摘要：[目的]研究苦竹新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程及影響因素可以預(yù)測(cè)苦竹林在受到極端氣候事件導(dǎo)致的機(jī)械損傷后生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)變化過(guò)程，評(píng)估災(zāi)害對(duì)森林碳匯功能的影響，為災(zāi)后森林科學(xué)管理提供依據(jù)。[方法]以廣東南嶺地區(qū)皆伐后苦竹大量擴(kuò)張的次生林為對(duì)象，設(shè)置對(duì)照（CK）和移除林下竹子（RB）兩種林內(nèi)環(huán)境，采用分解袋法研究了苦竹各器官新鮮殘?bào)w的分解特征。[結(jié)果]苦竹各器官新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程可以分為兩個(gè)階段，即前期階段（前2個(gè)月）質(zhì)量快速損失，后期階段（后24個(gè)月）緩慢分解。前期階段各器官平均質(zhì)量損失率依次為竹葉（51.2%）gt;竹枝（31.7%）gt;竹根（24.4%）gt;竹稈（16.6%），各器官間均存在顯著差異（P＜0.05），RB環(huán)境下竹葉的質(zhì)量損失率顯著低于CK。后期階段各器官平均質(zhì)量損失率依次為竹枝（40.3%）gt;竹葉（29.1%）gt;竹稈（28.1%）gt;竹根（19.6%），各器官間除竹葉與竹稈外均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹枝的質(zhì)量損失率顯著高于CK，竹根的質(zhì)量損失率顯著低于CK。Olson分解模型能夠較好地模擬各器官的分解過(guò)程，平均分解系數(shù)（k）依次為竹葉（0.891）gt;竹枝（0.554）gt;竹稈（0.249）gt;竹根（0.242），各器官間除竹稈和竹根外均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹葉的k顯著低于CK。各器官分解50%的周期（T0.5）依次為竹稈（2.48 a）gt;竹根（2.44 a）gt;竹枝（0.97 a）gt;竹葉（0.51 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹根的T0.5顯著高于CK。各器官分解周期（T0.95）依次為竹根（12.81a）gt;竹稈（12.12 a）gt;竹枝（5.22 a）gt;竹葉（3.22 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹稈的T0.95顯著低于CK，竹根的T0.95顯著高于CK。各器官基質(zhì)質(zhì)量與分解指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)總體上表現(xiàn)為前期階段高于后期階段，CK環(huán)境下高于RB環(huán)境下，其中碳（C）、鉀（K）、C，氮（N）、C，磷（P）與分解指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)較小，N、P、N/P與分解速率呈正相關(guān)，木質(zhì)素／N與分解速率呈負(fù)相關(guān)。[結(jié)論]苦竹新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程表現(xiàn)為前期快速失重后期緩慢分解；竹葉分解速率最快，其次為竹枝，竹稈和竹根最慢；各器官基質(zhì)質(zhì)量中，N、P、N/P、木質(zhì)素／N對(duì)分解速率影響較大，且主要影響分解前期階段；清除林下竹子能減緩竹葉和竹根的分解，加快竹稈和竹枝的分解，減弱基質(zhì)質(zhì)量對(duì)分解速率的影響。

關(guān)鍵詞：苦竹；亞熱帶；次生林；凋落物分解；基質(zhì)質(zhì)量；林下環(huán)境；木質(zhì)素，N

中圖分類號(hào)：Q948.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）03-0183-10

竹子是世界上生長(zhǎng)迅速、用途廣泛的植物之一，主要生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶地區(qū)。竹林面積約占世界和中國(guó)森林總面積的0.8%和2.94%。竹類生長(zhǎng)速度快，具有從大氣中吸收C02固定在生物質(zhì)和土壤中的巨大潛力。據(jù)估計(jì)，中國(guó)竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量為1.43×109 tC，約占中國(guó)整個(gè)森林碳儲(chǔ)量的5.1%。因此，竹林在森林碳匯功能中占有重要的地位。由于竹子的快速生長(zhǎng)和大量克隆繁殖，加之人為或自然災(zāi)害對(duì)原生森林植被的干擾，竹子向森林群落擴(kuò)張被廣泛報(bào)道，造成生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的實(shí)際和潛在變化。在廣東南嶺地區(qū)，受2008年特大冰雪災(zāi)害干擾的常綠闊葉林也出現(xiàn)了苦竹（Pleioblastus amarus （Keng）keng）大量入侵的現(xiàn)象。因此，對(duì)竹子生態(tài)功能的研究需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

