摘 要：【目的】為蘋婆合理施肥及適時采收提供參考依據(jù)。【方法】以自選優(yōu)系‘南亞1 號’蘋婆為研究對象，自謝花后20 d 開始，定期測定蘋婆種實大小、種實質(zhì)量及種仁中淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)、粗脂肪和原果膠的含量等指標，探索蘋婆果實形成規(guī)律和主要營養(yǎng)物質(zhì)動態(tài)變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】蘋婆種實大小和質(zhì)量變化均呈單“S”形趨勢，即緩慢增加、快速增加、緩慢增長。5 月12 日—6 月12 日為果實縱、橫徑快速增長期，其間出現(xiàn)了2 個增長高峰；6 月2—22 日為果實質(zhì)量快速增長期，僅出現(xiàn)1 個增長高峰；6 月2 日—7 月12 日為種子質(zhì)量快速增長期，其間出現(xiàn)了2 個增長高峰；淀粉含量呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，6 月22 日—7 月22 日為淀粉快速積累期；可溶性糖含量呈整體逐步上升趨勢；蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出先增加、后逐漸減少、最后快速上升的變化規(guī)律；粗脂肪含量在整個果實發(fā)育過程中的變化不是很大，變化幅度不超過35%；原果膠含量在發(fā)育過程中呈先逐步下降、后快速上升的趨勢，6 月22 日—7 月22 日為原果膠含量快速增長期?！窘Y(jié)論】謝花后30 ～ 60 d 是決定種實大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時期，也是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，此時期需肥量大，施肥應(yīng)以水溶速效肥為主；謝花后60 ～ 100 d 為種仁逐漸成熟、種仁內(nèi)含物累積轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期，也是果實品質(zhì)提升的關(guān)鍵時期，應(yīng)在6 月上旬補施鉀肥；謝花后100 d 果實完全成熟，種仁淀粉、可溶性糖、粗脂肪和原果膠的含量達到最高值，7 月下旬是采收蘋婆果實的最佳時間。

關(guān)鍵詞：蘋婆；生長發(fā)育；內(nèi)含物積累；動態(tài)變化

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0126—07

蘋婆Sterculia monosperma 是錦葵科Malvaceae蘋婆屬Sterculia 常綠大喬木[1]，又名鳳眼果、九層皮、六旺子等，是我國南方常見的綠化用樹，也是優(yōu)質(zhì)木本糧食樹種[2]，具用途廣、功能多的特性，栽培和利用歷史悠久[3]。蘋婆是一種功能性糧食植物，蘋婆種仁含有多種氨基酸，富含淀粉、蛋白質(zhì)、維生素、酚類物質(zhì)及鋅、鐵等多種人體所需微量元素，淀粉含量在60% 以上，其抗氧化活性強，煮熟可食，味如板栗，也可用于制作糕點、煲湯或作為烹飪配菜等[4-6]。蘋婆種仁味甘性溫，具有和胃消食、解毒殺蟲、明目壯陽等藥用功效[7-8]。蘋婆果殼也具有藥用價值[9]，張鵬等[10]從蘋婆果殼中提取到了具有較強抗氧化性的酚類物質(zhì)。許丹妮等[11] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，蘋婆樹皮中的黃酮類物質(zhì)含量高，有抑菌作用。此外，蘋婆纖維常被用于工業(yè)造紙[12]。

