摘 要：【目的】了解內(nèi)生真菌對油茶生長、氣體交換和土壤養(yǎng)分水平的影響，為油茶接種內(nèi)生真菌提供技術和理論依據(jù)?！痉椒ā恳? a 生油茶苗為材料，探究田間接種叢枝菌根真菌Acaulospora scrobiculata（As）、Diversispora versiformis（Dv）、D. spurca（Ds）、混合菌根真菌（Rhizophagus intraradices、Funneliformismosseae 和Dv 按照等質(zhì)量比混合而成）以及內(nèi)生真菌Serendipita indica（Si）對其生長、葉片氣體交換、葉綠素指數(shù)、類黃酮指數(shù)、氮平衡指數(shù)、土壤肥力、磷酸酶活性和球囊霉素相關土壤蛋白（glomalin-related soilprotein，GRSP）含量的影響?！窘Y(jié)果】田間接種內(nèi)生真菌（14 m）能提高油茶苗根系侵染率，提高了0.48 ～ 1.61倍，其中Si 的侵染率最高（42.66%）。與未接種處理相比，接種內(nèi)生真菌不同程度地提高了油茶苗株高、莖粗、葉片數(shù)、氮平衡指數(shù)以及凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2 濃度，但因菌種而異，以Si 和As 的促生效果突出。As 在株高上提高得最為顯著，提高了73.4%；Si 顯著提高了葉片數(shù)、氮平衡指數(shù)、凈光合速率和氣孔導度，分別提高了34.5%、43.7%、59.3% 和50.0%。As 顯著提高了胞間CO2 濃度，提高了37.4%；Ds 顯著提高了蒸騰速率，提高了117.4%。接種內(nèi)生真菌還一定程度地提高了土壤硝態(tài)氮、有效磷、有機碳、酸性和中性磷酸酶活性以及總GRSP 含量，以Si 的處理最顯著，分別提高了15.5%、40.2%、76.0%、37.5%、40.5% 和151.4%?！窘Y(jié)論】接種根系內(nèi)生真菌可改善油茶苗根際土壤特性，并促進其生長和氣體交換，但因菌種而異，以Si 和As 處理效果相對突出。

關鍵詞：菌根；內(nèi)生真菌；油茶；光合作用；有機碳；球囊霉素

中圖分類號：S601；S794.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0163—07

植物內(nèi)生真菌endophytic fungi 指真菌生活史的特定或全部階段生活在植物組織內(nèi)、但不會對植物產(chǎn)生明顯傷害的真菌類群。這些內(nèi)生真菌能促進植物營養(yǎng)吸收以及調(diào)節(jié)植物生理和代謝活動，進而促進植物根系生長和養(yǎng)分吸收能力[1，2]。叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi；AMF）是土壤內(nèi)生真菌中最常見的一種，與植物共生后在根系表面形成發(fā)達的根外菌絲，在提高土壤中磷的吸收、提高植物的葉綠素含量進而影響植物的光合作用、促進植物生理生長、誘導宿主次生代謝發(fā)生變化等方面具有十分重要的作用[1，3-4]。雖然AMF 對宿主植物具有綜合的有益效應，但是不同AMF 的功能也不盡相同，對同一種宿主植物的效應也存在差異[5]。印度梨形孢（Serendipitaindica；Si）是1999 年Varma 等[6] 從印度沙漠灌木根際分離得到、具有AMF 類似的功能，可在馬鈴薯—葡萄糖培養(yǎng)基中離體培養(yǎng)[3]。Si 在土壤中的分布非常廣，能夠與近150 種植物形成共生體[1]。迄今為止，Si 主要寄主于根系較小的或者一些苗期植物，如毛桃、野豌豆和芍藥等[1，5，7]。相對于其他宿主，在田間種植的油茶苗根系體積較大，Si是否能夠在其根部成功侵染，目前還不清楚。此外，Cao 等[3] 研究表明Si 在盆栽油茶苗上定殖成功后，通過釋放酸性磷酸酶，促進土壤中有效磷的釋放，增強油茶對土壤磷素的吸收利用，提高宿主植株的總磷含量。

