摘 要：【目的】初步篩選出香花油茶優(yōu)良家系群體，為香花油茶育種提供參考?！痉椒ā恳韵慊ㄓ筒?1 個家系群體植株為研究對象，每個家系群體選取長勢好、無病蟲害的單株30 株，連續(xù)3 年測定其葉片、果實的表型性狀指標(biāo)，取3 年數(shù)據(jù)的平均值進行分析。通過對不同家系間重要性狀進行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析等，提取影響香花油茶果實性狀的主要因子，并對各家系果實表型性狀進行綜合評價?！窘Y(jié)果】葉片和果實性狀在各家系群體間存在顯著遺傳差異，葉質(zhì)量和單果質(zhì)量的變異較大，變異系數(shù)分別為35.81%、69.20%，穩(wěn)定性較差。葉綠素值和干籽總質(zhì)量的變異最小，變異系數(shù)分別為13.00%、11.56%，穩(wěn)定性較好。除葉柄長與葉片厚、葉片寬無顯著相關(guān)性及葉片厚、葉片寬與葉綠素值無顯著相關(guān)性外，其他葉片表型性狀指標(biāo)間有極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系，果實大部分性狀間極顯著或顯著正相關(guān)，葉柄長與果皮厚、籽粒數(shù)量極顯著正相關(guān)，葉片長、葉周長與果高、果徑、種長極顯著負相關(guān)。從10 個果實表型性狀中共抽取出3 個主成分，累計貢獻率83.793%。根據(jù)綜合得分由高到低排序，各家系依次為F-1、A-3、F-10、F-2、D-2、G-7、F-4、G-8、F-6、E-2、B-2?！窘Y(jié)論】篩選出香花油茶較優(yōu)家系群體F-1、A-3、F-10，可將這3 個群體作為香花油茶野外選育的重點研究對象。

關(guān)鍵詞：香花油茶；家系；表型性狀；主成分分析

中圖分類號：S601；S794.4 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0109—09

香花油茶Camellia osmantha 屬于山茶科山茶屬短柱茶組[1]，生長迅速、開花結(jié)果量大，經(jīng)濟性狀優(yōu)良，發(fā)展?jié)摿Υ?。香花油茶對干旱、水澇、高溫等逆境的適應(yīng)性強[2-3]，是較好的砧木材料[4-5]，還可作為園林綠化觀賞樹種[6-8]，應(yīng)用前景廣闊。

表型標(biāo)記是最早被研究和使用的一種遺傳標(biāo)記[9]，該方法比較直觀，研究者只要通過仔細觀察和測量就可以將不同表型個體加以區(qū)分[10]，其觀測結(jié)果直接體現(xiàn)植物的遺傳多樣性[11]，可被作為良種選育的重要手段，提高育種效率，加速育種進程，至今在傳統(tǒng)育種過程中還發(fā)揮著重要作用。表型上的變異使人們更能直觀地感覺到物種內(nèi)存在的變異，研究不同群體間葉、果性狀的變異可在一定程度上揭示群體間的變異程度[12]，有助于新品種的發(fā)現(xiàn)。對外部形態(tài)各性狀之間差異程度進行研究，可以揭示物種種群間和種群內(nèi)的遺傳變異豐富度[13-15]。

在油茶良種選育過程中，通過對易測性狀進行早期測定，根據(jù)表型性狀間的相關(guān)性，可有效地輔助預(yù)測目標(biāo)性狀。王東雪等[16] 的研究結(jié)果表明，岑溪軟枝油茶全同胞家系子代同一品種不同家系間存在著真實的多性狀遺傳差異，為岑溪軟枝油茶優(yōu)良單株的評選和高世代改良、油茶品種改良和優(yōu)良種質(zhì)創(chuàng)制提供了可能。朱亞艷等[17] 以貴州小果油茶優(yōu)良單株為研究對象，選出結(jié)實性狀穩(wěn)定、果皮薄和出籽率高的小果油茶作為雜交育種的候選親本，以種皮厚度作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，選出果皮較薄、出籽率高的優(yōu)良單株材料。靳高中等[18] 對騰沖紅花油茶天然居群種實性狀表型多樣性進行了分析，認為可以將變異系數(shù)平均值最大的居群作為生物多樣性的保護對象，而且選擇扁圓果實的種子做種，其后代有可能獲得較大的增益。