全球氣候變暖會(huì)改變地球固有的大洋洋流和大氣環(huán)流，從而形成更多的極端氣候事件，如洪水、干旱、風(fēng)暴潮、臺(tái)風(fēng)、冰雪災(zāi)害和極端高溫等。近年來(lái)，極端氣候事件日益頻發(fā)，強(qiáng)度也越來(lái)越大，其中強(qiáng)臺(tái)風(fēng)、冰雪災(zāi)害等類型的極端氣候事件會(huì)給森林造成大面積機(jī)械損傷，從而產(chǎn)生大量新鮮植物殘?bào)w。我國(guó)學(xué)者把外力作用條件下產(chǎn)生的新鮮植物殘?bào)w定義為“非正常凋落物（Abnormallitterfall）”，其數(shù)量往往可達(dá)到正常全年凋落物產(chǎn)生量的數(shù)倍乃至數(shù)十倍。竹子由于中空的竹稈結(jié)構(gòu)，在外力作用下更容易折斷，如在2008年特大冰雪災(zāi)害中，江西省分宜毛竹中心的毛竹（PhyHostachys edulis （Carriere）J.Houzeau）有高達(dá)54.48%的竹稈受損，平均每公頃產(chǎn)生16.42 t干死生物量，占地上生物量總量的37.73%。如此大量的新鮮殘?bào)w堆積地表將會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生一系列影響，但目前對(duì)新鮮殘?bào)w的生態(tài)影響研究還比較缺乏。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的基本過(guò)程。凋落物的分解過(guò)程主要受環(huán)境因素（溫度、濕度、pH值等）、凋落物質(zhì)量和分解生物的影響，是生物、物理和化學(xué)過(guò)程的綜合作用結(jié)果。相較正常凋落物，植物新鮮殘?bào)w往往具有更高的養(yǎng)分和更低的木質(zhì)素含量，并一般被認(rèn)為分解速率更快。目前已有較多針對(duì)竹子凋落物分解的研究，但針對(duì)竹子新鮮殘?bào)w分解的研究則鮮有報(bào)道。

苦竹是南方林區(qū)常見(jiàn)的竹類植物，在廣東南嶺地區(qū)廣泛分布于林緣和次生林內(nèi)，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快等特點(diǎn)。由于南嶺地處南亞熱帶和中亞熱帶的氣候交錯(cuò)帶，更容易遭受極端氣候事件的影響，而苦竹往往在極端氣候事件中受到較大的機(jī)械損傷。因此，研究苦竹新鮮殘?bào)w的分解對(duì)評(píng)估和預(yù)測(cè)極端氣候事件對(duì)森林養(yǎng)分循環(huán)和碳匯功能的影響具有重要意義。本文以廣東南嶺地區(qū)皆伐后苦竹大量萌生的次生林為對(duì)象，通過(guò)人工清除林內(nèi)竹子模擬極端氣候事件影響下的林內(nèi)環(huán)境，探討不同群落環(huán)境下苦竹新鮮殘?bào)w各器官的分解過(guò)程，研究結(jié)果可以揭示苦竹新鮮殘?bào)w分解過(guò)程及影響因子，預(yù)測(cè)苦竹林受損后生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)變化過(guò)程，評(píng)估災(zāi)害對(duì)森林碳匯功能的影響，為災(zāi)后森林科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)處于廣東乳源瑤族自治縣西部的天井山林場(chǎng)，位于地處南嶺支脈五嶺的南麓（112°53＇～113°15＇E、24°39＇～24°51＇ N）。氣候?qū)僦衼啛釒駶?rùn)氣候大區(qū)南嶺氣候區(qū)，為中山山地氣候，雨量充沛，干濕季分明。年均氣溫17～20℃，年均降水量為2 800 mm。成土母巖為花崗巖。區(qū)內(nèi)分布有山地紅壤、山地黃壤、黑色石灰土3個(gè)大類的土壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

