alnifolia(Sieb. et Zucc.) K. Koch）的物種重要值均最高，翅柃（Eurya alataKobuski）次之。光葉水青岡（Fagus lucidaRehd. et Wils.）、 包果柯（Lithocarpus cleistocarpus(Seemen) Rehderet E. H. Wilson）、 多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervisW. C. Cheng et T. Hong）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowiiHance） 和錐栗（Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.）的重要值排序波動(dòng)，多脈青岡由第5 名降為第7 名，鵝耳櫪由第7 名降為第9 名，錐栗由第9 名降為第10 名（減少5.16%），光葉水青岡和包果柯排名互換、重要值都減少。齒緣吊鐘花（Enkianthus serrulatus(Wils.) Schneid.）和交讓木（Daphniphyllum macropodumMiq.）重要值排名未變，分別比2013 年降低了13.73%、增長(zhǎng)了1.36%。綜上，本研究選擇重要值超過2%且排名前10 名物種進(jìn)行后續(xù)生態(tài)位和聯(lián)結(jié)性分析。

表2 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種重要值的變化Table 2 Changes in importance values of dominant species from 2013 to 2018

3.2 優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位特征變化

由圖2 可知，兩次調(diào)查中翅柃生態(tài)位寬度均最高，2018 年生態(tài)位寬度比2013 年提高1.21%；交讓木和水榆花楸的生態(tài)位寬度位居前四，皆大于22，但生態(tài)位寬度隨時(shí)間變化逐漸變窄。2018 年長(zhǎng)蕊杜鵑的生態(tài)位寬度上升到9.33，多脈青岡和包果柯的生態(tài)位寬度分別比2013 年時(shí)增加23.07%、5.69%。亮葉樺生態(tài)位寬度在2013 年排第二（26.05），但2018 年顯著降低。錐栗、鵝耳櫪、齒緣吊鐘花、光葉水青岡的生態(tài)位寬度呈下降趨勢(shì)，比2013 年時(shí)減少4.53%、4.45%、4.61%和4.35%。齒緣吊鐘花、包果柯、光葉水青岡、長(zhǎng)蕊杜鵑的生態(tài)位寬度皆小于10，占據(jù)較窄生態(tài)位。生態(tài)位寬度與物種重要值的排序并不完全相同，兩次調(diào)查中水榆花楸、翅柃的物種重要性排名前2，但翅柃生態(tài)位寬度均位居第1 名，水榆花楸排名第4（2013 年）、第3（2018 年）；交讓木生態(tài)位寬度排名前3 名、重要值卻排第7 名。2013 年和2018 年的錐栗物種重要值分別排名第9 名、第10 名，而生態(tài)位寬度都位居第5 名。

圖2 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化Fig. 2 Variation of niche breath of dominant species from 2013 to 2018

優(yōu)勢(shì)種對(duì)之間的生態(tài)位重疊指數(shù)存在變化（見圖3），平均值由2013 年的0.30 減少到2018 年的0.29，群落整體競(jìng)爭(zhēng)隨時(shí)間推移而下降。2013年水榆花楸-亮葉樺的生態(tài)位重疊指數(shù)最高（0.60），交讓木-亮葉樺、交讓木-水榆花楸的生態(tài)位重疊指數(shù)次之（0.54）；而2018 年交讓木-水榆花楸生態(tài)位重疊指數(shù)最高（0.54），其次是翅柃-多脈青岡（0.53）、交讓木-翅柃（0.52）。生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5 時(shí)，2013 年、2018 年種對(duì)數(shù)分別為6 對(duì)、3 對(duì)。大部分種對(duì)數(shù)的生態(tài)位重疊指數(shù)在0.2 和0.5 之間，由2013 年26 對(duì)增加到2018 年30 對(duì)，分別占總對(duì)數(shù)的57.78%和66.67%。生態(tài)重疊指數(shù)小于0.2 時(shí)，2018 年種對(duì)數(shù)比2013 年（13 對(duì)，占28.89%）減少1 對(duì)。錐栗-光葉水青岡、光葉水青岡-齒緣吊鐘花的生態(tài)位重疊指數(shù)在2013 年最低（0.05），但在2018 年時(shí)錐栗-光葉水青岡上升到0.06、光葉水青岡-齒緣吊鐘花未變化。亮葉樺與6 個(gè)優(yōu)勢(shì)種（水榆花楸、交讓木、錐栗、翅柃、齒緣吊鐘花和多脈青岡）的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，競(jìng)爭(zhēng)較激烈；長(zhǎng)蕊杜鵑與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)未超過0.5。