目前，關(guān)于香花油茶的研究報道集中在種苗繁育、品系篩選、抗逆性、種質(zhì)資源評價等方面。王東雪等[19] 的研究結(jié)果表明，香花油茶具有速生性和早實性，6 年生植株高達5.39 m，冠幅達7.17 m2。周招娣等[20] 對香花油茶、小果油茶、普通油茶、陸川油茶、博白大果油茶和廣寧紅花油茶6 個油茶物種的1 年生實生苗的抗旱性進行了研究，結(jié)果表明香花油茶的抗旱性最強。此外，香花油茶耐寒耐熱性強，低溫半致死溫度為-8.2 ℃、高溫半致死溫度為51.4 ℃ [2]。以香花油茶為砧木嫁接普通油茶，嫁接苗的保存率和抽梢率高達87.5%以上，因此香花油茶與普通油茶的親和性好[4]。但是關(guān)于香花油茶表型性狀的研究報道較為鮮見。

筆者對香花油茶11 個家系群體植株進行了調(diào)查，并分析了葉片和果實的表型性狀指標(biāo)，以期為香花油茶良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為2012 年種植在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源庫（108°20′03″E，22°55′51″N）的香花油茶11 個家系群體，種源為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油桐山油茶基地，不同家系群體林分的基本情況如表1 所示。

1.2 試驗方法

1.2.1 取 樣

在每個家系中，隨機選取長勢好、無病蟲害的30 個單株，2019—2021 年，連續(xù)3 年測定其葉片和果實的表型性狀。每年11 月初從樣株上隨機采集30 個果實；在每樣株上分4 個方向隨機選取生長態(tài)勢良好的成熟葉片，共計30 張。

1.2.2 指標(biāo)測定

用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測定葉柄長、葉片厚度、葉片長、葉片寬，用葉面積儀（Yaxin-1241，北京雅欣理儀科技有限公司）測定葉面積、葉周長，用天平（精度為0.01 g）測定葉質(zhì)量，用葉綠素儀（TYS-B B10，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測葉綠素值。

用電顯式游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測定果高、果徑、果皮厚度、種長、種寬，用天平（精度為0.01 g）測定單果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、干籽總質(zhì)量、干仁總質(zhì)量，統(tǒng)計單果中的籽粒數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

取3 年數(shù)據(jù)的平均值用于分析。使用Excel 軟件處理數(shù)據(jù)，使用SPSS 22.0 軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析、Pearson 相關(guān)性分析、主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 香花油茶不同家系群體葉片的表型性狀

香花油茶11 個家系群體葉片表型性狀的測定分析結(jié)果（表2）顯示，各家系群體葉片表型性狀的變異程度不同，變異系數(shù)為12.87% ～ 35.81%。葉質(zhì)量變異程度最大，變異系數(shù)為35.81%，其次為葉面積（31.51%）、葉柄長（25.37%），表明這3 個性狀的離散度大，穩(wěn)定性差。葉綠素值的變異程度最小，變異系數(shù)為13.00%，穩(wěn)定性較好，其次為葉片厚度（15.38%）、葉片長（18.40%）、葉片寬（18.52%）。

如表2 所示，家系F-4 的葉片各性狀指標(biāo)值均高于平均值，除葉柄長外，葉片厚度等7 個葉片性狀指標(biāo)值均為11 個群體中的最大值。11 個家系群體的平均葉質(zhì)量為0.38 g，葉質(zhì)量最大的為F-2、F-4 家系（0.44 g）， 最小的為A-3、D-2 家系（0.35 g）；葉片長最大的為F-4 家系，為84.30 mm；葉柄長最長的為E-2 家系，為7.71 mm；葉面積最大的是F-4 家系（1 624.47 mm2），最小的為A-3家系（1 278.33 mm2）。Duncan 多重比較結(jié)果顯示，葉片的8 個表型性狀在大部分居群的兩兩比較中存在顯著差異。

