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        不同山核桃品種(系)嫁接幼苗生長及光合特性的比較

        2023-12-29 00:00:00季琳琳韓文妍陳素傳張俊佩吳志輝
        經濟林研究 2023年4期

        摘 要:【目的】為山核桃良種育苗提供技術參考。【方法】以5 個山核桃品種(系)嫁接苗為研究對象,2021 年12 月采集山核桃穗條,于2022 年4 月嫁接,同年7 月使用光合測定分析儀測定嫁接苗的光合參數(shù),使用葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光特性,比較不同品種(系)間葉片光合特性、葉綠素熒光特性及生長指標,并進行了光合參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)及生長指標的相關分析?!窘Y果】5 個山核桃品種(系)的凈光合速率(Pn)、胞間CO2 濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(EW)、光化學猝滅系數(shù)(PQ)、非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)、最大光合效率(Fv/Fm)、成活率、苗高及葉片數(shù)量等指標均存在極顯著差異。Pn 與Tr、實際光合效率(YII)極顯著正相關,與Ci、氣孔導度(Gs)、Fv/Fm 顯著正相關,與NPQ 顯著負相關;Gs 與NPQ 顯著負相關;苗高與地徑、葉片數(shù)量極顯著正相關。根據(jù)隸屬函數(shù)值,5 個山核桃品種(系)嫁接苗的生長狀況由優(yōu)到劣排序依次為‘沙河’‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃5 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃3 號’。【結論】5 個山核桃品種(系)嫁接幼苗的生長狀況存在差異。‘沙河’‘寧國山核桃2 號’嫁接幼苗生長狀況較優(yōu),蒸騰速率較高,水分利用率低,在育苗時應保證充足的光照及水分供應?!畬巼胶颂? 號’‘寧國山核桃5 號’耗散過剩光能的能力最強,具有較強的光保護能力;對于其他山核桃品種(系)嫁接苗,苗期建議搭建遮陽網進行適度遮陰。

        關鍵詞:山核桃;品種(系);幼苗;光合特性;葉綠素熒光

        中圖分類號:S664.1 文獻標志碼:A 文章編號:1003—8981(2023)04—0060—08

        山核桃Carya cathayensis 為胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya 植物,是我國特有的干果及木本油料樹種,主要分布在安徽省南部皖南山區(qū)及西部大別山區(qū)等地[1-5]。山核桃可被加工成仁制品、山核桃乳及山核桃油等各種產品,仁制品口感香脆,油脂富含不飽和脂肪酸及多種維生素、微量元素等。山核桃經濟價值高、受益期長,社會效益和生態(tài)效益顯著[6-12]。

        通過光合作用,苗木葉片將太陽能轉化為化學能。通過改變葉片光合能力,環(huán)境及生產管理措施影響著光合產物的積累,苗木葉片的葉綠素熒光特性是其光合生理狀況的表現(xiàn),因此開展光合、葉綠素熒光特性及生長指標方面的研究,揭示苗木對外界環(huán)境的適應情況,對提高苗木的光合效率、完善苗木的生產管理措施具有重要的意義[13-22]。目前,有關山核桃育苗的研究主要集中在播種育苗技術、異砧嫁接對山核桃苗生長的影響等方面[23-25]。李寶華等[26] 經研究發(fā)現(xiàn),海拔500 ~ 600 m 處山核桃中齡林的凈光合速率最大且產量最高,山核桃光合速率與其產量呈正相關。黃菁[27] 的研究結果表明,浙江山核桃光合速率日變化表現(xiàn)為雙峰曲線,“午休”現(xiàn)象明顯,其光合速率影響因子主要為胞間CO2 濃度、蒸騰速率及氣溫等。鮮見關于山核桃不同品種(系)嫁接幼苗光合特性及生長狀況的研究報道。不同山核桃品種苗期植株的差異可能體現(xiàn)在生長特性、光合特性及葉綠素熒光等方面,本研究中對山核桃不同品種(系)嫁接幼苗的光合特性、葉綠素熒光特性及生長狀況進行比較分析,并對苗木生長狀況進行綜合評價,旨在為山核桃苗期管理及不同地區(qū)山核桃良種選擇提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗地概況