圖3 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)變化Fig. 3 Changes in niche overlap index of dominant species from 2013 to 2018

3.3 優(yōu)勢(shì)種的總體聯(lián)結(jié)性變化

2013 年和2018 年的優(yōu)勢(shì)種總體關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為1.59、1.88，皆大于1，說明整體呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，且正聯(lián)結(jié)趨于增強(qiáng)。2013 年和2018 年的W統(tǒng)計(jì)量分別為76.16、90.17，W統(tǒng)計(jì)量不在χ20.95（48）=33.10 和χ20.05（48）=65.17 范圍內(nèi)，說明物種間總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)，且顯著正關(guān)聯(lián)性逐漸增加。

3.4 優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性變化

優(yōu)勢(shì)種χ2檢驗(yàn)結(jié)果如圖4 所示，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)隨著時(shí)間推移而增加。2018 年的正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為33（占總對(duì)數(shù)的73.33%），比2013 年增加6.45%；2018 年的負(fù)聯(lián)結(jié)有11 對(duì)（占總對(duì)數(shù)的24.44%），比2013年減少15.38%。正負(fù)比由2013 年的2.38 提高到2018 年的3.00。2013 年和2018 年均只有1 對(duì)呈無聯(lián)結(jié)，分別為水榆花楸-包果柯、長(zhǎng)蕊杜鵑-光葉水青岡。2013 年有5 對(duì)呈現(xiàn)顯著或極顯著，占總對(duì)數(shù)的11.11%。水榆花楸-鵝耳櫪呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)、水榆花楸-錐栗呈極顯著正聯(lián)結(jié)，錐栗-齒緣吊鐘花、水榆花楸-齒緣吊鐘均呈顯著正聯(lián)結(jié)，水榆花楸-光葉水青岡呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。2018 年顯著或極顯著種對(duì)數(shù)比2013 年減少1 對(duì)，且不存在顯著或極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；光葉水青岡-鵝耳櫪、長(zhǎng)蕊杜鵑-齒緣吊鐘花呈極顯著正聯(lián)結(jié)，錐栗-水榆花楸、長(zhǎng)蕊杜鵑-錐栗呈顯著正聯(lián)結(jié)。五年間，水榆花楸與越來越多物種（翅柃、鵝耳櫪、亮葉樺）呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)，交讓木與所有物種皆為正聯(lián)結(jié)，翅柃僅與水榆花楸呈負(fù)聯(lián)結(jié)。亮葉樺與包果柯、齒緣吊鐘花、鵝耳櫪、光葉水青岡、水榆花楸呈負(fù)聯(lián)結(jié)，長(zhǎng)蕊杜鵑與包果柯、齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木、水榆花楸、錐栗呈正聯(lián)結(jié)。

圖4 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種的χ2 檢驗(yàn)半矩陣圖Fig. 4 Semi-matrix of χ2 test for dominant species from 2013 to 2018

由聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果可知（見圖5），當(dāng)聯(lián)結(jié)系數(shù)≥0.6，兩次調(diào)查均有10 種對(duì)呈很強(qiáng)正聯(lián)結(jié)。兩次調(diào)查均顯示翅柃-多脈青岡、翅柃-鵝耳櫪、翅柃-交讓木、翅柃-光葉水青岡、交讓木-錐栗的聯(lián)系系數(shù)為1，且隨著時(shí)間推移而聯(lián)結(jié)系數(shù)為1 的種對(duì)數(shù)增多（2018 年達(dá)9 對(duì)）。當(dāng)0.2≤聯(lián)系系數(shù)＜0.6 時(shí)，種間關(guān)系表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，但聯(lián)系較弱；相比于2013 年，2018 年新增3 對(duì)（長(zhǎng)蕊杜鵑-齒緣吊鐘花、長(zhǎng)蕊杜鵑-水榆花楸、長(zhǎng)蕊杜鵑-錐栗）的聯(lián)結(jié)系數(shù)在[0.2, 0.6)之間，占總對(duì)數(shù)的22.22%。2013 年和2018 年分別有19 對(duì)、17 對(duì)種間聯(lián)結(jié)系數(shù)位于(-0.2, 0.2)之間，分別占總種對(duì)數(shù)的42.22%、37.78%；隨著群落發(fā)展，關(guān)系極弱甚至相互獨(dú)立的種對(duì)數(shù)趨向減少。當(dāng)聯(lián)系系數(shù)≤-0.6 時(shí)，種間關(guān)系存在很強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)；2013 年有5 對(duì)（亮葉樺-齒緣吊鐘花、水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鵝耳櫪、水榆花楸-亮葉樺、水榆花楸-光葉水青岡），而2018 年僅剩2 對(duì)（水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鵝耳櫪）。2018 年聯(lián)系系數(shù)在(-0.6,-0.2]的種對(duì)數(shù)為6 對(duì)，比2013 年增加50%，五年間呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)、但聯(lián)結(jié)性較弱的種對(duì)數(shù)隨群落發(fā)展呈增加趨勢(shì)。

