摘要：[目的]探究地理分異對苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征的影響及其主要環(huán)境驅(qū)動因子。[方法]采用Pear-son相關(guān)分析、LSD差異分析和結(jié)構(gòu)方程建模的方法，分析了不同地區(qū)（安徽省潛山縣、浙江省龍游縣、福建省沙縣區(qū)）1～3年生苦竹葉片C、N、P含量和化學(xué)計量比及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系。[結(jié)果]表明：隨著緯度的升高，1～3年生苦竹立竹葉片C、N、P含量均呈下降的趨勢，而C：N、C：P、N：P總體呈上升的趨勢。潛山縣立竹葉片C、N、P含量顯著低于龍游縣和沙縣區(qū)，而C：N、C：P、N：P龍游縣和沙縣區(qū)明顯小于潛山縣；隨著立竹年齡的增大，立竹葉片C、N、P含量均呈下降的趨勢，C：N、C：P呈上升趨勢，而N：P不同年齡立竹間無顯著變化；Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，年平均溫度和土壤化學(xué)性質(zhì)（土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有效磷、速效鉀、有機質(zhì)等）對立竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征具有重要影響，而年平均降水量等氣候因子和土壤物理性質(zhì)影響不大。結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，氣候因子、土壤因子與葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征均呈顯著正相關(guān)，并且其總影響效應(yīng)水平接近。[結(jié)論]地理分異導(dǎo)致的苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征變異是氣候和土壤因子共同作用的結(jié)果。其中，年平均溫度和土壤水解性氮、全磷、速效鉀含量是影響苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量變異的主要驅(qū)動因子。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計量；地理分異；土壤因子；氣候因子；苦竹

中圖分類號：S727.15 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0146-10

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)可以揭示植物的養(yǎng)分限制和分配情況，對于預(yù)測和評估生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義。碳是植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，同時也是能量的基礎(chǔ)，其主要來源于光合作用的碳固定。氮、磷是蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素．一般通過土壤養(yǎng)分供給獲得，氮和磷的可獲得性往往是限制植物生長和生產(chǎn)力發(fā)揮的重要因素。植物葉片中的碳、氮、磷含量可以看作是長期適應(yīng)氣候或環(huán)境變化的結(jié)果，反映了植物的生長狀況和生存策略。而地理分異會引起氣候因子、環(huán)境條件和土壤質(zhì)地等發(fā)生明顯變化，進(jìn)而影響植物的功能性狀、養(yǎng)分吸收與利用，致使植物主要養(yǎng)分元素化學(xué)計量特征產(chǎn)生明顯的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。Salehi等對歐洲水青岡（Fagus sylvatica L．）葉片養(yǎng)分濃度的研究表明，隨著年平均降水量和實際蒸散量的增加，葉片氮含量升高。而一項涵蓋全球452個樣本點1 280種植物的薈萃分析顯示，隨著緯度的增大和溫度的降低，葉片氮和磷含量增加，而氮磷比降低。Gong等對中國東北地區(qū)沿緯度分布的葉片特征分析發(fā)現(xiàn)，葉片氮、磷含量空間分化的緯度解釋高于其他功能陛狀，隨著年平均氣溫和年平均降水量的增加，葉片氮和磷含量具有顯著的非線性變化。環(huán)境變量已被發(fā)現(xiàn)是植物產(chǎn)生種內(nèi)變異的主要驅(qū)動因素，植物可以通過葉片生理塑性對環(huán)境變化做出反應(yīng)，Zhang等發(fā)現(xiàn)油松（Pinus tabuliformis Carriere）的葉片性狀在區(qū)域尺度上存在明顯差異。大地理尺度上的生境異質(zhì)性會極大地影響植物的葉片性狀，更好地了解種內(nèi)葉片性狀變異將有助于解釋物種對環(huán)境變化的適應(yīng)策略。因此，研究不同地區(qū)植物碳、氮、磷化學(xué)計量變異特征及其環(huán)境影響因子，對闡明區(qū)域尺度上植物養(yǎng)分吸收、利用特性與循環(huán)特征等均具有重要科學(xué)意義。