試驗(yàn)區(qū)域?yàn)? 989年皆伐掉所有樹(shù)木后自然恢復(fù)形成的次生林，林內(nèi)萌生有大量的苦竹，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為黧蒴錐（Castanopsis fissa （Championex Bentham） Rehder et E.H.Wilson）、木蓮（Manglietia fordiana Oliver、）和米錐（Castanopsischinensis （Spreng.） Hance），由于苦竹郁閉度極高，林內(nèi)極少有灌木和草本植物。林地土壤為山地黃壤，表層（0～10 cm） pH值為4.40±0.08，有機(jī)質(zhì)含量為41.29±3.27 g·kg-1，全氮（TN）含量為1.67±0.16 g·kg-1，全磷（TP）含量為0.14±0.02 g·kg-l，全鉀（TK）含量為32.90+1.58g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品分析

2021年4月中旬在試驗(yàn)區(qū)域選取有代表性的林地，建立6個(gè)30 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)植物樣方，設(shè)置對(duì)照（CK）和林內(nèi)竹子清除（RB）兩組林內(nèi)環(huán)境，每組3個(gè)重復(fù)。樣地建立后對(duì)喬木層每木檢尺，分析群落結(jié)構(gòu)。采用冠層分析儀分析林冠層郁閉度。CK樣地不做處理，林冠層郁閉度平均為0.97．RB樣地人工砍掉樣地內(nèi)部和樣地外距樣地邊線5m范圍內(nèi)所有的苦竹，并將砍除殘?bào)w移出樣地外，處理后冠層郁閉度平均為0.73。

在砍除的殘?bào)w中，選取生長(zhǎng)良好、竹稈無(wú)破損和病蟲(chóng)害的樣竹，收集竹葉、竹枝、竹稈（直徑4～5 cm）的新鮮殘?bào)w，隨機(jī)選擇竹樁挖掘出竹根，采集細(xì)根（直徑＜2 mm）。竹枝和細(xì)根剪成長(zhǎng)度為4～6 cm的小段，竹稈鋸成長(zhǎng)度15 cm的小段。竹葉、竹枝和竹根準(zhǔn)確稱取25.0 9，竹稈取3段稱量質(zhì)量后裝入凋落物分解袋并標(biāo)記編號(hào)，分解袋規(guī)格為20 cm×25 cm，網(wǎng)孔大小為底部0.2mm（防止分解殘?jiān)┑簦?，表面? mm（方便土壤動(dòng)物進(jìn)出）。每器官裝60袋，共計(jì)240袋。每個(gè)器官另外采集50 g（竹稈采集3段）樣品各3份，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃下烘干至質(zhì)量恒定，測(cè)定含水量，用于推算放置在凋落物袋內(nèi)殘?bào)w的初始干質(zhì)量。烘干的各器官樣品粉碎后用于測(cè)定碳（C）、N、P、K和木質(zhì)素的初始含量。其中，C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；N含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定，P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定，K含量采用火焰光度計(jì)法測(cè)定，木質(zhì)素含量采用苯醇抽提法測(cè)定。

2021年4月底將分解袋放入建立好的樣地中，每個(gè)器官的分解袋在每樣地內(nèi)放置10個(gè)，放置時(shí)網(wǎng)孔密的一面貼近地表，網(wǎng)孔疏的一面朝上。放置后的第2、4、6、9、12、16、20、26個(gè)月取樣，每次從每樣地內(nèi)收集4個(gè)器官分解袋各1袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，小心去除表面泥土和新長(zhǎng)人的細(xì)根，于65℃烘干至質(zhì)量恒定，計(jì)算干質(zhì)量殘留率和分解速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