圖5 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣圖Fig. 5 Semi-matrix diagram of association coefficient of dominant species from 2013 to 2018

優(yōu)勢(shì)種的Jaccard 指數(shù)結(jié)果見圖6。當(dāng)Jaccard 指數(shù)≥0.6，兩物種間存在較強(qiáng)聯(lián)結(jié)性，兩者同時(shí)出現(xiàn)的概率較大；2013 年有19 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)42.22%，2018 年比2013 年減少15.79%。2018 年、2013 年分別為2 對(duì)（翅柃-交讓木、交讓木-水榆花楸）、5 對(duì)（翅柃-交讓木、翅柃-亮葉樺、翅柃-水榆花楸、交讓木-亮葉樺、交讓木-水榆花楸）的Jaccard 指數(shù)均高于0.8，翅柃-交讓木均達(dá)最大值。當(dāng)0.6＞Jaccard 指數(shù)≥0.2 時(shí)，物種之間存在較弱聯(lián)結(jié)性，共同出現(xiàn)幾率較低。2018 年有29 對(duì)的種間聯(lián)結(jié)性較弱，占種對(duì)數(shù)的64.44%，比2013 年增加16.00%。2013—2018 年間，鵝耳櫪與所有物種的Jaccard 指數(shù)均在[0.2, 0.6)之間，種間聯(lián)結(jié)較弱；水榆花楸、交讓木與其他大部分物種的Jaccard 指數(shù)高于或等于0.6，種間聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。亮葉樺與翅柃、多脈青岡、交讓木、水榆花楸的Jaccard 指數(shù)高于0.6，長(zhǎng)蕊杜鵑與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木、水榆花楸的Jaccard 指數(shù)高于0.6。只有2013 年錐栗-光葉水青岡的Jaccard指數(shù)小于0.2，物種間聯(lián)結(jié)性極弱，而2018 年時(shí)其Jaccard 指數(shù)達(dá)0.2。

圖6 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種的Jaccard 指數(shù)半矩陣圖Fig. 6 Semi-matrix diagram of Jaccard index of dominant species from 2013 to 2018

3.5 優(yōu)勢(shì)種的種間相關(guān)性變化

Spearman 相關(guān)系數(shù)結(jié)果表明（圖7），2013年和2018 年的正相關(guān)對(duì)數(shù)均大于負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)，顯著或極顯著正相關(guān)對(duì)數(shù)高于顯著或極顯著負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)。2018 年的正相關(guān)對(duì)數(shù)為29 對(duì)（占總種對(duì)數(shù)的64.44%），2018 年比2013 年增加3.57%。正負(fù)比值由2013 年的1.75 上升到2018 年的1.93。2013 年負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)為16 對(duì)，2018 年比2013 年減少1 對(duì)。2013 年時(shí)水榆花楸-翅柃為無相關(guān)、交讓木-包果柯呈正相關(guān)（0.06），而2018 年時(shí)分別表現(xiàn)為正相關(guān)（0.03）、無相關(guān)。2018 年的顯著或極顯著相關(guān)對(duì)數(shù)（14 對(duì)）比2013 年（16 對(duì)）減少12.50%。2013 年4 對(duì)呈極顯著正相關(guān)（光葉水青岡-鵝耳櫪、光葉水青岡-多脈青岡、錐栗-齒緣吊鐘花、錐栗-水榆花楸），而2018 年有6 對(duì)（錐栗-齒緣吊鐘花、錐栗-長(zhǎng)蕊杜鵑、長(zhǎng)蕊杜鵑-齒緣吊鐘花、長(zhǎng)蕊杜鵑-水榆花楸、水榆花楸-交讓木、光葉水青岡-多脈青岡）。2018 年顯著或極顯著負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)分別比2013 年減少80%和50%。兩次調(diào)查中，水榆花楸-鵝耳櫪呈極顯著負(fù)相關(guān)，水榆花楸-光葉水青岡呈顯著負(fù)相關(guān)。亮葉樺與包果柯、多脈青岡、鵝耳櫪、光葉水青岡呈負(fù)相關(guān)，長(zhǎng)蕊杜鵑與多脈青岡、鵝耳櫪、光葉水青岡呈負(fù)相關(guān)。