油茶Camellia oleifera 為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia 常綠小喬木或灌木，從長江流域到華南各地都被廣泛栽培，是中國重要的木本油料樹種[8]。從油茶籽中提煉出來的茶油里含有大量的不飽和脂肪酸，在食用之后可以起到降低血脂、降低膽固醇、保護心血管系統(tǒng)等作用，被譽為“東方橄欖油”[4]。油茶還具有很高的綜合利用價值，茶枯餅、茶皂素、茶籽殼及加工剩余物，在生化環(huán)材等領域都可被利用[9]。發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)可綠化荒野，對增加食用油供給、維護國家糧油安全、發(fā)展地方經(jīng)濟和助力鄉(xiāng)村振興也十分重要[10]。油茶根際存在許多土著AMF[8]。盆栽研究顯示，接種Claroideoglomusetunicatum 促進了油茶苗P 的吸收，增強了光化學量子效率[9]，但這種促進效應因AMF 種類而異，F(xiàn)unneliformis mosseae 的效果優(yōu)于C. etunicatum[11]。這些研究充分證實了AMF 在油茶苗上具有一定的效益。然而，這些研究主要在盆栽條件下進行，尚缺乏大田油茶苗接種AMF 的報道。此外，AMF 尚不能進行大面積的離體繁殖，這限制了AMF 的田間應用。而Si 不僅具有AMF 的功能，還具有離體快速增殖的特點。但目前尚不清楚Si 能否侵染油茶以及在油茶上呈現(xiàn)有益效益。

本研究通過對田間油茶苗接種4 種AMF 以及Si，分析其對油茶苗生長、氣體交換和土壤養(yǎng)分水平的影響，旨在為油茶接種內(nèi)生真菌提供技術和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖北省武漢市江夏區(qū)林業(yè)科技示范園（114°15′39″E，30°18′40″N）， 其屬于濕潤季風氣候，海拔約27 m，年平均氣溫16.9 ℃，年均降水量約1 347.7 mm，日照時數(shù)為1 450 ～2 050 h。

1.2 試驗材料和接種處理

試驗材料為以‘湘林15 號’為砧木，3 年生‘長林40 號’為油茶嫁接苗，由武漢市林業(yè)工作站提供。

試驗選用的內(nèi)生真菌包括內(nèi)生真菌Si 和AMF地表多樣孢囊霉Diversispora versiformis（Dv）、沾屑多樣孢囊霉Diversispora spurca（Ds）、細凹無梗囊霉Acaulospora scrobiculata（As） 和混合AMF 菌種（Rhizophagus intraradices、Funneliformismosseae 和Diversispora versiformis 按照等質(zhì)量比混合而成，Mix-AMF）。所有真菌均保存在長江大學根系生物學研究所，其中AMF 經(jīng)白三葉為宿主盆栽擴繁70 d 后，去除地上部，收集感染的根段和生長基質(zhì)作為菌根真菌接種體。Si 由長江大學生命科學學院提供，采用懸浮培養(yǎng)Si 孢子，以孢子懸浮液為接種物，濃度為2.17×107 CFU/mL。

2021 年3 月3 日對生長一致的油茶苗進行移栽，株行距2 m×4 m。移栽的同時進行田間內(nèi)生真菌接種，其中AMF 接種劑量為800 g/ 株，內(nèi)含12 000 ～ 14 000 個孢子；Si 接種為500 mL 孢子懸浮液。把這些接種體直接應用在根際。對照（CK）不施入任何額外的真菌接種體。因此，本試驗由As、Dv、Ds、Mix-AMF、Si 和CK 6 個處理組成。每個處理重復8 次，共48 棵，隨機排列。對接種后的油茶苗進行常規(guī)田間管理。2022 年5 月30 日結(jié)束試驗，對田間處理的油茶苗進行指標測定。

1.3 測定方法

1.3.1 田間苗生物量

使用卷尺測量油茶苗株高，游標卡尺測量油茶苗莖粗，人工計數(shù)葉片數(shù)。

1.3.2 菌根侵染率

結(jié)束試驗時收集田間油茶苗的根系帶回實驗室，用自來水沖洗多次除去表面污垢，剪成1 ～2 cm 長的根段，采用曲利苯藍染色法[12] 對根系進行染色，在顯微鏡（10 倍）下觀察根系真菌侵染狀況，根系真菌侵染率（%）= 真菌侵染的根段數(shù)/ 觀察的根段總數(shù)×100。

