寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息技術(shù)研究所，寧夏 銀川" 750002

摘 要：大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata）是聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）推薦的食用菌栽培品種之一，在四川、云南等省（區(qū)）已有大規(guī)模栽培生產(chǎn)，發(fā)展勢頭強(qiáng)勁。菌絲體是食用菌的營養(yǎng)器官，栽培過程中觀察菌絲生長特點(diǎn)特征是進(jìn)行栽培管理判斷的重要表征指標(biāo)。食用菌菌絲生長預(yù)測模型可以用來研究不同生長條件和環(huán)境變化對食用菌菌絲生長趨勢的影響。采用Logistic、Gompertz生長模型對大球蓋菇菌絲生長進(jìn)行擬合分析，探究大球蓋菇菌絲生長發(fā)育規(guī)律，構(gòu)建10 ℃和20 ℃條件下大球蓋菇菌絲生長預(yù)測模型，用評價(jià)指標(biāo)進(jìn)行模型評價(jià)，Gompertz模型R2為0.995 2和0.994 7，并分析模型的有效性。研究結(jié)果表明，Gompertz模型是對大球蓋菇菌絲生長曲線擬合的最佳模型。開展大球蓋菇菌絲生長預(yù)測模型構(gòu)建研究，為大球蓋菇菌絲生長發(fā)育的相關(guān)研究提供理論支持，對我國食用菌產(chǎn)業(yè)向數(shù)字化、智能化方向發(fā)展有一定積極意義。

關(guān)鍵詞：大球蓋菇； 菌絲； 生長預(yù)測模型構(gòu)建

中圖分類號：S646" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " 文章編號：1002-204X（2024）04-0015-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.04.012

Research on Mycelia Growth Prediction Model Construction

of Stropharia rugosoannulata

Chen Xuedong， Ma Cong， Zhang Jianhua

（Institute of Agricultural Economy and Information Technology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract As one of the edible mushroom cultivars recommended by the Food and Agriculture Organization of the United Nations （FAO）， the mushroom has been cultivated and produced on a large scale in many provinces and regions such as Sichuan and Yunnan， and its development momentum is strong. Mycelium is the nutritive organ of edible fungi. Observing the characteristics of mycelium growth during cultivation is an important index to judge cultivation management. The prediction model of edible fungi mycelia growth can be used to study the effects of different growth conditions and environmental changes on the growth trend of edible fungi mycelia. In this paper， two growth models， Logistic and Gompertz， were used to carry out fitting analysis on mycelia growth， explore the growth and development rules of mycelia， and build mycelia growth prediction models under 10 ℃ and 20 ℃. The R2 of Gompertz model is 0.995 2 and 0.994 7， and the validity of the model is analyzed. The results showed that Gompertz model was the best model to fit the mycelia growth curve of mushroom. This study provides theoretical support for the related research of mycelia growth and development of mushroom， and has certain positive significance for the development of edible mushroom industry to digital intelligence.

Key words Stropharia rugosoannulata; Hypha; Growth prediction model construction

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金項(xiàng)目“基于機(jī)器視覺的食用菌菌絲長勢檢測及預(yù)測模型研究”（2022AAC03433）。

作者簡介：陳學(xué)東（1977—），男，寧夏永寧人，高級工程師，主要從事農(nóng)業(yè)信息化、智能化方面的研究工作。

食用菌是傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)品之一，食用菌產(chǎn)業(yè)是我國主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)之一，其地位僅次于糧油果菜等產(chǎn)業(yè)[1]。近年來，我國愈加注重食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，將其作為國家特色產(chǎn)業(yè)之一，充分發(fā)揮其優(yōu)勢，助推鄉(xiāng)村全面振興。相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，2021年全國食用菌總產(chǎn)量為4 133.94萬t，其中大球蓋菇的產(chǎn)量超過211 036 t[2]。大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata Farl. ex Murrill）為擔(dān)子菌門（Basidomycota）層菌綱（Hymenomycetes）傘菌目（Agaricales）球蓋菇科（Strophariaceae）球蓋菇屬（Stropharia）大型真菌[3]，大球蓋菇又名皺環(huán)球蓋菇、皺球蓋菇、酒紅球蓋菇，是國際菇類交易市場上的十大菇類之一，也是聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）推薦的食用菌栽培品種之一[4]，其鮮品色澤艷麗、肉質(zhì)脆嫩、味道鮮美，富含蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)元素、維生素、多種氨基酸等[5]。大球蓋菇由美國MURRILL W A[6]于1922年首次發(fā)現(xiàn)并命名，后來在歐洲各國、日本相繼發(fā)現(xiàn)。我國1980年由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所從波蘭引進(jìn)菌種并試栽成功，福建三明食用菌研究所從1990年開始擴(kuò)大推廣范圍[7]。近年來，大球蓋菇在全國發(fā)展勢頭強(qiáng)勁，我國的四川、云南、福建、河北、山東、浙江等?。▍^(qū)）均有大規(guī)模栽培[8]。由于多項(xiàng)優(yōu)惠政策的支持，多?。▍^(qū)）已初步形成一定的生產(chǎn)規(guī)模。栽培大球蓋菇產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)效益高，現(xiàn)已成為產(chǎn)區(qū)增收致富的重要途徑，也是近年脫貧攻堅(jiān)、實(shí)施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略優(yōu)先發(fā)展的食用菌產(chǎn)業(yè)之一。