圖7 2013—2018 年優(yōu)勢(shì)種的Spearman 相關(guān)系數(shù)及顯著性Fig. 7 Correlation coefficients and significance of Spearman of dominant species from 2013 to 2018

4 討論

4.1 優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位動(dòng)態(tài)變化

物種組成是反映群落基本特征的重要指標(biāo)之一。2013—2018 年間星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林總體物種組成變化較小，物種株數(shù)和科屬種數(shù)都減少。物種組成變化與群落演替狀態(tài)、受干擾情況、調(diào)查時(shí)期間隔及群落偶見種等有關(guān)[27]。由于本研究區(qū)位于自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)，因此森林很少受人為干擾、呈自然更替狀態(tài)；加之調(diào)查間隔期為5 年，群落總體動(dòng)態(tài)變化有限。研究發(fā)現(xiàn)死亡個(gè)體以陽性落葉樹種偏多，且多為較小徑階的灌木、亞喬木，可能因?yàn)榘殡S群落發(fā)展，森林結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜、郁閉度較高，導(dǎo)致生長(zhǎng)力較弱小的陽性樹種缺乏充足陽光和空間資源、逐步自然死亡。這與羅西[13]研究結(jié)果相似。物種重要值能體現(xiàn)物種在群落中的地位和作用，判斷物種的優(yōu)勢(shì)度[28]。重要值排名前10 名的物種組成差異較小，僅有1 個(gè)物種發(fā)生變化，這表明短期間內(nèi)群落不會(huì)發(fā)生明顯劇烈變化[29]。長(zhǎng)蕊杜鵑作為2018 年新增的物種重要值排名前十名的物種（第5），亮葉樺卻未進(jìn)2018年前十名?？赡芤?yàn)槿郝溲萏婧笊锒鄻有越M成逐漸豐富、群落結(jié)構(gòu)日益復(fù)雜和物種間競(jìng)爭(zhēng)日趨激烈，導(dǎo)致喜陽性樹種亮葉樺在生長(zhǎng)、更新、競(jìng)爭(zhēng)中處于相對(duì)劣勢(shì)地位；然而，郁閉度程度較高的林分條件有利于喜陰植物長(zhǎng)蕊杜鵑生存和更新。2013 年和2018 年水榆花楸的物種重要值均最高，相對(duì)顯著度均排名第1，相對(duì)密度排名前4，但相對(duì)頻度排名第6、第7，2018 年重要值呈輕微下降。這說明水榆花楸占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位[30]，側(cè)面反映水榆花楸為集群分布物種，且集群分布地還有其他優(yōu)勢(shì)物種存在。研究發(fā)現(xiàn)，僅翅柃、交讓木、長(zhǎng)蕊杜鵑的重要值呈小幅度上升，其它優(yōu)勢(shì)種的重要值呈不同程度降低，表明星斗山天然次生林中大部分優(yōu)勢(shì)物種間傾向均衡制約。另外，胡曉燕等[31]、姚蘭等[16]、陳斯等[30]研究顯示星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)種為交讓木、多脈青岡、光葉水青岡、翅柃、亮葉樺、川陜鵝耳櫪、鵝耳櫟、 包果柯、 燈臺(tái)樹（ Cornus controversa Hemsley）、 杉木（ Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）、楠木（Phoebe zhennan S. Lee et F. N. Wei）等，這與本研究排名前十名優(yōu)勢(shì)種大部分相似、小部分物種（楠木、燈臺(tái)樹、杉木）存在差異，可能因?yàn)楸狙芯恐贿x擇了物種重要值超過2%且排名前10 名的優(yōu)勢(shì)種，從而造成少量重要物種被忽略。今后，有待進(jìn)一步擴(kuò)大研究對(duì)象和拓寬研究期限，更全面客觀反映群落演替中主要物種組成、相互關(guān)系和適應(yīng)環(huán)境能力等變化規(guī)律。