1.3.3 光合作用相關指標

選取頂端第5 片完全展開的葉片測量葉片生理活性，其中葉綠素、類黃酮、氮平衡指數(shù)使用Dualex 便攜式植物多酚葉綠素儀（法國Force-A公司）測定；葉片氣體交換采用Li-6400 便攜式光合儀（美國LI-COR 公司）測定，包括凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度和蒸騰速率。

1.3.4 土壤特性參數(shù)

收集結(jié)束試驗時的根際土，風干后保存用于后續(xù)測量。土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量采用土壤養(yǎng)分速測儀（HM-TYA）進行，參照用戶手冊測定。土壤有機碳（soil organiccarbon，SOC）含量采用重鉻酸鉀氧化容量法[13]測定。參考Wu 等[14] 描述的方法測定土壤易提取（easily extractable glomalin-related soil protein，EE-GRSP） 和難提取球囊霉素相關土壤蛋白（difficultly extractable glomalin-related soil protein，DE-GRSP）含量，總球囊霉素相關土壤蛋白（totalglomalin-related soil protein，T-GRSP）含量為EEGRSP與DE-GRSP 之和。采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤酸性、中性和堿性磷酸酶活性[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)和制圖。運用SAS（v8.1） 軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，采用鄧肯新復極差法進行多重比較分析（P ＜ 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗根系侵染率的影響

在未接種內(nèi)生真菌的情況下，田間油茶苗可以被土著AMF 侵入，根系侵染率為16.32%（表1）。田間接種內(nèi)生真菌能有效提高根系侵染率，但因真菌種類而異。接種內(nèi)生真菌后根系侵染率為24.16% ～ 42.66%，比CK 明顯提高0.48 ～ 1.61倍，其中接種Si 的侵染率最高（42.66%），AMF中以As 的侵染率最高（38.97%）。

2.2 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗生長的影響

與對照相比， 接種Si、As、Dv 和Ds 均顯著提高了田間油茶苗株高，分別提高了58.0%、73.4%、40.1% 和37.8%， 而接種Mix-AMF 對株高無顯著影響（表1）。接種As 使油茶苗莖粗顯著提高了20%，接種Si 使葉片數(shù)顯著提高了34.5%，而其余接種處理對莖粗和葉片數(shù)無顯著影響。整體上，接種Si 和As 對田間油茶苗促生效果突出。

2.3 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗葉綠素、類黃酮和氮平衡指數(shù)的影響

與CK 相比，接種Si、As、Dv 和Ds 對油茶苗葉綠素指數(shù)有一定的提高效應，但差異不顯著（表2）。相似地，接種Si、As 和Dv 也降低了葉片類黃酮指數(shù)，但差異不顯著。因此，所有內(nèi)生真菌處理都沒有顯著改變?nèi)~片葉綠素和類黃酮指數(shù)。然而，與CK 相比，接種Si、As 以及Dv 顯著提高了葉片氮平衡指數(shù)，分別提高了43.7%、31.0% 和41.1%，而接種Ds 和Mix-AMF 對葉片氮平衡指數(shù)無顯著影響。

2.4 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗光合作用的影響

接種內(nèi)生真菌均不同程度改善了田間油茶苗葉片的光合作用（表3）。與CK 相比，接種Si、As、Dv 和Ds 顯著提高了油茶苗凈光合速率，分別提高了59.3%、58.3%、50.5% 和44.3%， 而接種Mix-AMF 對其無顯著影響。接種Si、As 和Mix-AMF 顯著提高了葉片氣孔導度，分別提高了50.0%、50.0% 和33.3%，接種Dv 和Ds 對其無顯著影響。另外，接種Si、As、Dv、Ds 和Mix-AMF均顯著提高了葉片胞間CO2 濃度和蒸騰速率，胞間CO2 濃度分別提高了34.6%、37.4%、25.0%、34.0% 和37.1%，蒸騰速率則分別提高了113.0%、75.0%、105.4%、117.4% 和110.9%。整體上Si 和As 處理的葉片光合作用在處理間差異顯著。