        試驗地位于寧國市仙霞鎮(zhèn)(119°15′E,30°22′N),為皖南山地丘陵區(qū),屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū),年均氣溫15.4 ℃,年均日照1 889 h以上,年均降水量1 590 mm,無霜期226 d。育苗基地光照充足,土壤為黃棕壤,弱酸性,土層深厚。

        1.2 研究對象

        ‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃5 號’為安徽省林業(yè)科學研究院選育的山核桃良種,‘沙河’為該研究院選育的優(yōu)系,以這5 個品種為研究對象。

        1.3 試驗方法

        1.3.1 嫁 接

        2021 年12 月,采集山核桃穗條。2022 年4 月18 日,采用挖骨切接法進行嫁接,苗木株行距為25 cm×30 cm,每品種嫁接200 株。

        1.3.2 指標測定

        1)成活和生長狀況。2022 年6 月5 日,以接穗展葉為標準,統(tǒng)計嫁接成活率(成活苗數(shù)量占嫁接苗數(shù)量的百分比);9 月28 日統(tǒng)計單株葉片數(shù)量;苗木生長停止后,于11 月28 日隨機選取30 株苗木,用卷尺測量苗高,用游標卡尺測量地徑。

        2)光合特性。選取晴朗天氣(2022 年7 月28 日)的8:30—11:00,每個山核桃品種選擇3 株,在每株向陽面選取2 片完全功能葉,采用LI-6800 便攜式光合測定分析儀測定光合指標。測定時設置光照強度1 200 μmol/(m2·s)、CO2 摩爾分數(shù)400 μmol/mol、溫度25 ℃、相對濕度45% ~ 65%。測定的光合指標包括凈光合速率(Pn)、胞間CO2 濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等,計算水分利用率(EW,EW=Pn/Tr)。

        3)葉綠素熒光特性。在2022 年7 月28 日15:00—18:00,采用WALZ 超便攜式調制葉綠素熒光儀(MINI-PAM- Ⅱ,德國)測定葉綠素熒光特性,葉片選擇同測定光合特性指標時采用的方法,測定前將葉片暗處理15 ~ 20 min。測定的葉綠素熒光特性指標包括實際光合效率(YII)、光化學猝滅系數(shù)(PQ)、非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)、最大可變熒光(Fv)、暗適應狀態(tài)下最大葉綠素熒光產量(Fm),計算最大光合效率(Fv/Fm)。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        利用Excel 軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù);利用DPS 軟件進行單因素方差分析(α=0.01),變異系數(shù)為標準差占平均值的百分比;利用SPSS 軟件進行Pearson相關性分析。

        每類中相關指數(shù)最大的指標為典型指標[21]:

        式中:Rt2 為各指標相關指數(shù);r 為指標間的相關系數(shù);n 為各指標數(shù)量。

        采用隸屬函數(shù)法進行光合能力綜合評價:

        f(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin);

        f′(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

        式中:f(Xi) 為指標與光合能力正相關時Xi 的隸屬函數(shù)值;f′(Xi) 為指標與光合能力負相關時Xi 的隸屬函數(shù)值;Xi 為第i 個測量值;Xmax 為最大測量值;Xmin 為最小測量值。

        2 結果與分析

        2.1 不同山核桃品種(系)嫁接苗各指標的比較

        2.1.1 生長情況

        不同山核桃品種(系)嫁接苗生長情況見表1。由表1 可知,在5 個山核桃品種(系)中:嫁接成活率最高的為‘寧國山核桃2 號’,成活率達到94.16%;最低的為‘寧國山核桃3 號’,成活率為67.19%,極顯著低于其他4 個品種。‘沙河’苗高98.46 cm,極顯著高于其他4 個品種,較‘寧國山核桃4 號’高出31.07%;‘沙河’地徑為11.65 mm,較‘寧國山核桃4 號’高出10.85%,且二者間差異達顯著水平,與其他3 個品種差異不顯著;‘沙河’葉片數(shù)量為113,較‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃4 號’分別高出43.36%、33.63%、31.86,均達到極顯著差異水平,顯著高于‘寧國山核桃2 號’。