生態(tài)位理論解釋當(dāng)前群落結(jié)構(gòu)建立機(jī)制[32]。2013—2018 年間翅柃的生態(tài)位寬度均最高，且逐漸變寬。加之翅柃重要值均排名第2，表明翅柃占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)地位，具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。因?yàn)槌徼趯儆诠嗄?，具有較強(qiáng)的耐陰和抗寒能力。交讓木和水榆花楸的生態(tài)位寬度位居前四，但生態(tài)位寬度隨群落發(fā)展而逐漸變窄。說明這2 個(gè)物種對(duì)星斗山自然環(huán)境條件的適應(yīng)性較強(qiáng)，可利用資源幅度較廣，但隨生境條件改變，適宜能力有所減弱。長(zhǎng)蕊杜鵑、多脈青岡和包果柯均屬于常綠樹種，其生態(tài)位寬度較窄，但生態(tài)位寬度隨群落發(fā)展逐漸變寬，說明這3 個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)不斷變化的環(huán)境資源利用能力不斷提高，也證實(shí)部分優(yōu)勢(shì)常綠樹種生態(tài)位寬度隨群落恢復(fù)呈上升趨勢(shì)[11]。隨群落逐漸發(fā)展，生態(tài)位寬度下降的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量是上升的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的1.75 倍，因?yàn)樯抄h(huán)境改變，導(dǎo)致物種對(duì)資源選擇有所改變，加劇相似生態(tài)位物種之間競(jìng)爭(zhēng)[13,33]。本研究中優(yōu)勢(shì)種的重要值排序與生態(tài)位寬度排序并不完全相同，這與閆東鋒等[20]的研究結(jié)果相同。錐栗物種重要值靠后（第9 名、第10 名），生態(tài)位寬度排名前5，可能因物種生物學(xué)特性不同，應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的方式各異[34]，也表明星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林的資源未被完全充分利用。

生態(tài)位重疊指數(shù)能反映不同物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[35]。該群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊程度隨群落發(fā)展呈小幅下降?？赡芤?yàn)殡S著群落演替、生境條件變化，中生性種類植物在群落中生長(zhǎng)迅速并占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)，從而排除部分競(jìng)爭(zhēng)力較弱的樹種，樹種生態(tài)位進(jìn)一步分化，導(dǎo)致總體上物種間關(guān)系緩和[11]。生態(tài)位越寬，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力越強(qiáng)，物種之間也存在較高的生態(tài)位重疊[32,36]。研究發(fā)現(xiàn)，翅柃與其他大部分優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，以翅柃-多脈青岡、翅柃-交讓木之間競(jìng)爭(zhēng)最大。生態(tài)位寬度均最窄的光葉水青岡與其他優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊程度相對(duì)較低，可能因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度小的物種對(duì)資源需求存在差異。在兩次調(diào)查中，交讓木-水榆花楸的生態(tài)位重疊指數(shù)均很高（前2 名），兩者對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)較大，物種生態(tài)位趨于泛化[10]。另外，亮葉樺與水榆花楸、交讓木、錐栗、翅柃、齒緣吊鐘花、多脈青岡的生態(tài)位重疊指數(shù)較高、生態(tài)習(xí)性相似，競(jìng)爭(zhēng)激烈。大多數(shù)種對(duì)數(shù)的生態(tài)位重疊指數(shù)在0.2 和0.5 之間，且種對(duì)數(shù)隨著群落演替發(fā)展呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，說明大部分物種對(duì)生境需求具有一定相似性、互補(bǔ)性。

4.2 優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)變化

總體聯(lián)結(jié)性揭示群落演替階段、群落結(jié)構(gòu)和物種組成的穩(wěn)定性[36-37]。當(dāng)群落趨向于頂級(jí)演替時(shí)，群落越趨向正聯(lián)結(jié)，群落結(jié)構(gòu)也越完整，且物種間充分利用資源環(huán)境，相互促進(jìn)生長(zhǎng)[38-39]。2013—2018年星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林優(yōu)勢(shì)種的總體聯(lián)結(jié)性均呈現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)，且顯著正關(guān)聯(lián)性逐漸增加。同時(shí)，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，且正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)隨群落演替而增加，側(cè)面反映出該群落物種間的生態(tài)習(xí)性相似，對(duì)生境資源需求具有互補(bǔ)性。