苦竹各器官殘?bào)w的質(zhì)量殘留率（Hw，%）用公式Hw=Mt／Mo×100%計(jì)算，式中：M0為初始凋落物干質(zhì)量/g; Mt為t天分解后的殘余干質(zhì)量／g。質(zhì)量損失率（Pw，%）用公式Pw=100%-Hw計(jì)算。凋落物的分解速率采用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型y=ae-kt進(jìn)行回歸，式中，y為質(zhì)量殘留率/%，a為擬合參數(shù)，f為分解時(shí)間/a，k為凋落物的分解系數(shù)/（g·g-1·a-1），根據(jù)回歸方程估算分解半衰期（T0．5）和分解周期（T0.95）。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理及不同器官初始化學(xué)元素含量和分解指標(biāo)間的差異；采用Pearson相關(guān)分析方法，分析苦竹殘?bào)w分解系數(shù)與初始基質(zhì)質(zhì)量之間的關(guān)系。采用Excel 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖，采用SPSS 21.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦竹不同器官基質(zhì)質(zhì)量

苦竹不同器官間的基質(zhì)質(zhì)量存在較大差異（表1），竹葉的C、木質(zhì)素含量和C/N、C/P、木質(zhì)素lN最低，但N、P、K含量和N/P最高，且大多和其他器官間存在顯著差異（P＜0.05）；竹枝的C、N、K含量和C，N、C/P、N/P介于竹稈和竹根間，P含量顯著高于竹稈但和竹根、竹葉間差異不顯著，木質(zhì)素和木質(zhì)素，N高于竹葉但低于竹稈和竹根；竹稈的C含量和C/N、C/P、木質(zhì)素／N顯著高于其他3個(gè)器官，N、P、K含量和N/P在4個(gè)器官中最低；竹根的C含量和C/N、C/P高于竹葉但低于竹枝和竹稈，N、K含量和N/P低于竹葉但高于竹枝和竹稈，P含量顯著低于竹葉但和竹枝、竹稈間差異不顯著，木質(zhì)素含量顯著高于其他器官，木質(zhì)素／N顯著高于竹葉、竹枝但顯著低于竹稈。

2.2 不同處理方式下苦竹各器官新鮮殘?bào)w分解特征

苦竹新鮮殘?bào)w各器官的分解過(guò)程可以分為兩個(gè)階段，即前期階段（前2個(gè)月）質(zhì)量快速損失，損失了總質(zhì)量的16.6%～51 .2%，后期階段（后24個(gè)月）緩慢分解，損失了總質(zhì)量的19.6%～40.3%（圖1）。前期階段兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官平均質(zhì)量損失率依次為竹葉（51.2%±2_7%）gt;竹枝（31.7%±1.5%）gt;竹根（24.4%±1.8%）gt;竹稈（16.6%±1.9%），各器官間均存在顯著差異，RB環(huán)境下竹葉的質(zhì)量損失率顯著低于CK，其他器官在不同環(huán)境下無(wú)顯著差異（圖2），表明清除林下竹子在前期階段減緩了竹葉的分解。在后期分解階段，各器官的分解速率均較緩慢，兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官平均質(zhì)量損失率依次為竹枝（40.3%±2.3%）gt;竹葉（29.1%±1.7%）gt;竹稈（28.1%±2.2%）gt;竹根（19.6%±2.2%），其中竹枝顯著高于其他3個(gè)器官（CK處理下和竹葉差異不顯著），竹根顯著低于其他3個(gè)器官，竹葉和竹稈間無(wú)顯著差異。RB環(huán)境下竹枝的質(zhì)量損失率顯著高于CK，竹根的質(zhì)量損失率顯著低于CK，竹葉和竹稈在不同環(huán)境下無(wú)顯著差異（圖2），表明清除林下竹子在后期階段加快了竹枝的分解但減緩了竹根的分解。在為期26個(gè)月的分解過(guò)程中，兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官平均質(zhì)量損失率依次為竹葉（80.4%±2.7%）gt;竹枝（72.0%±2.5%）gt;竹稈（44.8%±3.2%）gt;竹根（44.0%±3.2%），各器官間差異除竹葉和竹枝在RB處理下不顯著外均達(dá)到顯著水平。RB環(huán)境下竹葉和竹根的質(zhì)量損失率顯著低于CK，竹枝和竹稈在不同環(huán)境下無(wú)顯著差異，表明清除林下竹子減緩了竹葉和竹根的分解，但對(duì)竹枝和竹稈的分解影響不大。