蘋婆作為我國極具開發(fā)潛力的鄉(xiāng)土樹種，被兩廣地區(qū)廣泛種植。蘋婆在我國有近千年的栽培歷史，產(chǎn)量低和果實品質(zhì)差一直是制約蘋婆規(guī)?；l(fā)展的主要因素。果樹的栽培技術(shù)在很大程度上決定著果實的品質(zhì)，科學的栽培管理可以有效提升果樹的產(chǎn)量和果實的品質(zhì)。李莉等[13] 通過對贛南紐荷爾臍橙果實主要營養(yǎng)物質(zhì)的積累動態(tài)進行研究，明確了果實發(fā)育各時期水肥管理的最佳時間；董敏等[14] 通過測定板栗果實的縱橫徑、體積、質(zhì)量等外在品質(zhì)指標以及淀粉含量、糖含量、蛋白質(zhì)含量和脂肪含量等內(nèi)在品質(zhì)指標，明確了在花后30 ～ 40 d 和花后50 ～ 60 d 這2 個果實快速生長期，適當噴施氮肥和磷肥，可促進果實膨大；常君等[15]通過對薄殼山核桃‘Mahan’品種果實發(fā)育動態(tài)及營養(yǎng)物質(zhì)積累規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)果實的發(fā)育規(guī)律大致可被分為4 個時期，雌花授粉后121 ～ 160 d為種仁、營養(yǎng)物質(zhì)累積和脂肪酸組分轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時期，也是果實品質(zhì)改善的關(guān)鍵時期；姜志娜等[16]對油茶果實和葉片主要營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律進行了研究，結(jié)果表明8—9 月是油茶果實生產(chǎn)的關(guān)鍵時期，在這個時期要因地制宜加強水肥管理，以促進果實增大，促進油脂的形成和積累；為了獲取高品質(zhì)種子油，包文泉等[17] 根據(jù)長柄扁桃種子油脂積累和脂肪酸轉(zhuǎn)化特點確定了采收期。目前，國內(nèi)對蘋婆的研究報道僅涉及植物學、植物資源、生態(tài)地理學等方面，對其開發(fā)利用多集中于園林綠化[4]，有關(guān)蘋婆生長發(fā)育特性方面的研究鮮有報道，難以實現(xiàn)蘋婆的精準栽培。

本研究中以廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所自選優(yōu)系‘南亞1 號’蘋婆作為研究對象，對其各發(fā)育階段的果實進行研究，分析蘋婆果實的形成規(guī)律及其主要營養(yǎng)物質(zhì)積累的動態(tài)變化，旨在為蘋婆果實的科學栽培管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西崇左市龍州縣彬橋鄉(xiāng)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所蘋婆種質(zhì)資源圃（106°47′E，22°20′N），海拔1 140 m，屬典型的南亞熱帶季風氣候，年均溫度22.6 ℃，年均降水量1 389 mm，全年日照1 251 h，無霜期352 d。土壤為酸性黃壤。

1.2 試驗材料

供試品種（系）為7 年生‘南亞1 號’蘋婆，是本課題組選育的優(yōu)良品種（系）。試驗用果均采自廣西崇左市龍州縣彬橋鄉(xiāng)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所蘋婆種質(zhì)資源圃。試驗地立地條件一致，常規(guī)管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 樣品采集

選取生長健壯、整齊一致、結(jié)果量大的‘南亞1 號’蘋婆植株作為固定取樣對象，單株小區(qū)，3 個重復。于謝花后20 d 開始取樣，每隔10 d（2022 年的5 月2 日、5 月12 日、5 月22 日、6 月2 日、6 月12 日、6 月22 日、7 月2 日、7 月12 日、7 月22 日）取1 次。在每株樹東、南、西、北、中5 個方向各選取3 個健康、無病蟲害的果實，共15 個，每次合計取樣45 個。一部分樣品用于測定果實（種子）縱徑、橫徑和單果（種）質(zhì)量；另一部分樣品用液氮速凍，置于-80 ℃冰箱中保存，用于內(nèi)含物含量的測定。

