摘 要：【目的】為歐李種質(zhì)資源的遺傳改良和良種選育提供參考?！痉椒ā恳詢?nèi)蒙古、山西、河北、甘肅、山東等8 個(gè)省份的71 個(gè)歐李優(yōu)良單株為研究材料，對(duì)其葉片的長度、寬度、形狀、基部形狀等8 個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析及聚類分析。【結(jié)果】歐李葉片的質(zhì)量性狀之間存在較大差異，多樣性指數(shù)為0.841 ～ 1.572，葉片形狀和葉片頂端形狀具有較高的遺傳多樣性，多樣性指數(shù)分別為1.572、1.404。葉片形狀可被分為5 種類型，其中窄倒卵圓形葉片的數(shù)量占比最大（28.17%），倒卵圓形葉片數(shù)量占比最小（12.68%）。歐李葉片的數(shù)量性狀中，葉形指數(shù)的變異系數(shù)最高（26.61%），葉片長度的變異系數(shù)最低（13.12%），歐李葉片數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為20.76%。相關(guān)性分析結(jié)果表明，供試樣本中葉形指數(shù)與葉寬、葉柄長之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（P ＜ 0.01），葉寬與葉長之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05）。聚類分析結(jié)果表明，當(dāng)平方歐氏距離為5 時(shí)，可將供試的71 個(gè)歐李優(yōu)良單株分為4 個(gè)類群：第1 類群主要包括內(nèi)蒙古和山西地區(qū)的歐李樣本，占第1 類群數(shù)量的85.96%，其主要特點(diǎn)是葉片基部形狀為中楔形；第2 類群包括內(nèi)蒙古、山西、甘肅3 個(gè)省份的歐李樣本，其中甘肅地區(qū)的樣本數(shù)量占比最高（42.86%），其特點(diǎn)是葉柄最長（6.55 mm）；第3類群包括山東、河北、吉林、山西、內(nèi)蒙古5 個(gè)省份的6 個(gè)歐李樣本，其特征是葉片較長（95.53 mm）；第4類群僅包含內(nèi)蒙古赤峰市的歐李優(yōu)良單株?！窘Y(jié)論】內(nèi)蒙古地區(qū)和山西地區(qū)的歐李葉片具有豐富的遺傳多樣性。

關(guān)鍵詞：歐李；葉片；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S662.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）04—0183—08

歐李Prunus humilis，薔薇科Rosaceae李屬Prunus植物，是我國“三北”地區(qū)特有的落葉小灌木。歐李植株矮化叢生，多生長在山地陽坡及沙丘邊緣，具有較好的抗旱性和耐鹽堿性，在治理荒山荒地、水土流失等方面具有良好的生態(tài)效益[1-4]。目前關(guān)于歐李的研究集中在果實(shí)的營養(yǎng)物質(zhì)、芳香物質(zhì)和高效再生體系的建立等方面。師建華等[5]、陳守一等[6] 對(duì)歐李果實(shí)的表型性狀和營養(yǎng)成分進(jìn)行了測(cè)定、分析與評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)歐李果實(shí)中鈣的含量最高，歐李果實(shí)是天然的補(bǔ)鈣保健水果。葉麗琴[7] 通過研究不同地區(qū)歐李果實(shí)的芳香物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)昌平地區(qū)歐李果實(shí)的脂類化合物含量較高，張北地區(qū)歐李果實(shí)的醇類物質(zhì)含量較低。楊文靜等[8]以帶有2 個(gè)腋芽的歐李莖段為材料，采用組織培養(yǎng)技術(shù)建立了歐李高效再生體系，為優(yōu)良種質(zhì)的推廣應(yīng)用提供了技術(shù)支持。

葉片是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)交換、能量交換的主要器官，其形態(tài)特征能反映植物適應(yīng)不同環(huán)境所形成的特性[9]。植物的表型性狀既有變異性又存在穩(wěn)定性，受內(nèi)在遺傳因子與外在環(huán)境因子的共同作用[10-12]。植物葉片的表型特征與植物生理生化及繁殖特征密切相關(guān)，因地理位置或環(huán)境因素不同而呈現(xiàn)不同的表型特征，孟益德等[13]、杜紅巖[14] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)杜仲葉片性狀間存在較大的差異性，并篩選出葉面積、葉綠素參考值等6 個(gè)性狀作為評(píng)定杜仲種質(zhì)資源的主要指標(biāo)。包文泉等[15]、柏文富等[16] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古野生山杏的葉片尖端形狀與出仁率極顯著正相關(guān)，可以為山杏的品種改良與優(yōu)良單株的選育提供理論依據(jù)。目前關(guān)于歐李葉片表型性狀的研究調(diào)查鮮見報(bào)道，因此，文中分析了歐李葉片表型性狀的遺傳多樣性，旨在深入了解歐李葉片性狀的變異特征及遺傳變異類型，為歐李種質(zhì)資源的遺傳改良和良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市賽罕區(qū)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)東區(qū)苗圃（111°41′E，40°48′N），平均海拔1 040 m。呼和浩特市屬于典型的蒙古高原大陸性氣候，年平均氣溫7 ℃左右，年平均降水量774.1 mm。試驗(yàn)地地形平坦，土壤肥力中等，土壤為壤土。