苦竹各器官殘?bào)w在兩種林內(nèi)環(huán)境下的分解過(guò)程符合Olson的指數(shù)分解模型，各器官分解模型的相關(guān)系數(shù)均較高且達(dá)到顯著水平（表2），表明Olson指數(shù)模型能夠較好的模擬苦竹不同器官新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程。兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官的平均分解系數(shù)（k）依次為竹葉（0.891±0.090）gt;竹枝（0.554±0.040）gt;竹稈（0.249±0.026）gt;竹根（0.242±0.032），其中竹葉顯著高于其他3個(gè)器官，竹枝顯著高于竹稈和竹根。RB環(huán)境下竹葉的k顯著低于CK，其他3個(gè)器官在不同環(huán)境間無(wú)顯著差異。兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官分解50%的周期（T0．5）依次為竹稈（2.48±0.22 a）gt;竹根（2.44±0.34 a）gt;竹枝（0.97±0.07 a）gt;竹葉（0.51±0.04 a），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉，RB環(huán)境下竹根的T0．5顯著高于CK，其他3個(gè)器官在不同環(huán)境間無(wú)顯著差異。兩種林內(nèi)環(huán)境下各器官平均分解周期（T0．95）依次為竹根（12.81±1.64）gt;竹稈（12.12±0.98）gt;竹枝（5.22±0.34）gt;竹葉（3.22±0.30），其中竹根和竹稈顯著高于竹枝和竹葉。RB環(huán)境下竹稈的T0.95顯著低于CK，竹根的T0．95顯著高于CK，竹葉和竹枝在不同環(huán)境間無(wú)顯著差異。

2.3 苦竹新鮮殘?bào)w初始基質(zhì)質(zhì)量與分解指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

苦竹新鮮殘?bào)w的初始基質(zhì)質(zhì)量與分解指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系總體上表現(xiàn)為：C、木質(zhì)素、C/N、C/P、木質(zhì)素／N與前期質(zhì)量損失率和k負(fù)相關(guān)，與分解周期指標(biāo)（T0．5、T0.95）正相關(guān)，N、P、K、N/P與前期階段質(zhì)量損失率和k正相關(guān)，與分解周期指標(biāo)負(fù)相關(guān)（表3）。初始基質(zhì)質(zhì)量與前期階段質(zhì)量損失率的相關(guān)性高于后期階段，不同林內(nèi)環(huán)境間并無(wú)明顯差異，與后期階段質(zhì)量損失率間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，表明初始基質(zhì)質(zhì)量主要影響苦竹殘?bào)w分解的前期階段。初始基質(zhì)質(zhì)量與k、T0．5、T0．95間的相關(guān)性在不同林內(nèi)環(huán)境間存在較大差異，除木質(zhì)素含量外，其他質(zhì)量指標(biāo)與CK環(huán)境下分解指標(biāo)間的相關(guān)性均高于RB，表明初始基質(zhì)質(zhì)量在CK環(huán)境下對(duì)苦竹新鮮殘?bào)w分解的影響高于RB。

初始基質(zhì)質(zhì)量中，C和K含量與分解指標(biāo)（前期質(zhì)量損失率、后期質(zhì)量損失率和k）間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平（pgt;0.05），表明這兩個(gè)指標(biāo)對(duì)苦竹新鮮殘?bào)w分解的影響較小。N、P、N／P與前期階段質(zhì)量損失率間顯著正相關(guān)，與CK環(huán)境下k、T0.s、T0．95間的相關(guān)性也較高，木質(zhì)素／N與前期階段質(zhì)量損失率間顯著負(fù)相關(guān)，與CK環(huán)境下k、T0.s、T0.95間的相關(guān)性也達(dá)到了顯著水平，表明這4個(gè)指標(biāo)對(duì)苦竹新鮮殘?bào)w分解的影響較大。