苦竹（Pleioblastus amarus（keng）kengf．）隸屬于禾本科竹亞科苦竹屬，是優(yōu)良的筍材兼用竹種，廣泛分布于浙江、福建、安徽、江西等地，竹稈通直，竹節(jié)長、質(zhì)輕，可制作工藝品和樂器；竹筍味苦，具清熱解毒、清肝明目、降壓降脂等功效，受到越來越多的消費者青睞，苦竹筍已成為苦竹重點分布區(qū)的主要培育目標(biāo)?？嘀褡鳛榈湫偷目寺≈参?，具備獨特的生態(tài)適應(yīng)策略，其強大的克隆整合功能可以更加高效地從環(huán)境中獲取所需的養(yǎng)分和能量，從而增強對環(huán)境變化的適應(yīng)能力。而立竹生理可塑性是竹子適應(yīng)異質(zhì)生境并實現(xiàn)資源最優(yōu)化配置的重要特征，這意味立竹可以根據(jù)環(huán)境的變化，調(diào)整克隆整合功能使其最大程度地適應(yīng)并利用可獲得的資源，對提高竹子在生境中的競爭力和適合度有重要作用。目前，苦竹林有關(guān)養(yǎng)分元素的研究主要集中于林分尺度下養(yǎng)分元素的豐缺以及養(yǎng)分分布和循環(huán)特征等方面，對區(qū)域或國家尺度上苦竹林碳、氮、磷化學(xué)計量特征的研究比較薄弱。鑒于此，本研究在我國苦竹主要分布區(qū)的3個省份，選取無人工經(jīng)營干擾的野生苦竹林，比較不同地區(qū)不同齡級間苦竹葉片化學(xué)計量特征的差異，分析氣候和土壤因子對苦竹葉片化學(xué)計量特征的影響，擬探討：地理分異對苦竹葉片化學(xué)計量特征是否存在明顯的影響，若存在明顯的影響，其主要環(huán)境驅(qū)動因子是什么？為苦竹資源的開發(fā)利用及苦竹林科學(xué)經(jīng)營提供理論參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

在我國苦竹主要分布區(qū)（26°27＇17＂N～30°45＇44＂N， 116°28＇34＂E～119°13＇23＂E）選擇3個試驗點，即安徽省潛山縣、浙江省龍游縣、福建省沙縣區(qū)（圖1）。研究區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，土壤類型主要為紅壤、黃壤和黃棕壤，海拔180～480 m，年平均降水量1600～1820mm，年平均溫度17.1～20.6℃，年平均日照時數(shù)1650～1 740 h，年平均濕度75%～80%。研究點氣象數(shù)據(jù)來自于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn/）（2012-2021年）（表1）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2022年8月，以無人為經(jīng)營干擾的苦竹純林為研究對象，在上述3縣（區(qū)）各選取立地條件相似且具有代表性的3塊野生分布的苦竹林樣地，同一地區(qū)任意2塊樣地之間距離2 km以上，在每個樣地內(nèi)各設(shè)置3個5mx5m樣方，于樣方內(nèi)開展立地因子調(diào)查并進(jìn)行每竹檢尺，記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向，立竹胸徑、高度、林分密度等，樣地信息見表2。

1.2.2 植物和土壤的采樣與處理

2022年9月采集苦竹葉片和土壤樣品，在每個樣地內(nèi)分別選取1～3年生標(biāo)準(zhǔn)竹各5株，取竹冠上、中、下部位健康成熟葉片各約200 g，均勻混合后取樣200g左右。將葉片帶回實驗室，放置在烘箱中105℃殺青30 min，再85℃烘至質(zhì)量恒定，研磨成粉末后過40目篩用于葉片養(yǎng)分含量的測定。葉片碳、氮和磷含量分別采用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定。