菌絲體作為食用菌的營養(yǎng)器官，其主要功能是分解基質(zhì)，并從基質(zhì)中吸收水分、無機(jī)物和有機(jī)養(yǎng)分，以滿足生長發(fā)育需要。菌絲體生長發(fā)育是食用菌生長發(fā)育的第一個(gè)過程，菌絲體生長的好壞對食用菌栽培生產(chǎn)具有非常重大的影響。食用菌栽培過程中觀察菌絲生長特點(diǎn)特征，是進(jìn)行栽培管理判斷的重要表征指標(biāo)。

微生物生長預(yù)測模型可以用來描述在不同環(huán)節(jié)過程中環(huán)境條件變化對微生物生長數(shù)量的影響。食用菌菌絲生長預(yù)測模型可以用來研究不同生長條件和環(huán)境變化對食用菌菌絲生長趨勢的影響。準(zhǔn)確預(yù)測食用菌菌絲的生長趨勢能夠幫助生產(chǎn)者提高食用菌生產(chǎn)效率，為食用菌工廠化、智能化生產(chǎn)進(jìn)行精準(zhǔn)智能環(huán)境管控提供支撐，能夠提高食用菌生產(chǎn)效率和產(chǎn)品質(zhì)量，給生產(chǎn)者帶來更高的經(jīng)濟(jì)效益，有利于食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

Gompertz模型、Logistic模型、Baranyi模型是微生物學(xué)中最普遍也是最常用的3種一級生長預(yù)測模型[9-10]。這3種一級模型描述的生長曲線符合微生物的生長趨勢，且能夠直接得到微生物相關(guān)生長參數(shù)，如遲滯期及最大比生長速率，成為預(yù)測微生物應(yīng)用最為簡單有效的方程[11]。而Logistic模型和Gompertz模型適合描述適溫條件下微生物的生長。本研究使用Logistic、Gompertz兩種生長模型對大球蓋菇菌絲生長進(jìn)行擬合分析，探究內(nèi)大球蓋菇菌絲生長發(fā)育規(guī)律，構(gòu)建大球蓋菇菌絲生長預(yù)測模型，為大球蓋菇栽培管理和菌絲生長發(fā)育方面的研究提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2023年8月3日—2023年9月30日在寧夏農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 供試菌種

供試菌種為大球蓋菇栽培種，購自福建省某菌種生產(chǎn)廠家。

1.2.2 栽培基料

栽培料準(zhǔn)備：蘋果木屑2.9 t，玉米芯和玉米秸稈2.9 t，石灰60 kg，石膏60 kg，將培養(yǎng)料充分?jǐn)嚢杈鶆?，按料水質(zhì)量比1︰1.2調(diào)濕（濕度在65%左右），堆成寬1.8 m、高1.5 m的堆進(jìn)行發(fā)酵。堆下做強(qiáng)制曝氣裝置，早晚各通風(fēng)30 min，以便發(fā)酵過程中堆內(nèi)有足夠的氧氣進(jìn)行有氧發(fā)酵，快速升溫。料溫升到60～70 ℃每2d翻2次堆。

1.2.3 試驗(yàn)儀器與設(shè)備

試驗(yàn)儀器設(shè)備：HHSH-L8000 Series控溫控濕生化/霉菌培養(yǎng)箱（上海力辰邦西儀器科技有限公司）；JY系列電子天平（上海方瑞儀器有限公司）；定制栽培盒（250 mm×250 mm×250 mm），透明材料制作，3面有透氣孔；量杯；噴壺；直尺等。