1.3.2 指標測定

果實指蘋婆蓇葖果中單個分果，種子指分果內(nèi)單粒種子。用電子天平稱取果實（種子）鮮質(zhì)量，用游標卡尺測定其縱、橫徑。采用酸水解法測定淀粉含量，采用考馬斯亮藍法測定蛋白質(zhì)含量，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，采用咔唑比色法測定原果膠含量，采用索氏抽提法測定粗脂肪含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)以3 次重復的平均值表示。使用Excel2003 軟件、SPSS 18.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，使用Origin 9.0 軟件繪制果實（種子）縱橫徑、鮮質(zhì)量的生長動態(tài)曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實形態(tài)發(fā)育動態(tài)

2.1.1 果實縱徑與橫徑的生長動態(tài)

由圖1 可知，果實縱徑、橫徑的生長累積趨勢基本相同，均呈現(xiàn)近似單“S”形曲線。5 月12 日前，果實縱徑、橫徑生長速度比較緩慢；5月12 日—6 月12 日果實縱徑、橫徑均表現(xiàn)上升趨勢，其中果實橫徑的上升趨勢較為緩慢，果實縱徑幾乎呈直線上升趨勢；6 月12 日之后，果實縱徑基本停止增長，但橫徑在6 月12 日又表現(xiàn)出略微上升的趨勢，說明此時果實大小基本穩(wěn)定，開始進入營養(yǎng)物質(zhì)迅速積累階段。蘋婆果實縱徑和橫徑增長量的變化曲線基本吻合，并分別在5 月22 日和6 月12 日出現(xiàn)增長量峰值，這2 個峰值均出現(xiàn)在累計增長快速期，說明這個時期是決定果實大小的關(guān)鍵時期。

2.1.2 果實質(zhì)量的生長動態(tài)

由圖2 可知，果實質(zhì)量的變化趨勢屬于典型“S”形曲線，與果實縱徑、橫徑的生長累積趨勢存在明顯差異。根據(jù)果實質(zhì)量增長變化規(guī)律，可將果實發(fā)育分為4 個時期：果實發(fā)育初期（5 月12 日前）、果實發(fā)育中期（5 月12 日—6 月2 日）、果實快速生長期（6 月2 日—6 月22 日）和果實成熟期（6 月22 日—7 月22 日）。在果實發(fā)育初期，果實質(zhì)量的增長非常緩慢，這個時期的主要特點是果實剛剛開始生長，5 月12 日前僅增長了0.88 g，占全年生長總量的1.54%；果實發(fā)育中期是果實生長發(fā)育的第2 個階段，果實質(zhì)量的增長速度逐漸加快，果實質(zhì)量由0.88 g 增長到13.54 g，增長了12.66 g，占全年生長總量的22.20%；在果實快速生長期，果實質(zhì)量的增長速度進一步加快，這個時期的主要特點是果實生長速度加快，呈現(xiàn)指數(shù)級增長，果實質(zhì)量由13.54 g 增長到51.74 g，增加了38.20 g，占全年生長總量的66.98%，說明果實逐漸成熟，果實的生理代謝加快，果實的體積和質(zhì)量迅速增加；果實成熟期是果實生長發(fā)育的最后1 個階段，果實已經(jīng)停止生長，果實質(zhì)量由51.74 g 增長到57.03 g，僅增長了5.29 g，占全年生長總量的9.28%，說明在這個階段果實質(zhì)量的增長幅度不大，果實形態(tài)發(fā)育已基本完成。

2.2 種子形態(tài)發(fā)育動態(tài)

2.2.1 種子縱徑與橫徑的生長動態(tài)

由圖3 可知，種子縱徑、橫徑的生長累積趨勢基本相同，與果實縱徑、橫徑的生長累積曲線也基本吻合，均呈近似單“S”形曲線。5 月12 前，種子縱徑、橫徑生長比較緩慢；5 月12 日—6 月12 日，種子縱徑、橫徑均表現(xiàn)出直線上升趨勢；6 月12 日之后，種子縱、橫徑均表現(xiàn)出緩慢上升的趨勢，增長趨勢大于果實縱、橫徑的增長趨勢，說明了6 月12 日后果實基本停止生長，而種子開始進入營養(yǎng)物質(zhì)的快速積累階段。