1.2 研究材料

供試材料均為3 年生歐李實(shí)生苗，共71 株。歐李種子分別來自山西省、山東省、河北省、甘肅省、山西省、吉林省、遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)（表1），均為野生材料，2020 年定植于內(nèi)蒙古呼和浩特市內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)東區(qū)苗圃，統(tǒng)一管理。在每株歐李植株上選取5 片無病蟲害的成熟葉片，將在同一時(shí)期采集的歐李葉片依據(jù)種源地編號(hào)并暫存于自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，放于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 指標(biāo)測(cè)定或統(tǒng)計(jì)

1.3.1 質(zhì)量性狀

對(duì)歐李葉片的形狀、基部形狀、頂端形狀和邊緣形狀進(jìn)行觀察和描述[17]。葉片邊緣形狀包括疏淺鋸齒、粗鋸齒和細(xì)鋸齒，分別賦值1、2、3；葉片基部形狀包括中楔形、窄楔形和近圓形，分別賦值1、2、3。葉片頂端形狀包括圓鈍、漸尖、長漸尖、突尖和急尖，分別賦值1、2、3、4、5；葉片形狀包括窄倒卵圓形、橢圓形、窄橢圓形、倒披針形、倒卵圓形，分別賦值1、2、3、4、5。

分別統(tǒng)計(jì)各質(zhì)量性狀在各群體中的分布數(shù)量、分布頻率，以及總分布數(shù)量和總分布頻率。按各分級(jí)的分布頻率，采用香農(nóng)（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)（H）對(duì)歐李葉片表型質(zhì)量性狀的多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。

式中：Pi 為某性狀第i 分級(jí)內(nèi)材料的分布頻率（i=1，2，3…）。

1.3.2 數(shù)量性狀

使用電子游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）對(duì)歐李葉片的數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)量，數(shù)量性狀包括葉長、葉寬、葉柄長、葉形指數(shù)（葉長與葉寬的比值），每株歐李選取5 片葉進(jìn)行測(cè)量，取其平均值作為測(cè)量結(jié)果。

對(duì)數(shù)量性狀的多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，先計(jì)算總體平均值（ x ）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ），再從第1 級(jí)[x1 ＞ （ x +2δ）]至第10 級(jí)[x10?（ x -2δ）] 進(jìn)行分級(jí)， 即每0.5δ 為1 級(jí)，然后統(tǒng)計(jì)各數(shù)量性狀在各群體中的分布數(shù)量、分布頻率，采用上述公式計(jì)算多樣性指數(shù)。

分別計(jì)算各數(shù)量性狀的變異系數(shù)（CV）來評(píng)價(jià)歐李優(yōu)良單株的葉片變異狀況。

CV=（δ/ x ）×100%。

式中：δ 為標(biāo)準(zhǔn)差， x 為總體平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析軟件

使用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用RStudio軟件進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算，使用SPSS 分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 歐李葉片的表型性狀

歐李葉片的表型性狀存在較大差異。對(duì)歐李葉片的質(zhì)量性狀進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)歐李葉片的形狀可分為5 種類型（圖1），分別為橢圓形、窄橢圓形、窄倒卵圓形、倒卵圓形和倒披針形。其中葉片形狀為倒卵圓形的單株最少，形狀為窄倒卵圓形的單株最多，分別占供試總植株數(shù)量的12.68%和28.17%（表2）。葉片基部形狀分為3 種類型（圖2），分別為中楔形、窄楔形和近圓形，葉片基部形狀為近圓形的單株最少，基部形狀為中楔形的單株最多，分別占供試總植株數(shù)量的5.63%和58.87%（表2）。葉片頂端形狀分為5 種類型（圖3），分別為圓鈍、漸尖、長漸尖、突尖和急尖，葉片頂端形狀為突尖的單株最少，頂端形狀為漸尖的單株最多，分別占供試總植株數(shù)量的4.23% 和42.25%（表2）。葉片邊緣形狀分為3 種類型，分別為疏淺鋸齒、粗鋸齒和細(xì)鋸齒（圖4），葉片邊緣形狀為疏淺鋸齒的單株最少，邊緣形狀為粗鋸齒的單株最多，分別占供試總植株數(shù)量的25.35% 和46.48%（表2）。