在每個樣地內(nèi)按“S”型均勻布設(shè)5個土壤采樣點，除去表層凋落物后，于各土壤采樣點挖取深度為0-20 cm的土壤樣品，充分混勻后儲存在自封袋中，帶回實驗室進(jìn)行處理，去除土壤樣品中的大塊礫石、枯枝落葉等雜質(zhì)，過2mm篩子，在室內(nèi)通風(fēng)處風(fēng)干后，研磨并過1 mm與0.15 mm篩子用于測定土壤化學(xué)性質(zhì)。用體積為100 cm3的環(huán)刀采集土壤，用于測定土壤物理性質(zhì)。土壤密度（SBD）采用環(huán)刀法測定，土壤含水率（SWC）采用干燥法測定，將土壤樣品浸泡8h后，測量土壤樣品的質(zhì)量并計算最大持水量（WHCmax），靜置2h后，測量土壤樣品的質(zhì)量并計算毛管持水量（CWC），靜置24 h后，測量土壤樣品的質(zhì)量并計算最小持水量（WHCmin）。土壤pH采用電位法進(jìn)行測定，有機質(zhì)含量（SOM）采用重鉻酸鉀一硫酸氧化法測定，全氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，水解性氮（SHN）含量采用堿解擴(kuò)散法測定，土壤總磷（TP）和有效磷（SAP）含量采用鉬銻比色法測定，土壤全鉀（TK）和速效鉀（SAK）含量采用乙酸銨溶液浸提法測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)在MicrosoftExcel 2010中進(jìn)行整理和表格制作，采用Origin2018繪圖。采用SPSS 23.0軟件對葉片化學(xué)計量特征和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析和LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為α=0.05。

利用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗土壤因子和氣候因子與葉片化學(xué)計量特征各指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，篩選出影響各年齡立竹葉片養(yǎng)分含量較為顯著的因子進(jìn)行后續(xù)處理（P＜0.05）。使用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）進(jìn)一步探討氣候因子、土壤因子與葉片化學(xué)計量特征之間的因果關(guān)系，并估計因變量的通徑系數(shù)和變異。使用Smartpls4.0建立結(jié)構(gòu)方程模型，用擬合優(yōu)度指數(shù)（comparative fitness index，CFI）和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根（standardized rootmean square residual， SRMR）檢驗?zāi)Ｐ偷倪m配度，當(dāng)CFI大于0.9時表示適配度良好，CFI越接近1表示模型的適配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地區(qū)苦竹林土壤理化性狀

由表3和表4可知，不同地區(qū)苦竹林土壤理化性質(zhì)存在規(guī)律性變化。土壤化學(xué)性質(zhì)整體呈現(xiàn)出隨緯度升高而降低的趨勢，物理性質(zhì)整體呈現(xiàn)出隨緯度升高而增大的趨勢。土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有機質(zhì)含量和密度潛山低于龍游和沙縣；而土壤有效磷含量、pH、最大持水量、毛管持水量、田間持水量潛山顯著高于龍游和沙縣（P＜0.05）；土壤含水率、速效鉀含量在各地區(qū)間差異不顯著。

2.2 不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征

由圖2可知，苦竹葉片C、N、P含量在不同地區(qū)間發(fā)生了規(guī)律性變化，呈現(xiàn)出隨緯度增高而逐漸降低的變化趨勢，2、3年生立竹葉片C含量和2年生立竹葉片N含量和1、2年生立竹葉片P含量均在潛山水平最低，并大多顯著低于龍游和沙縣（P＜0.05），其他年齡立竹在不同地區(qū)間差異均未達(dá)到顯著水平（pgt;0.05）?？嘀袢~片C：N、C：P、N：P不同地區(qū)間變化趨勢與C、N、P含量相反，呈現(xiàn)出隨緯度增高而逐漸升高的趨勢，1年生立竹葉片C：P和3年生立竹葉片C：N和1、3年生立竹葉片N：P在不同地區(qū)間差異顯著，潛山均顯著高于龍游和沙縣（P＜0.05），而其他年齡立竹在不同地區(qū)間差異不顯著（pgt;0.05）。且不同年齡立竹葉片養(yǎng)分含量各指標(biāo)均有明顯差異，1年生立竹葉片C、N、P含量均顯著高于2、3年生立竹葉片；而1年生立竹葉片C：N、C：P、N：P均低于2、3年生立竹葉片。

2.3 不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量與氣候和土壤因子的相關(guān)關(guān)系

對不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量與氣候因子間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明（表5），年平均溫度對苦竹葉片養(yǎng)分含量的影響強于其他氣候因子。年平均溫度與1年生立竹葉片C：N、C：P和2、3年生立竹葉片C、P含量均呈顯著正相關(guān)，而與1年生立竹葉片N含量和3年生立竹葉片N：P呈顯著負(fù)相關(guān)；年平均降水量與苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量各指標(biāo)相關(guān)性均不顯著；極端高溫僅與立竹葉片C含量呈顯著正相關(guān)；極端低溫僅與立竹葉片C：N呈顯著正相關(guān)；年平均日照時數(shù)與立竹葉片N含量呈顯著正相關(guān)，與立竹葉片C：N呈顯著負(fù)相關(guān)；年平均濕度僅與立竹葉片P含量呈顯著正相關(guān)。