2.2.2 種子質(zhì)量的生長動態(tài)

由圖4 可知，種子質(zhì)量表現(xiàn)出前期緩慢增長、中期快速增長和后期緩慢增長的變化規(guī)律，近似“S”形曲線。在5 月12 日前，種子質(zhì)量的變化緩慢，謝花后30 d 種子質(zhì)量增加不到1 mg，說明在這個階段種子生長發(fā)育緩慢，質(zhì)量增長的速度明顯小于種子縱、橫徑增長的速度；5 月12 日—6 月2 日，種子質(zhì)量的增長速度加快，從0.03 g 增長到1.50 g，增長了1.47 g，占全年生長總量的13.95%；6 月2 日—7 月12 日，種子質(zhì)量的生長速度隨著果實成熟度的增加而逐漸加快，增長了8.89 g，占全年生長總量的84.35%，這表明在果實成熟后期，種子的生長速度會顯著加快，并成為果實質(zhì)量增長的主要階段之一?？傮w來說，雖然蘋婆果實和種子的生長速度不同，但其生長趨勢有相似之處。

2.3 種仁主要內(nèi)含物質(zhì)的變化

2.3.1 淀粉含量的變化

由圖5 可知，在種仁的整個發(fā)育過程中，淀粉含量的積累呈先下降、后上升的趨勢，大體上可被分為3 個階段：早期、中期和后期。早期是5 月2—22 日，歷時20 d，淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢，淀粉增長量為-26.08 mg/g，可能種仁處于開始生長階段，淀粉作為主要的營養(yǎng)儲備物質(zhì)轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)、脂肪等其他有機物，用來構(gòu)建植物體，故淀粉含量下降。中期為5 月22 日—6 月22 日，歷時31 d，淀粉含量趨于穩(wěn)定，變化不大，共增長了4.78 mg/g，僅占整個成熟種仁淀粉含量的1.91%，此時期是種實體積和質(zhì)量快速增長階段，但不是種仁淀粉積累的關(guān)鍵期，說明“形態(tài)建成先于質(zhì)量建成”。后期是6 月22 日—7 月22 日，歷時30 d，淀粉含量迅速增加，從9.79 mg/g 增長到250.41 mg/g，增長了240.62 mg/g，占整個成熟種仁淀粉含量的96.09%，約為中期的50 倍，由此看出淀粉是其后期生理代謝的主要產(chǎn)物之一，并在細胞中儲存、積累，這個時期是果實品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期?？傮w來說，蘋婆種仁淀粉含量的生長動態(tài)變化并非線性的，是受到多種因素影響的復雜過程。

2.3.2 可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的變化

從表1 中可以看出，在不同的生長發(fā)育階段蘋婆種仁的可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量均表現(xiàn)出極顯著差異。在果實發(fā)育過程中可溶性糖含量的變化呈現(xiàn)明顯的3 個時期，即前期（5 月2—22 日）、中期（6 月2—22 日）和后期（7 月2—22 日），3 個時期之間其含量存在極顯著差異，但在各時期中可溶性糖含量無顯著差異。蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出“升—降—升”的變化規(guī)律，從5 月2 日的2.50 mg/g 上升到6 月2 日的3.97 mg/g，6 月2—7 月12 日蛋白質(zhì)含量逐步降到最低值（1.93 mg/g），到果實采收時（7 月22 日）蛋白質(zhì)含量迅速上升到最高值（10.64 mg/g）。在整個生長發(fā)育過程中粗脂肪含量的整體變化幅度不超過35%，呈無規(guī)律性波動變化，其中5 月2 日和7 月22 日分別達到最小值和最大值，分別為1.07、1.63 mg/g。