3 討論

3.1 苦竹殘?bào)w分解過(guò)程

本研究中，苦竹各器官新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程可分為兩個(gè)階段，即前期階段（前2個(gè)月）質(zhì)量快速損失，后期階段（后24個(gè)月）緩慢分解，這一現(xiàn)象在凋落物分解研究中較為普遍。凋落物分解是一個(gè)包含了物理、化學(xué)和生物學(xué)等多種因素影響的過(guò)程，主要由物理淋溶、土壤動(dòng)物取食和微生物代謝共同完成。前期質(zhì)量快速損失階段的主導(dǎo)因子是凋落物中的可溶性成份的淋溶和凋落物中的非結(jié)構(gòu)性碳被微生物快速利用。本研究中，苦竹新鮮殘?bào)w開(kāi)始放置時(shí)間正值南方雨季，淋溶作用強(qiáng)烈。此外，新鮮殘?bào)w往往含有較多的非結(jié)構(gòu)性碳，加之分解材料未經(jīng)烘干處理保留了細(xì)胞中的降解酶，在微生物和降解酶共同作用下造成了質(zhì)量的快速損失。經(jīng)過(guò)前期的快速分解，殘留組織中主要成分為難降解的纖維素、木質(zhì)素、酚類和單寧等，這一階段主要由真菌利用難分解物質(zhì)完成。本研究中，苦竹殘?bào)w后期分解較為平穩(wěn)緩慢，分解速度慢于同亞熱帶地區(qū)的喬木樹(shù)種的凋落物，反映了苦竹殘?bào)w中的成份更難被降解。

3.2 苦竹新鮮殘?bào)w各器官間分解速率差異

本研究中，苦竹新鮮殘?bào)w各器官間分解速率存在顯著差異，總體表現(xiàn)為竹葉gt;竹枝gt;竹稈gt;竹根，其中竹葉顯著高于其他3個(gè)器官，竹枝顯著高于竹稈和竹根，竹稈和竹根間差異不大，這和之前研究結(jié)果相符，這種差異的主要原因是各器官間初始基質(zhì)質(zhì)量差異。在凋落物分解的各種驅(qū)動(dòng)因素中，凋落物的初始基質(zhì)質(zhì)量是分解速率的直接調(diào)節(jié)因素。以往研究表明，凋落物中的N、p、C/N、木質(zhì)素/N等對(duì)凋落物的分解速率有重要影響。本研究中，苦竹殘?bào)w各器官基質(zhì)質(zhì)量中的N、P、N/P、木質(zhì)素／N與分解速率顯著相關(guān)，和其他竹類凋落葉分解的影響因素相似。N、P、N/P與分解速率顯著正相關(guān)，且主要影響分解前期階段，和之前報(bào)道相符，這主要是因?yàn)镹和P是微生物生長(zhǎng)和繁殖必需的營(yíng)養(yǎng)元素，高的N和P含量在分解初期促進(jìn)了微生物的活動(dòng)，之后隨著易分解物質(zhì)的耗盡，分解過(guò)程主要由木質(zhì)素等難分解成分主導(dǎo)。木質(zhì)素，N與分解速率顯著負(fù)相關(guān)，是各器官分解速率差異的主導(dǎo)因子，和之前報(bào)道相符。木質(zhì)素是苦竹殘?bào)w的主要組分，由結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定、多樣的無(wú)定型三維體形大分子構(gòu)成，被認(rèn)為是凋落物中最難降解的組分，且能與纖維素、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)結(jié)合形成類似“屏障”的結(jié)構(gòu)，阻礙分解者活動(dòng)，從而控制凋落物的整個(gè)分解進(jìn)程。本研究中竹根的木質(zhì)素含量高達(dá)454.9 g·kg-1，遠(yuǎn)高于其他器官，這可能是其分解周期（T0．95）最高的主要原因。