2.5 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗根際土壤肥力的影響

表4 為接種內(nèi)生真菌后田間油茶苗根際土壤養(yǎng)分的變化。與CK 相比，接種As、Dv、Ds 和Mix-AMF 都顯著降低了土壤銨態(tài)氮含量，分別降低了19.5%、23.7%、12.9% 和22.6%，而接種Si 對土壤銨態(tài)氮含量無顯著影響。接種Si、As、Dv 和Ds 顯著提高了土壤硝態(tài)氮含量，分別提高了15.5%、23.0%、19.5% 和12.5%，但接種Mix-AMF 對硝態(tài)氮含量無顯著影響。接種內(nèi)生真菌均對土壤速效鉀含量無顯著影響。接種Si 和As 使土壤有效磷含量增加了40.2% 和34.2%，而接種Dv、Ds 和Mix-AMF 對有效磷含量無顯著影響。接種Si、As、Dv 和Ds 顯著提高了土壤有機碳含量，分別提高了76.0%、55.1%、52.0% 和41.6%，而接種Mix-AMF 對土壤有機碳含量無顯著影響。

與CK 相比，接種Si 和As 顯著提高了土壤酸性磷酸酶活性（圖1），分別提高了37.5% 和25%；接種Si、As、Dv 和Ds 均顯著提高了中性磷酸酶活性，分別提高了40.5%、45.2%、26.2%和33.3%；各接種處理對堿性磷酸酶活性無顯著影響。

2.6 內(nèi)生真菌接種對田間油茶苗根際球囊霉素相關土壤蛋白（GRSP）含量的影響

圖2 顯示接種內(nèi)生真菌對土壤EE-GRSP、DE-GRSP 和T-GRSP 含量產(chǎn)生了影響。與CK 相比，只有接種Si 顯著提高了土壤EE-GRSP 和DEGRSP含量， 分別提高了155.2% 和151.6%， 而其他接種對其無顯著影響。另外，接種Si、As 和Mix-AMF 均顯著提高了土壤T-GRSP 含量，分別提高了151.4%、33.5% 和24.0%，而接種As 和Dv對其無顯著影響?？傮w上接種Si 處理的油茶苗根際各類GRSP 水平顯著提高，且高于其他菌根真菌處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 接種內(nèi)生真菌對油茶苗侵染和生長的影響

AMF 能與大約80% 的宿主植物共生以調(diào)節(jié)宿主植物生長，但也存在宿主特異性[16]。在使用菌種時，應遵循“適樹適種”的原則，通過接種適宜的內(nèi)生真菌，侵染田間油茶苗，使其生長發(fā)育水平得到明顯提高。菌根侵染率是評價內(nèi)生真菌侵染根系在根內(nèi)的發(fā)育狀況的重要指標[3]。有報道認為，菌根侵染率越高，則植物菌根化的程度就越高，就越有利于促進植物的生長[17]。在本研究中，接種測試的內(nèi)生真菌均促進了田間油茶苗根系侵染率，且Si 的侵染率要高于其余AMF 處理。然而，在盆栽條件下龍爪稷[18] 和枳[19] 接種AMF和Si 后，Si 的根系侵染率要低于AMF。這表明AMF 和Si 對植物的侵染因宿主而異，且油茶是Si的一個良好宿主。另外，在本試驗中接種內(nèi)生真菌均不同程度地促進了田間油茶苗株高以及葉片數(shù)，因菌種而異，其中Si 和As 的促生效果最佳，這與它們較高的根系侵染率是一致的。這與Liang等[1] 在毛桃上接種AMF 和Si 后在生長上產(chǎn)生的促進作用是一致的，這可能是因為內(nèi)生真菌侵染植物后形成共生體擴大了植物根系的吸收面積，縮短了植株對營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運距離和時間，從而促進了宿主植物的生長[4]。