2.2 香花油茶不同家系群體果實的表型性狀

香花油茶11 個家系群體果實表型性狀的測定分析結(jié)果（表3）顯示，果實各表型性狀變異系數(shù)為11.56% ～ 69.20%，變異程度較大。其中，單果質(zhì)量變異程度最大，變異系數(shù)為69.20%，其次為鮮籽質(zhì)量（57.90%）、籽粒數(shù)量（56.18%）、果皮厚度（48.86%），具有較大的選擇潛力和豐富的遺傳力。干籽總質(zhì)量變異程度最小，變異系數(shù)為11.56%，該指標(biāo)遺傳變異小，穩(wěn)定性較好。

如表3 所示，香花油茶群體平均單果質(zhì)量為8.21 g，家系A(chǔ)-3、F-1 果實的各性狀指標(biāo)值均高于平均值，F(xiàn)-1 的單果質(zhì)量最大（11.71 g），其次為A-3（9.20 g），從反映果實大小的性狀指標(biāo)（單果質(zhì)量、果高、果徑）來看，家系F-10 的單果質(zhì)量、果高、果徑也均高于平均值。綜合果實的主要性狀指標(biāo)來看，除果皮厚外A-3、F-1 的果實經(jīng)濟指標(biāo)要優(yōu)于其他家系。從單果質(zhì)量、果高性狀來看，家系群體A-3、B-2、D-2、F-1、F-4 之間差異顯著；從果徑、果皮厚性狀來看，A-3、F-1 與其他群體間存在顯著差異；從種長、種寬性狀來看，A-3、B-2 與其他家系群體的差異顯著；干籽總質(zhì)量、干仁總質(zhì)量在各家系群體間差異不顯著。

2.3 香花油茶不同家系群體葉片和果實性狀的相關(guān)性

2.3.1 葉片表型性狀的相關(guān)性

對所測定的8 個葉片表型性狀進行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。從表4 可以看出，葉片各性狀指標(biāo)間均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。葉面積與葉片長、葉片寬的相關(guān)性較強，相關(guān)系數(shù)分別為0.731、0.899；葉周長與葉片長、葉面積的相關(guān)性較強，相關(guān)系數(shù)分別為0.889、0.815；葉質(zhì)量與葉片寬、葉面積的相關(guān)性較強，相關(guān)系數(shù)分別為0.824、0.883。

2.3.2 果實表型性狀的相關(guān)性

對果實的10 個性狀指標(biāo)進行相關(guān)分析，結(jié)果見表5。由表5 可知，干籽總質(zhì)量、干仁總質(zhì)量與果實其他8 個性狀間的相關(guān)性不顯著，籽粒數(shù)量與種長、種寬分別為顯著和極顯著負相關(guān)。單果質(zhì)量、果高、果徑、果皮厚、籽粒數(shù)量、鮮籽質(zhì)量、種長、種寬各指標(biāo)兩兩之間為極顯著正相關(guān)。果徑與單果質(zhì)量的相關(guān)性最強，相關(guān)系數(shù)為0.911；干仁總質(zhì)量與干籽總質(zhì)量的相關(guān)性最強，相關(guān)系數(shù)為0.950。

2.3.3 葉片與果實表型性狀的相關(guān)性

香花油茶家系群體葉片與果實表型性狀間的相關(guān)系數(shù)如表6 所示。由表6 可知，葉柄長與果皮厚、籽粒數(shù)量及葉綠素值與種長、種寬，有極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系；葉柄長與鮮籽質(zhì)量、種長、種寬，葉片厚度與果徑、果皮厚，共26 個指標(biāo)關(guān)系為極顯著負相關(guān)；葉片寬與干仁總質(zhì)量，葉面積與干籽總質(zhì)量、干仁總質(zhì)量，共6 個指標(biāo)關(guān)系為顯著負相關(guān)；葉柄長與單果質(zhì)量、果高，共44個指標(biāo)關(guān)系無顯著相關(guān)性。