本研究綜合采用χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard指數(shù)判定群落種對(duì)聯(lián)結(jié)性，以更準(zhǔn)確闡明物種間的關(guān)聯(lián)程度[40]。2013—2018 年間優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard 指數(shù)基本一致：正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)也占有重要比例，且正負(fù)比隨群落演替而逐漸增加。這表明星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林處于自然演替的早期至中期階段，種間聯(lián)結(jié)松散、不緊密[10]。翅柃-交讓木一直表現(xiàn)為很強(qiáng)正聯(lián)結(jié)，因?yàn)樗鼈兙完?、抗寒，屬于灌木或小喬木。亮葉樺與水榆花楸、齒緣吊鐘花等5 個(gè)物種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果為負(fù)聯(lián)結(jié)，與齒緣吊鐘花、水榆花楸的聯(lián)結(jié)系數(shù)均小于-0.6，與水榆花楸等4 物種的Jaccard指數(shù)較高。這說明亮葉樺與齒緣吊鐘花、水榆花楸等是競(jìng)爭(zhēng)或互斥關(guān)系，與其他正聯(lián)結(jié)物種（翅柃等）可能為互利或?yàn)闊o害關(guān)系?？赡芤?yàn)榱寥~樺與齒緣吊鐘花、水榆花楸等物種對(duì)環(huán)境資源的需求相近，故因爭(zhēng)奪生存資源而互斥，從而在一定程度上解釋了第二次調(diào)查時(shí)亮葉樺物種重要值未屬于前十名的原因。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，長(zhǎng)蕊杜鵑與翅柃、交讓木等6 物種呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，與齒緣吊鐘花、錐栗呈極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)；長(zhǎng)蕊杜鵑與翅柃、交讓木的聯(lián)結(jié)系數(shù)達(dá)到1，與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木等4 物種的Jaccard 指數(shù)大于等于0.6。這說明長(zhǎng)蕊杜鵑與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木等多數(shù)物種存在較強(qiáng)的互利互助關(guān)系。

Spearman 秩相關(guān)系數(shù)能更靈敏、準(zhǔn)確反映群落中物種間關(guān)聯(lián)程度[2]，能彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)值的不足[24]。Spearman 結(jié)果與χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)、Jaccard 指數(shù)和總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果基本類似，這些指標(biāo)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)、共同反映出星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林的真實(shí)現(xiàn)狀。鑒于計(jì)算多個(gè)種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)的內(nèi)容繁雜、結(jié)果相似，建議今后加入綜合性方法（如賦權(quán)重等）進(jìn)行研究，以更直觀、清晰地呈現(xiàn)主要物種的種間關(guān)系。水榆花楸-翅柃由2013 年的無相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)?018 年的正相關(guān)；交讓木-包果柯卻由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o相關(guān)。這說明植物種間關(guān)聯(lián)性不僅與自身生物學(xué)特性密切相關(guān)，還受生存環(huán)境等多種因素（地形、土壤、海拔、坡度、光照、水分、溫度等）的影響[2]。鵝耳櫪-水榆花楸的負(fù)相關(guān)程度最強(qiáng)，因?yàn)閮烧邔儆诼淙~喬木，喜光，耐陰，耐寒，耐干旱瘠薄，生物學(xué)特性相似；它們因競(jìng)爭(zhēng)有限資源而相互排斥，也反映了物種間的生態(tài)位分離[41]。

5 結(jié)論

2013—2018 年星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林總體物種組成變化較小，多數(shù)優(yōu)勢(shì)種的物種重要值隨群落發(fā)展而降低。兩次固定樣地調(diào)查期內(nèi)大部分物種對(duì)資源利用能力隨群落發(fā)展呈下降趨勢(shì)、生態(tài)位寬度隨群落發(fā)展逐漸變窄，多數(shù)物種對(duì)生境需求具有一定相似性、互補(bǔ)性；隨群落發(fā)展，總體聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)越來越強(qiáng)的顯著正關(guān)聯(lián)，正相關(guān)對(duì)數(shù)和正負(fù)比值呈小幅度增加，負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)逐漸減少，不顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)占有重要比例；水榆花楸和翅柃優(yōu)勢(shì)顯著、競(jìng)爭(zhēng)力極強(qiáng)，它們與越來越多物種呈現(xiàn)出較強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)或正聯(lián)結(jié)?？傮w上，種間聯(lián)結(jié)松散、不緊密，群落處于自然演替的早期至中期階段。建議及時(shí)關(guān)注群落結(jié)構(gòu)變化，注重保護(hù)環(huán)境特化物種與珍稀物種資源，防止優(yōu)勢(shì)種擴(kuò)張導(dǎo)致群落特有種減少。此外，環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)和物種間關(guān)系具有重要影響，今后還需要進(jìn)一步研究環(huán)境因子的變化（如土壤、氣溫等），并結(jié)合植物生理生化、遺傳基因、長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)等全面探討群落演替過程中種間關(guān)系的變化規(guī)律和形成機(jī)制。