通過對(duì)歐李葉片的數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)量和計(jì)算發(fā)現(xiàn)，歐李葉片的平均長度為77.49 mm，葉片長度的最小值和最大值分別為62.05、116.59 mm，長度71.70 ～ 77.51 mm 葉片的數(shù)量占比最大（26.20%），48.46 ～ 54.27 mm 葉片的數(shù)量占比最小（0.28%）。葉片寬度的平均值為28.43 mm， 葉片寬度的最小值和最大值分別為15.87、44.41 mm，寬度20.61 ～ 24.52 mm 葉片的數(shù)量占比最大（23.95%），40.17 ～ 44.08 mm 葉片的數(shù)量占比最?。?.97%）。葉柄長度的平均值為5.45 mm， 葉柄長度為4.83 ～ 5.47 mm 的葉片數(shù)量占比最大（23.94%），葉柄長度為2.30 ～ 2.93 mm 的葉片數(shù)量占比最小（0.56%）。葉形指數(shù)的平均值為2.92，葉形指數(shù)的最小值為1.94，葉形指數(shù)的最大值為4.42。

歐李葉片的4 個(gè)數(shù)量性狀中葉形指數(shù)的變異系數(shù)最大，高達(dá)26.61%，其次為葉片寬度（26.60%），葉片長度的變異系數(shù)最小（13.12%），4 個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)均值為20.76%。

由表2 ～ 3 可知，葉片質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0.841 ～ 1.572，葉片數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)為1.002 ～ 2.046。葉柄長的多樣性指數(shù)最大，葉寬次之，多樣性指數(shù)分別為2.046 和1.989。多樣性指數(shù)高于1.200 的性狀共有5 個(gè)，分別為葉柄長、葉寬、葉長、葉片頂端形狀和葉片形狀。說明歐李葉片的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性。

2.2 歐李葉片表型性狀間的相關(guān)性

基于歐李葉片的8 個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明葉寬與葉長、葉寬與葉柄長、葉片形狀與葉片基部形狀均呈現(xiàn)正相關(guān)。其中：葉寬與葉長呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.281；葉寬與葉柄長呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.440。葉形指數(shù)與葉寬、葉柄長均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，其中葉形指數(shù)與葉寬呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.872（表4）。

2.3 歐李葉片表型性狀的聚類

基于歐李葉片的8 個(gè)表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明當(dāng)平方歐式距離為5 時(shí)，可將供試的歐李樣本分為4 個(gè)類群（圖5）。

第1 類群包含了57 株歐李，主要包括內(nèi)蒙古和山西2 個(gè)地區(qū)的歐李樣本，二者共占樣株總數(shù)量的85.96%。其共同特點(diǎn)是葉片基部形狀為中楔形的樣本占比最高，分別占比53.57% 和80.95%。其中：內(nèi)蒙古地區(qū)歐李葉片的特征是頂端漸尖樣本數(shù)量占比最高（50.00%）；山西地區(qū)歐李葉片的特征是窄倒卵圓形葉片的樣本數(shù)量占比最高（42.86%），其葉片邊緣形狀以粗鋸齒為主（90.48%）。

第2 類群包括內(nèi)蒙古、山西、甘肅3 個(gè)地區(qū)的7 個(gè)歐李樣本，與其他3 個(gè)類群相比，此類群的特點(diǎn)是葉柄較長，葉柄長度的平均值為6.55 mm。第3 類群包括來自山東、山西、河北、吉林、內(nèi)蒙古5 個(gè)省份的6 個(gè)歐李樣本，此類群的特點(diǎn)是葉片較長，葉片長度的平均值為95.53 mm，遠(yuǎn)高于供試群體的平均葉片長度（77.49 mm）。第4 類僅包含1 株，種源地為內(nèi)蒙古赤峰市，此株歐李的葉片長度是所有供試材料中的最大值（116.59 mm）。

3 結(jié)論與討論

歐李葉片質(zhì)量性狀中，葉片形狀和葉片頂端形狀分別有5 種類型，葉片基部形狀與葉片邊緣形狀分別有3 種類型，葉片形狀和葉片頂端形狀的多樣性指數(shù)較高。數(shù)量性狀中葉形指數(shù)的變異系數(shù)最大，高達(dá)26.61%，其次為葉片寬度（26.60%）。聚類分析的結(jié)果表明，當(dāng)平方歐式距離為5 時(shí)可將供試材料分為4 個(gè)類群，從種源地的角度來看同一省份或相近省份的歐李樣株聚為一類。在不同省份中，內(nèi)蒙古地區(qū)歐李葉片的變異系數(shù)最大，山西地區(qū)次之，表明內(nèi)蒙古和山西2 個(gè)地區(qū)的歐李具有豐富的遺傳資源。相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉寬與葉長、葉柄長度均呈現(xiàn)正相關(guān)，葉形指數(shù)與葉寬、葉柄長度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，表明歐李葉片的表型性狀間相互影響。