對不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量與土壤因子間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示（表6），相比于土壤物理性質(zhì)，土壤化學(xué)性質(zhì)對苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征的影響作用更強烈，其中，2、3年生立竹比1年生立竹對土壤變量更敏感。土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有機質(zhì)含量均與2年生立竹葉片N含量和3年生立竹葉片P含量呈顯著正相關(guān)，而與2年生立竹葉片C：N和3年生立竹葉片C：P、N：P均呈負(fù)相關(guān)；土壤有效磷與2、3年生立竹葉片P含量呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤速效鉀與2、3年生立竹葉片C：N呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤pH與2、3年生立竹葉片C含量和1、3年生立竹葉片C：N均呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤含水率、最大持水量、毛管持水量、田間持水量均與立竹葉片C含量存在顯著負(fù)相關(guān)，而土壤密度與大多數(shù)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量各指標(biāo)相關(guān)性不大。

因此，選擇年平均溫度、年平均日照時數(shù)和土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有效磷、速效鉀、有機質(zhì)等因子作為結(jié)構(gòu)方程模型的觀測變量。

2.4 不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量與其影響因素的結(jié)構(gòu)方程模型

由最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型（CFI=0.923;SRMR=0.077）（圖3）和影響因子標(biāo)準(zhǔn)化影響效應(yīng)（表7）可知，氣候因子、土壤因子和地理位置共同解釋了葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征43.2%的變異。土壤因子和氣候因子對苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量影響均呈顯著正相關(guān)（P＜0.001），其標(biāo)準(zhǔn)化影響總效應(yīng)分別為0.585和0.524，地理位置對苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量影響并不顯著。在氣候因子中年平均溫度對葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征影響最大，并達(dá)到顯著水平（P＜0.001）；在土壤因子中水解性氮、全磷、速效鉀含量對葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征影響最大，且都達(dá)到顯著水平（P＜0.001）。綜上，年平均溫度、土壤水解性氮、土壤全磷、土壤速效鉀是影響葉片養(yǎng)分化學(xué)計量變異的主要驅(qū)動因子。

3 討論

3.1 不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量變異特征

本研究結(jié)果表明，苦竹葉片C、N、P含量變化范圍分別為413.46～448.09 mg·g-1、18.36～22.71 mg·g-1和1.19～1.87 mg·g-1，均值分別為430.74、20.56、1.53 mg·g-1，均低于全國毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houzeau）林葉片C（478.30 mg·g-1）、N（22.20 mg·g-1）、P（1.90 mg·g-1）含量的平均水平，這可能與苦竹相對較低的生物量積累及良好生長較少的養(yǎng)分需求有關(guān)。隨著緯度的升高，苦竹葉片C、N、P含量總體上均呈降低的變化趨勢，沙縣和龍游立竹葉片養(yǎng)分含量均顯著高于潛山，而前兩者間無顯著差異。土壤養(yǎng)分是影響植物葉片性狀的主要因素之一，不同的物種有不同的生存策略，一般來說，生長在營養(yǎng)豐富土壤中的植物產(chǎn)生的葉片也具有更高的養(yǎng)分含量。這一結(jié)論與試驗地土壤性狀的方差分析一致，即土壤化學(xué)性質(zhì)整體呈現(xiàn)出隨緯度升高而降低的趨勢，就土壤養(yǎng)分含量而言，沙縣土壤質(zhì)量最好。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著立竹年齡的增加，苦竹葉片的C、N、P含量總體上呈降低的趨勢。其中，1年生立竹的C、N、P含量明顯高于2、3年生立竹，這種差異可能是由于1年生立竹處于快速生長和發(fā)育的階段，需要大量的碳源來支持生長和形態(tài)建成，從而動員更多的碳同化物通過竹鞭由母竹向立竹傳輸，導(dǎo)致C含量顯著高于2、3年生立竹。而立竹葉片中N、P含量水平較高，則是葉片光合能力和呼吸消耗強的信號，這將有利于新竹快速生長所需的物質(zhì)積累。