1.3 試驗(yàn)方法

2023年8月3日用栽培種進(jìn)行種植，采用透明材質(zhì)栽培盒定植，接種定植后放入控溫控濕生化/霉菌培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)，均于恒溫條件下黑暗培養(yǎng)。本試驗(yàn)進(jìn)行不同溫度對大球蓋菇菌絲生長影響研究，共設(shè)置2個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的2個(gè)處理為溫度10 ℃和20 ℃，試驗(yàn)播種量按照500 g·m-2進(jìn)行播種，播種時(shí)采用穴播方式。戴醫(yī)用無菌手套將菌種捏成圓團(tuán)狀，選取栽培盒的觀測面，將團(tuán)狀菌種緊貼觀測面內(nèi)側(cè)埋于基料內(nèi)。在大球蓋菇菌絲生長期內(nèi)每天定時(shí)定量向栽培基料噴水補(bǔ)充水分，保持栽培基料濕度適合菌絲生長，補(bǔ)充水分時(shí)所有試驗(yàn)樣本補(bǔ)水量相同。

1.4 測量指標(biāo)及測定方法

本試驗(yàn)選用菌落（菌絲體）直徑作為測量指標(biāo)。測定方法為定點(diǎn)定時(shí)測定法。試驗(yàn)自8月4日開始，進(jìn)行發(fā)菌期菌落直徑（菌絲生長量）的測定，在試驗(yàn)觀測期每天10：00前用直尺貼緊栽培盒觀測面測定菌落直徑，每個(gè)菌落點(diǎn)每次連續(xù)測量3次并記錄。

1.5 生長模型

采用非線性回歸模型Logistic和Gompertz模型對大球蓋菇菌絲0～32 d的菌落直徑進(jìn)行生長曲線擬合。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Office Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制表，用Origin Pro 2019b進(jìn)行繪圖和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。模型評價(jià)使用R2（決定系數(shù)）、MAE（平均絕對誤差）和MSE（均方誤差）作為評價(jià)非線性回歸模型的指標(biāo)依據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大球蓋菇菌絲生長曲線擬合

大球蓋菇菌種接種后在10 ℃、20 ℃環(huán)境溫度栽培條件下測得菌落直徑變化值，使用Gompertz、Logistic這2種常用生長模型進(jìn)行生長曲線擬合。10 ℃條件下菌落生長擬合曲線如圖1所示。圖1（a）為Gompertz模型擬合的生長曲線，圖1（b）為Logistic模型擬合的生長曲線。

20 ℃條件下菌落生長擬合曲線如圖2所示。圖2（a）為Gompertz模型擬合的生長曲線，圖2（b）為Logistic模型擬合的生長曲線。

在進(jìn)行了菌落生長曲線擬合后可以確定Gompertz和Logistic模型的方程式。

Gmopertz模型方程式為Y（t）=A×exp（-B×exp（-K×t））。公式中，t為生長時(shí)長（d），Y（t）為x時(shí)的菌絲體直徑，A、B、K為參數(shù)。

Logistic模型表達(dá)式為Y（t）=A2+（A1-A2）/（1+（t/t0）^p）。公式中，t為生長時(shí)長（d），Y（t）為x時(shí)的菌絲體直徑，A1、A2、t0、p為參數(shù)。

確定的 Gmopertz和Logistic模型擬合的參數(shù)見表1、表2。

將擬合出的參數(shù)（表2、表3）依次代入模型中得到模型公式（表3）。

2.2 模型評價(jià)

Gompertz和Logistic模型評價(jià)指標(biāo)比較詳情見表4。Gompertz和Logistic模型在10 ℃和20 ℃條件下的R2范圍為0.990 2～0.995 2、0.994 3～0.994 7，說明這2種模型的擬合程度均比較高（R2gt;0.99），均能很好地表達(dá)大球蓋菇菌絲生長的發(fā)育規(guī)律，其中：10 ℃和20 ℃條件下Gompertz模型的擬合度高，Logistic模型的擬合度低。2種模型的10 ℃和20 ℃條件下MSE均以Gompertz模型小，10 ℃下MAE以Logistic模型小，20 ℃條件MAE以Gompertz模型小。總體上看，Gompertz模型誤差小于Logistic模型。因此，從擬合精度上看，Gompertz模型適宜大球蓋菇菌絲的生長過程。