3.3 苦竹新鮮殘?bào)w的分解系數(shù)與分解周期

本研究中苦竹鮮葉在兩種林內(nèi)環(huán)境下的分解系數(shù)（k）分別為1.051和0.730，與苦竹凋落葉和鮮葉在竹林內(nèi)的分解系數(shù)（分別為1.00和0.93）接近，高于華西箭竹（Fargesia nitida （Mitford）Keng f．ex Yi）凋落葉在常綠闊葉林下的分解系數(shù)（0.40），低于苦竹凋落葉在杉木（Cunninghamialanceolata （Lamb.） Hook.）+苦竹林內(nèi)的分解系數(shù)（1.322），這種差異可能主要由分解物基質(zhì)質(zhì)量和分解環(huán)境差異造成的?？嘀聃r葉分解周期（T0.95）在兩種林下環(huán)境中分別為2.65和3.79 a，高于箭竹凋落葉在常綠闊葉林下（2.50 a）和苦竹凋落葉在杉木+苦竹林下（2.27 a）的分解周期，和苦竹凋落葉和鮮葉在竹林下的分解周期（分別為3.00和3.22 a）接近。本研究中苦竹新鮮小枝的分解速率低于苦竹凋落小枝在竹林下的分解速率。一般情況下，新鮮植物殘?bào)w含有比正常凋落物更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和更低的C/N，更容易被微生物降解利用，因此其分解速度要高于正常凋落物。但Tu等對(duì)比了苦竹鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量，發(fā)現(xiàn)鮮葉木質(zhì)素和C含量高于凋落葉，P、K、C/N、木質(zhì)素/N均低于凋落葉，這可能是本研究中苦竹鮮葉分解速率低于之前報(bào)道的凋落葉的原因之一。此外，分解環(huán)境的不同可能是本研究中苦竹鮮葉分解速率較低的另一原因，這有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

3.4 林內(nèi)竹子清除對(duì)苦竹殘?bào)w分解的影響

本研究中，清除林下竹子減緩了竹葉和竹根的分解，增加了其分解周期，對(duì)竹稈和竹枝的分解有一定促進(jìn)作用，降低了其分解周期。除基質(zhì)質(zhì)量外，分解環(huán)境是凋落物分解速率的另一關(guān)鍵影響因素，一般認(rèn)為，高溫高濕的環(huán)境有利于凋落物的分解。清除林下竹子后，林下環(huán)境發(fā)生多種改變，更多的陽(yáng)光到達(dá)地表使得土壤溫度升高，蒸發(fā)加快，更多的雨水直接到達(dá)地表增強(qiáng)了淋溶和物理沖刷。竹葉和竹根含有更多的養(yǎng)分和非結(jié)構(gòu)性碳，其早期分解主要由微生物和土壤動(dòng)物主導(dǎo)，而在凋落物早期分解過(guò)程中，水分通過(guò)影響土壤動(dòng)物活動(dòng)對(duì)分解起著主導(dǎo)作用。因此，清除林下竹子后地表濕度的降低不利于微生物和土壤動(dòng)物活動(dòng)，可能是竹葉和竹根分解減慢的原因之一。竹稈和竹枝木質(zhì)素含量較高，清除林下竹子后強(qiáng)烈的淋溶和雨水沖刷可能是其分解加快的原因之一。紫外線B（UVB）已被證明能夠促進(jìn)凋落物中木質(zhì)素和纖維素的降解，清除竹子后更多的UVB輻射可能是加快木質(zhì)素含量較高的竹桿和竹枝分解的原因之一，這尚需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

4 結(jié)論

（1）苦竹各器官新鮮殘?bào)w的分解過(guò)程可分為兩個(gè)階段：前期階段（前2個(gè)月）質(zhì)量快速損失，后期階段（后24個(gè)月）緩慢分解。

（2）竹葉具有最高的分解系數(shù)和最短的分解周期，其次為竹枝；竹稈和竹根的分解系數(shù)最低分解周期最長(zhǎng)。

（3）苦竹各器官新鮮殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量中，C、K、木質(zhì)素、C/N、C/P對(duì)分解速率影響較小，N、P、N/P與分解速率正相關(guān)，木質(zhì)素lN與分解速率負(fù)相關(guān)，且主要影響分解前期階段。

（4）清除林下竹子能減緩竹葉和竹根的分解，加快竹稈和竹枝的分解，減弱基質(zhì)質(zhì)量對(duì)分解速率的影響。

（責(zé)任編輯：張研）

基金項(xiàng)目：廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2019KJCX026）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（CAFYBB2021SY002）