植物的表型性狀是內(nèi)在遺傳因子的外在體現(xiàn)，是生物遺傳多樣性在形態(tài)特征上的具體表現(xiàn)，也是遺傳因子與環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[18]。表型性狀的觀察、測(cè)量和描述是最基本、最重要的種質(zhì)資源研究方法和途徑，對(duì)表型性狀進(jìn)行研究有利于了解歐李的進(jìn)化潛力和遺傳穩(wěn)定性，也是歐李引種和良種選育的基礎(chǔ)工作[19-23]。

表型性狀的分布頻率和多樣性指數(shù)可直接反映種質(zhì)資源的遺傳多樣性，指數(shù)越高表明表型性狀的多樣性越豐富[24]。香農(nóng)多樣性指數(shù)在植物表型性狀的多樣性分析中得到廣泛應(yīng)用，可從整體上反映物種多樣性的豐富程度[25-26]。本研究中以該指數(shù)反映歐李葉片表型性狀的多樣性，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0.841 ～ 1.572，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)為1.002 ～ 2.046，其中，葉柄長的多樣性指數(shù)最大（2.046），葉寬的多樣性指數(shù)次之（1.989）。這與經(jīng)建永等[12] 對(duì)新疆野生歐洲李表型性狀多樣性的分析結(jié)果相似。

變異系數(shù)可反映個(gè)體固有特征及個(gè)體間的差異性。變異系數(shù)越大，性狀的離散程度越大，種群的多樣性越高；變異系數(shù)越小，性狀的離散程度越小，性狀的穩(wěn)定性越好[27-28]。數(shù)量性狀中葉形指數(shù)的變異系數(shù)最大，高達(dá)26.61%，其次為葉寬（26.60%），歐李葉片數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為20.76%。劉娟等[29] 認(rèn)為，變異系數(shù)在10%以上說明變異幅度較大，種群的遺傳多樣性較高。對(duì)不同地區(qū)歐李葉片表型性狀的變異系數(shù)進(jìn)行比較，結(jié)果表明內(nèi)蒙古和山西地區(qū)歐李葉片數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10%。杏[30] 葉長和葉寬的變異系數(shù)分別為16.4% 和14.93%；櫻桃[31] 葉長和葉寬的變異系數(shù)分別為16.9% 和13.62%。供試歐李的葉長和葉寬的變異系數(shù)分別為13.12% 和26.60%。綜上所述，內(nèi)蒙古地區(qū)和山西地區(qū)的歐李葉片具有豐富的遺傳多樣性。雖然供試歐李的生長環(huán)境一致，但其種源地不同，地域跨度較廣，環(huán)境差異較大，為適應(yīng)不同的氣候條件，歐李葉片表型性狀表現(xiàn)出豐富的多樣性和顯著的差異性。

根據(jù)葉片的8 個(gè)表型性狀對(duì)各歐李優(yōu)株進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明同一省份或相鄰省份的樣本聚為一類。依據(jù)聚類分析的結(jié)果，對(duì)歐李葉片表型性狀的變異系數(shù)進(jìn)行比較，結(jié)果表明內(nèi)蒙古地區(qū)葉片表型性狀的變異系數(shù)最大（19.63%），山西地區(qū)次之（14.20%），河北地區(qū)的變異系數(shù)最?。?.76%）。將不同地區(qū)歐李葉片同一性狀的變異系數(shù)進(jìn)行比較，結(jié)果表明葉長間的差異較小，變異系數(shù)為9.26% ～ 16.63%，葉寬和葉形指數(shù)間差異較大。東北地區(qū)葉寬的變異系數(shù)為30.69%，而河北地區(qū)葉寬的變異系數(shù)僅為1.75%。內(nèi)蒙古地區(qū)歐李葉形指數(shù)的變異系數(shù)為20.90%，而河北地區(qū)歐李葉形指數(shù)的變異系數(shù)僅為8.72%。綜上所述，內(nèi)蒙古地區(qū)歐李葉片的遺傳多樣性較大，河北地區(qū)歐李葉片的遺傳多樣性相對(duì)較小。

本研究中針對(duì)歐李葉片的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，此方法簡單直觀，標(biāo)記數(shù)量相對(duì)較少，有一定的局限性。為了更準(zhǔn)確地掌握我國歐李的遺傳變異程度及其變異類型，建議在后期的研究中增加樣本數(shù)量，對(duì)果實(shí)和果核等性狀進(jìn)行系統(tǒng)研究，并結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)深入分析歐李的遺傳多樣性。

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[ 本文編校：聞 麗]