2.4 香花油茶不同家系群體果實表型性狀的綜合評價

對單果質(zhì)量等10 個果實表型性狀指標(biāo)進行主成分分析，結(jié)果如表7 所示。由表7 可知，前3 個主成分的累計貢獻率達到83.793％，能夠反映果實經(jīng)濟性狀的大部分信息。第1 主成分中起主要作用的為果實大小因子（單果質(zhì)量、果高、果徑、果皮厚）和種子因子（籽粒數(shù)量、鮮籽質(zhì)量、種長、種寬），方差貢獻率為47.346%。第2 主成分中起主要作用的為干籽總質(zhì)量和干仁總質(zhì)量，方差貢獻率為19.689%。第3 主成分中起主要作用的為種子因子（籽粒數(shù)量、鮮籽質(zhì)量、種長、種寬），方差貢獻率為16.758%，其中籽粒數(shù)量為負向指標(biāo)，說明其與鮮籽質(zhì)量、種長、種寬存在一定的負相關(guān)關(guān)系。

將11 個香花油茶家系群體主成分因子的得分與主成分貢獻率相乘，經(jīng)匯總得到每個家系的綜合得分，根據(jù)綜合得分由高到低排序依次為F-1、A-3、F-10、F-2、D-2、G-7、F-4、G-8、F-6、E-2、B-2，其中F-1、A-3、F-10 這3 個家系群體的綜合性狀良好。

3 結(jié)論與討論

通過對葉片和果實表型性狀指標(biāo)進行測定和分析，從香花油茶家系群體果實的10 個表型性狀中抽取出3 個主成分，這3 個主成分提供了香花油茶家系群體83.793% 的原始性狀信息，能夠反映果實經(jīng)濟性狀的大部分信息。通過對香花油茶果實經(jīng)濟性狀進行綜合評價，從11 個家系群體中初步篩選出3 個綜合性狀良好的家系群體（F-1、A-3、F-10），可以將這3 個家系群體作為香花油茶野外選育的重點研究群體。

在植物的遺傳變異過程中，表型性狀最能直觀體現(xiàn)植物的遺傳多樣性[21-22]。葉形態(tài)是植物體重要的形態(tài)特征，與營養(yǎng)、生理、生態(tài)因子密切相關(guān)，其性狀直接影響光合作用的能力，進而影響植物的生長發(fā)育。香花油茶果實偏小，平均單果質(zhì)量8 g，遠低于岑溪軟枝油茶（26.93 g）[16]、陸川油茶（70.54 g）[23]，因此選擇果實大（平均15 g）、產(chǎn)量高的優(yōu)株是香花油茶良種選育的重要方向。本研究結(jié)果表明，香花油茶果實的10 個表型性狀在群體間存在顯著差異。單果質(zhì)量變異系數(shù)高達69%，變異程度大，表明在優(yōu)良群體的選擇過程中單果質(zhì)量的選育空間大。不但香花油茶葉片性狀之間存在相關(guān)性，而且其葉片與果實的表型性狀間存在較強的相關(guān)性：單果質(zhì)量、果徑隨著葉片的增大而減小；果高隨著葉片長、葉周長的增大而減少；果皮厚、籽粒數(shù)量隨著葉柄長的增大而增厚、增多，隨著其他葉片性狀值的增大而減小。因此，在野外選育時，可以根據(jù)香花油茶葉片部分性狀指標(biāo)挖掘和合理利用種質(zhì)資源，還可以利用各表型性狀間顯著相關(guān)的性狀進行聯(lián)合選擇[24]，選育果實相關(guān)性狀優(yōu)良的種質(zhì)，這與關(guān)于岑溪軟枝油茶[25]、麻櫟[26] 等樹種的研究結(jié)果一致。此外，果實大部分性狀間為極顯著或顯著正相關(guān)，可基于此開展香花油茶多性狀的綜合研究[27]。

對于油料類經(jīng)濟作物來說，果實性狀是其重要的經(jīng)濟指標(biāo)和育種選擇的重要參考性狀[28]。選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種是油茶育種的主要目標(biāo)[29]，這對油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有十分重要的意義[30-31]。本研究中僅對香花油茶11 個家系群體的葉、果表型性狀進行了分析評價，存在局限性，后續(xù)可從其油脂品質(zhì)和分子生物學(xué)特征等方面進行深入研究，從而選擇出遺傳性狀穩(wěn)定的優(yōu)良家系。

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[ 本文編校：聞 麗]