2.3.3 原果膠含量的變化

果膠是植物細胞壁的主要組成成分之一，在細胞中起黏結(jié)作用，對維持細胞整體結(jié)構(gòu)的完整性起重要作用。從表1 可以看出，在發(fā)育過程中蘋婆原果膠含量大體上呈逐步下降后快速上升的趨勢。從5 月2 日的9.53 mg/g 逐漸降到6 月12 日的最低值（5.29 mg/g）；6 月12—22 日原果膠含量緩慢上升，上升幅度為17.60%，變化不顯著；6 月22 日—7 月22 日是果膠快速累積階段，原果膠含量由6.22 mg/g 上升至最大值（50.86 mg/g），上升幅度為87.78%，其間每個時期的原果膠含量均存在顯著差異，種室內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)由凝膠狀逐步轉(zhuǎn)化成固狀，種胚逐步發(fā)育完成。

3 結(jié)論與討論

蘋婆是集綠化、材用、果用于一體的生態(tài)經(jīng)濟型木本糧食樹種，在我國具有廣闊的發(fā)展前景。通過對廣西崇左地區(qū)‘南亞1 號’蘋婆果實發(fā)育過程中種實形態(tài)、種實質(zhì)量及種仁中淀粉含量、可溶性糖含量、粗脂肪含量和原果膠含量的動態(tài)變化規(guī)律進行研究發(fā)現(xiàn)：謝花后30 ～ 60 d 是決定種實大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時期，也是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，此時期需肥量大，施肥應(yīng)以水溶速效肥為主；謝花后60 ～ 100 d 為種仁逐漸成熟、種仁內(nèi)含物累積轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期，也是果實品質(zhì)提升的關(guān)鍵時期，應(yīng)在6 月上旬補施鉀肥；謝花后100 d果實完全成熟，種仁淀粉含量、可溶性糖含量、粗脂肪含量和原果膠含量達到最高值，故7 月下旬是采收蘋婆果實的最佳時間。

果實生長發(fā)育過程中橫、縱徑的變化反映了果實的生長速度[18]。蘋婆種實生長動態(tài)觀測結(jié)果表明，蘋婆種實大小均經(jīng)歷了類似“S”形曲線的變化過程，即前期變化緩慢，中期果實發(fā)育迅速，后期逐漸平穩(wěn)，與晏巢等[19] 的研究結(jié)果基本一致。

根據(jù)蘋婆果實質(zhì)量生長曲線，可將蘋婆果實質(zhì)量發(fā)育過程劃分為初期、中期、速生期、后期共4 個時期。初期（5 月12 日前）， 幼果開始形成，形態(tài)和單果質(zhì)量發(fā)育增長極為緩慢；中期（5 月12 日—6 月2 日），形態(tài)發(fā)育明顯，單果質(zhì)量緩慢增加；速生期（6 月2—22 日），縱徑和橫徑的發(fā)育增加至一定值后趨于穩(wěn)定，單果質(zhì)量開始快速增長；后期（6 月22 日—7 月22 日），果皮顏色開始轉(zhuǎn)色，由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，果莢開裂，單果質(zhì)量逐步上升至一定值后趨于穩(wěn)定。值得注意的是，果實質(zhì)量生長的拐點（6 月22 日）比果實體積（縱徑和橫徑）生長的峰值（6 月12 日）推遲10 d，這一生長規(guī)律符合果樹生長的基本規(guī)律[20]，即形態(tài)建成先于質(zhì)量建成，而鮮果質(zhì)量變化是一個復雜的生理生化過程，直接影響到果實的質(zhì)量和風味，這與李莉等[13]、劉仁林等[21] 的研究結(jié)果基本吻合。