3.1.2 接種內(nèi)生真菌對田間油茶苗葉片氣體交換和氮平衡指數(shù)的影響

光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎，是植物合成有機物質(zhì)和獲得能量的根本來源，光合作用的強弱與植物氣體交換又息息相關[17]，葉片氣體交換是植物生長和產(chǎn)量形成的重要生理基礎[20]，氮平衡指數(shù)（葉綠素/ 類黃酮）是反映植物氮素養(yǎng)分狀況的重要指標[21]。本研究表明，接種內(nèi)生真菌并沒有改變油茶苗葉綠素和類黃酮指數(shù)，但Si、As 和Dv 則顯著提高了葉片氮平衡指數(shù)，暗示接種植物的氮養(yǎng)分得到改善。測試的內(nèi)生真菌接種也不同程度地改善了葉片氣體交換，但因菌種而異，其中Si 和As 接種后均達到顯著水平，這與周文靈等[22] 對甘蔗研究的結(jié)果相一致。相似的，內(nèi)生真菌接種也提高黑麥草葉片凈光合速率和蒸騰速率[23]。這表明，內(nèi)生真菌在根系建立共生后需要碳水化合物供其生長所需，因而觸發(fā)了宿主葉片增強氣體交換能力和養(yǎng)分吸收能力以滿足真菌所需[24]。

3.1.3 接種內(nèi)生真菌對田間油茶苗根際土壤肥力的影響

土壤是植物吸收水、肥的場所，土壤養(yǎng)分水平的變化能直接影響植物的生長發(fā)育。內(nèi)生真菌的一個重要功能是改善根系環(huán)境，包括根系分泌物組成、土壤肥力和土壤結(jié)構(gòu)[5，8]。雷安淇等[25] 認為，接種菌根真菌能提高土壤根際的養(yǎng)分含量水平。本研究顯示，除Si 外，使用的AMF 均顯著降低了田間油茶苗土壤銨態(tài)氮含量，且As、Dv 和Ds 還顯著提高了土壤硝態(tài)氮含量。銨態(tài)氮是AMF偏愛的N 吸收形式，從而導致接種AMF 的油茶苗土壤銨態(tài)氮含量下降，而對硝態(tài)氮的同化率則很低[26]。另外，內(nèi)生真菌對土壤速效鉀含量無顯著影響，但接種Si 和As 顯著促進了有效磷的含量，這與雷安淇等[25] 和Cheng 等[27] 對田間柑橘土壤研究的結(jié)果一致。AMF 和Si 能夠向根際分泌磷酸酶以提高土壤有效磷含量[19]。因此，接種內(nèi)生真菌，特別是Si 和As 顯著地提高了土壤酸性和中性磷酸酶活性。這與Cao 等[3] 的結(jié)果一致。此外，除混合菌種外，接種其他真菌都顯著增加了土壤有機碳含量，這是因為內(nèi)生真菌在土壤代謝中產(chǎn)生的殘體和代謝物（如球囊霉素）是土壤有機碳的主要來源[28]。

3.1.4 接種內(nèi)生真菌對田間油茶苗根際GRSP 含量的影響

AMF 能向土壤分泌GRSP， 進而膠結(jié)微團聚體，促進土壤有機碳的儲存和結(jié)構(gòu)的改善，但這些效應受宿主植物類型以及根際土壤環(huán)境的影響[5，14，25]。在本試驗中，盡管AMF 并沒有顯著提高土壤EE-GRSP 和DE-GRSP 含量，但接種As 和Mix-AMF 均顯著提高了T-GRSP 含量。同時，內(nèi)生真菌Si 則顯著提高了所有GRSP 組分的含量。這與前人對盆栽枳的研究結(jié)果一致[19]，且Si 呈現(xiàn)的GRSP 增加趨勢高于AMF。然而，在盆栽長柔毛野豌豆上卻發(fā)現(xiàn)AMF 增加GRSP 的效應高于Si[5]。這顯示了根系內(nèi)生真菌釋放GRSP 受到宿主的影響。目前尚不清楚Si 是如何生產(chǎn)和釋放GRSP 的，還需要進一步研究。

3.2 結(jié) 論

接種內(nèi)生真菌可不同程度地促進田間油茶苗的根系侵染率、生長、氮平衡指數(shù)、葉片氣體交換、土壤肥力和T-GRSP 含量，但因菌種而異，其中以Si 和As 處理的效果更好，特別是可離體培養(yǎng)繁殖的Si 更值得關注。這為今后對田間油茶苗接種內(nèi)生真菌提供了有益參考。

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[ 本文編校：趙 坤]