在本研究中，隨著緯度的升高，試驗苦竹葉片的C：N、C：P、N：P總體呈上升趨勢，表明苦竹在高緯度地區(qū)提高了對N、P元素的利用效率。潛山和龍游試驗苦竹林2、3年生立竹葉片N：P在14～16之間，受N、P共同限制，沙縣和龍游試驗苦竹林1年生立竹葉片N：P＜14，主要受N限制。隨立竹年齡的增大，苦竹葉片C：N、C：P、N：P含量總體上均呈升高的變化趨勢，且2、3年生立竹葉片C：N、C：P、N：P均顯著高于1年生立竹，這可能是由不同發(fā)育階段的不同營養(yǎng)需求所導(dǎo)致的，1年生立竹需要更多富含P的核糖體RNA，以支持更快的生長速度和高生物量的生產(chǎn)，這導(dǎo)致了較高P濃度而產(chǎn)生的較低N：P。在長期林分發(fā)育過程中，成熟或較老的樹木可能具有減少P獲取和防止?jié)u進(jìn)性P限制的內(nèi)在能力，因此，擁有較低生長速率的2、3年生立竹具有更保守的營養(yǎng)需求。這說明地理分異不但對苦竹葉片C、N、P含量產(chǎn)生了重要影響，而且改變了其化學(xué)計量特征，導(dǎo)致養(yǎng)分限制格局發(fā)生明顯改變，苦竹可能通過改變?nèi)~片C、N、P含量，調(diào)節(jié)其化學(xué)計量特征來適應(yīng)地理分異引起的生態(tài)因子、養(yǎng)分有效性和環(huán)境脅迫的變化。因此，在苦竹豐產(chǎn)林經(jīng)營中，潛山、龍游苦竹林不僅要補充N、P元素，還需考慮N、P養(yǎng)分元素的平衡施用，而沙縣苦竹林則宜增施氮肥。

3.2 不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究結(jié)果表明，氣候因素顯著影響了苦竹葉片營養(yǎng)性狀，其中，年平均溫度是立竹葉片營養(yǎng)性狀發(fā)生變化的主要驅(qū)動因子，而年平均降水與葉片營養(yǎng)性狀相關(guān)性較低。這與Li等的結(jié)果一致，他們發(fā)現(xiàn)年平均溫度是驅(qū)動暖溫帶櫟屬樹種葉片養(yǎng)分等大部分功能性狀產(chǎn)生變異的主導(dǎo)因子，而降水僅影響部分葉片形態(tài)特征。Guo等研究證明，年平均降水是毛竹葉片形態(tài)性狀變化的主要驅(qū)動因素，而不是溫度，這可能是由于研究地點之間的溫差較小，而降水決定了毛竹林的分布、抽枝展葉和生長速率等有關(guān)。本研究中，土壤條件對立竹葉片營養(yǎng)性狀變異的總影響效應(yīng)與氣候條件相近，說明氣候和土壤條件對立竹葉片營養(yǎng)性狀變異的總解釋力相近。其中，土壤化學(xué)性質(zhì)占據(jù)主導(dǎo)作用，水解性氮、土壤全磷、土壤速效鉀是立竹葉片營養(yǎng)性狀發(fā)生變化的主要驅(qū)動因子。先前研究表明，葉片營養(yǎng)性狀與土壤養(yǎng)分狀況顯著相關(guān)，土壤可利用營養(yǎng)元素的多寡直接影響著葉片化學(xué)計量特征，但并非所有土壤因素都能很好地預(yù)測葉片性狀變異。本研究中，2、3年生立竹比1年生立竹對土壤變量更為敏感，這可能是1年生立竹抽枝展葉尚不完全，其生長主要依靠母竹資源以及鞭根對土壤養(yǎng)分的吸收，在養(yǎng)分供給限制情況下，竹林優(yōu)先保障新竹生長與形態(tài)建成，進(jìn)而造成母竹自身養(yǎng)分匱乏，這也與隨著立竹年齡增大，苦竹葉片養(yǎng)分含量降低的研究結(jié)果一致。這種變化意味著不同齡級立竹對環(huán)境因素的反映不同，最終導(dǎo)致他們的生存策略存在差異。

4 結(jié)論

地理分異對苦竹葉片C、N、P化學(xué)計量特征產(chǎn)生影響，這是氣候和土壤等環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，其中，年平均溫度、土壤全磷、水解性氮、速效鉀是苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計量變異的主要驅(qū)動因子。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項目：“十四五”國家重點研發(fā)計劃重點專項課題（2021YFD2200501）