2.3 模型有效性分析

大球蓋菇菌絲菌落直徑實(shí)測值與Gompertz和Logistic模型估計(jì)值比較結(jié)果見表5。Gompertz和Logistic模型的擬合曲線和大球蓋菇菌絲菌落直徑在10 ℃、20 ℃的實(shí)際生長曲線基本相吻合（圖3、圖4）。2種模型在10 ℃、20 ℃的情況相接近，Gompertz和Logistic模型估計(jì)值在初期存在較大差異，其中：Gompertz模型對10 ℃的菌落直徑的估計(jì)值比實(shí)際值低37.8%，低估程度最大；Logistic模型對20 ℃的菌落直徑的估計(jì)值比實(shí)際值低19.4%，低估程度次之。Logistic模型對10 ℃、20 ℃的菌落直徑的估計(jì)值比實(shí)測值高2.5%和低2.2%，偏差最小。2種模型估計(jì)值在末期存在的差異最小，對10 ℃的菌落直徑的估計(jì)值比實(shí)測值高0.9%和0.5%，偏差最?。粚?0 ℃的菌落直徑的估計(jì)值比實(shí)測值高1.1%和0.7%，偏差次之。

3 討論

大球蓋菇屬中低溫型食用菌。何華奇等[12]報(bào)道大球蓋菇菌絲在5～35 ℃均可生長，不同溫度條件下菌絲生長狀況不同。適宜溫度為22～27 ℃，在低于10 ℃或高于30 ℃時(shí)較難生長。生物生長具有一定規(guī)律性，從生長曲線來看，前期生長緩慢，中期生長快速，后期生長逐漸趨于平緩[13]。傳統(tǒng)的預(yù)測微生物學(xué)模型方法是觀察微生物在不同恒定環(huán)境條件下的生長狀況，通過觀察擬合生長曲線，確定合適的生長模型和動力學(xué)參數(shù)[14]。林宇斌等[15]在培養(yǎng)條件預(yù)測生長模型的研究中選用微生物初級生長模型常用的4種模型擬合生長曲線。黃丹陽等[16]采用SGompertz和SLogistic模型對微生物定量檢測數(shù)據(jù)分別進(jìn)行擬合。許磊等[17]用Gompertz模型研究海鮮菇速食制品，建立細(xì)菌的生長模型，預(yù)測不同貯藏條件下的貨架期。本文采用Gompertz和Logistic模型研究大球蓋菇菌絲體生長預(yù)測模型，結(jié)果顯示大球蓋菇菌絲體在10 ℃和20 ℃栽培條件下，Gompertz和Logistic模型擬合菌落直徑生長曲線均能達(dá)到較好的擬合效果，模型的R2值均大于等于0.990 2，Gompertz模型的R2值為0.995 2和0.994 7，大于Logistic模型的0.990 2和0.994 3。模型精度上，Gompertz模型的MSE為3.169和4.122，小于Logistic模型的5.499和4.568。從擬合曲線整體來看，10 ℃條件下的大球蓋菇菌絲生長曲線反映出菌絲前期生長緩慢，中期生長快速，后期生長緩慢，整體生長速度較慢；20 ℃條件下的大球蓋菇菌絲生長曲線反映出菌絲整體生長速度較快。大球蓋菇菌絲在不同溫度條件下的生長情況與何華奇等[12]研究結(jié)論相符合。

本研究在選用大球蓋菇菌絲生長模型時(shí)僅選用Gompertz和Logistic模型作擬合分析，存在沒有做其他生長模型的擬合及比較的不足。

4 結(jié)論

本研究選取2個(gè)常用的非線性模型Gompertz和Logistic模型對大球蓋菇菌絲菌落直徑進(jìn)行生長曲線擬合分析。通過R2、MSE和MAE模型評價(jià)指標(biāo)對擬合的模型進(jìn)行評價(jià)，并對實(shí)測值與模型估計(jì)值擬合的效果進(jìn)行分析，研究結(jié)果表明，Gompertz模型是對大球蓋菇菌絲生長曲線擬合的最佳模型。在10 ℃和20 ℃條件下構(gòu)建預(yù)測模型的R2大于0.994 7，表明本試驗(yàn)?zāi)Ｐ陀行栽?9.47%以上。本模型能較好地預(yù)測大球蓋菇菌絲生長狀態(tài)，可為大球蓋菇生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

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責(zé)任編輯：周慧

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作者簡介：陳學(xué)東（1977—），男，寧夏永寧人，高級工程師，主要從事農(nóng)業(yè)信息化、智能化方面的研究工作。