種子質(zhì)量發(fā)育過程與果實質(zhì)量發(fā)育趨勢基本一致，也可被分為初期、中期、快速期、后期4 個時期。初期（5 月12 日前），種子很小，種室內(nèi)主要含有水分，質(zhì)量增加不明顯；中期（5 月12 日—6 月2 日），種子質(zhì)量逐步增加，種子肉質(zhì)厚皮明顯增厚，種室內(nèi)含大量液體并開始變?yōu)槟z狀；快速期（6 月2 日—7 月12 日），種子質(zhì)量快速增加，種子形態(tài)發(fā)育明顯，并且縱徑和橫徑到達一定值后趨于穩(wěn)定，此時種皮、種殼變硬，種子肉質(zhì)厚皮變薄，種室內(nèi)凝膠狀物質(zhì)由白色開始轉(zhuǎn)為黃色，種胚開始形成；后期（7 月12—22 日），種胚發(fā)育完全，種皮由黃色逐漸轉(zhuǎn)為黑色，形態(tài)和質(zhì)量均趨于穩(wěn)定。通過觀察果實形態(tài)發(fā)育特點，可以快捷地判斷果實發(fā)育的階段和成熟度[18]，制訂相應(yīng)的施肥方法，確定最佳采收時間。5 月12 日—6 月12 日是決定蘋婆果實（種子）大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時期，其增長量（非累積量）峰值均出現(xiàn)在這個時期，說明此時期需肥量大，施用的肥料應(yīng)以水溶速效肥為主。

淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量是評價蘋婆果實品質(zhì)的重要指標。其中，淀粉在蘋婆種仁營養(yǎng)物質(zhì)成分中占比最大，約為40%。果實發(fā)育后期，隨著果實不斷發(fā)育完全，蘋婆種仁中淀粉含量在6 月22 日—7 月22 日一直呈現(xiàn)逐步增加的趨勢，直到采收時達到最高值250.41 mg/g。在果實發(fā)育過程中，種仁中可溶性糖含量累積變化總體呈現(xiàn)逐步上升的趨勢，在前期（5 月2—22 日）、中期（6 月2—22 日）和后期（7 月2—22 日）這3 個時期之間可溶性糖含量存在極顯著差異，但在各時期中可溶性糖含量的差異不顯著。種仁中蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出“升、降、升”的變化規(guī)律，5 月2 日—6 月2 日為上升階段，6 月2 日—7 月12 日蛋白質(zhì)含量逐步降到最低值（1.93 mg/g），到果實采收時（7 月22 日）蛋白質(zhì)含量迅速上升到最高值（10.64 mg/g）。在整個生長發(fā)育過程中，種仁粗脂肪含量呈現(xiàn)無規(guī)律波動，到采收時達到最高值。蘋婆種仁中原果膠含量在發(fā)育過程中呈逐步下降后上升的趨勢，采收時原果膠含量達到最大值（50.86 mg/g）。由試驗結(jié)果可知：6 月22 日以后果實大小和質(zhì)量已趨于穩(wěn)定，此時正是淀粉的快速積累階段，也是糖和其他營養(yǎng)物質(zhì)積累的關(guān)鍵期。果樹的正常生長需要大量鉀，鉀主要集中在植物最活躍的部位，缺鉀使淀粉與脂肪酸無法合成，因此在6 月上旬補施鉀肥能提高果實品質(zhì)；7 月12 日果實開始轉(zhuǎn)色，此時種仁內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)正處于快速積累階段，原果膠含量也在快速增加，果膠含量可直接影響果實的食用品質(zhì)、貯藏性能和商品價值，故最佳的采收時間應(yīng)該在7 月下旬，此時果實品質(zhì)最佳，有利于延長貯藏時間。

本研究中探討了‘南亞1 號’蘋婆種實生長發(fā)育過程中種實形態(tài)及種仁內(nèi)含物積累的動態(tài)變化規(guī)律，但對于主要營養(yǎng)物質(zhì)的動態(tài)形成機制還應(yīng)進一步研究和探討。下一步可從生理生化和分子層面開展蘋婆果實成熟的調(diào)控機制研究，從而為蘋婆產(chǎn)量與品質(zhì)提升提供參考。

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[ 本文編校：聞 麗]