        2.1.2 光合特性

        不同山核桃品種(系)嫁接苗的光合特性見表2。由表2 可知,在5 個山核桃品種(系)中,‘寧國山核桃2 號’的Pn、Ci、Gs、Tr 均最高,分別為11.44 μmol/(m2·s)、314.48 μmol/m、0.28 mol/(m2·s)、7.50 mmol/(m2·s)。其中:‘寧國山核桃2 號’的Pn 較‘寧國山核桃3 號’高出29.11%,差異極顯著;較‘沙河’高出20.54%,差異顯著?!畬巼胶颂? 號’的Ci 較‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’分別高出7.35%、7.27%,差異顯著?!畬巼胶颂? 號’的Gs 最低,為0.16 mol/(m2·s),與‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃4 號’差異達到極顯著水平?!畬巼胶颂? 號’的蒸騰速率最低,為4.11 mmol/(m2·s),極顯著低于‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃4 號’‘沙河’。‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’的EW 較高,分別為2.22、2.17 mmol/mol,最低的為‘沙河’。

        2.1.3 葉綠素熒光特性

        根據(jù)葉綠素熒光特性指標可以了解光合的原初反應,不同山核桃品種(系)嫁接苗的葉綠素熒光特性如表3 所示。由表3 可知,不同山核桃品種YII 的差異不顯著?!畬巼胶颂? 號’的PQ 值為1.00,與其他4個品種(系)差異達到極顯著水平;‘寧國山核桃3 號’PQ 值最低,為0.77?!畬巼胶颂? 號’‘寧國山核桃5 號’NPQ 較高,分別為1.00、0.98,極顯著高于‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’‘沙河’?!澈印腇v/Fm 極顯著高于其他4 個品種,‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃5 號’的Fv/Fm 較低,表明這些品種的光抑制程度較大。

        2.2 不同山核桃品種(系)嫁接苗各指標的相關性

        山核桃品種(系)嫁接苗各指標間的相關系數(shù)見表4。由表4 可知,Pn 與Tr、YII 極顯著正相關,與Ci、Gs、Fv/Fm 顯著正相關,與NPQ 顯著負相關。Ci 與Tr 極顯著正相關,與NPQ 極顯著負相關,與EW 顯著負相關。Gs 與NPQ 顯著負相關。EW 與PQ 顯著負相關。YII 與NPQ 顯著負相關,與Fv/Fm極顯著正相關。NPQ與Fv/Fm 有極顯著負相關關系。地徑與苗高、Fv/Fm 極顯著正相關,與PQ 極顯著負相關。葉片數(shù)量與苗高極顯著正相關,與地徑、Tr 顯著正相關,與EW 極顯著負相關。

        2.3 不同山核桃品種(系)嫁接苗的綜合評價

        對山核桃品種(系)嫁接苗苗期生長狀況綜合評價相關指數(shù)進行計算,可將各指標分為5 類。根據(jù)相關指數(shù)選擇關鍵指標,參數(shù)的相關指數(shù)越大其代表性越強。第1 類指標中Tr 的相關指數(shù)最大(表5),第2 類為苗高,第3 類為Ci,第4 類為葉片數(shù)量。

        為避免單指標的片面性,采取模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法,采用多項指標對各項指標特征值進行綜合評價,隸屬函數(shù)值越大表明山核桃苗木生長狀況越好。如表6 所示,共篩選出4 項指標,5 個山核桃品種(系)按照嫁接苗苗期生長狀況由優(yōu)到劣排序,依次為‘沙河’‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃3 號’。

        3 結論與討論

        5 個山核桃品種(系)嫁接苗的Pn、NPQ 及Fv/Fm 等指標均存在極顯著差異,采用隸屬函數(shù)法對5 個山核桃品種(系)嫁接苗苗期生長狀況進行綜合分析,按其生長狀況由優(yōu)到劣排序,依次為‘沙河’‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃5 號’‘寧國山核桃4 號’‘寧國山核桃3 號’。5 個山核桃品種(系)嫁接苗的光合特性存在差異?!澈印畬巼胶颂? 號’嫁接苗苗期生長狀況較優(yōu),蒸騰速率較高,水分利用率低,在育苗中應保證充足的光照及水分供給?!畬巼胶颂? 號’‘寧國山核桃5 號’耗散過剩光能的能力最強,具有較強的光保護能力;對于其他山核桃品種(系)嫁接苗,苗期建議搭建遮陽網進行適度遮陰。

        本研究結果表明,不同山核桃品種(系)嫁接苗的成活率、苗高、葉片數(shù)量存在極顯著差異,地徑存在顯著差異,‘沙河’的苗高、地徑、葉片數(shù)量均高于其他品種,不同山核桃品種(系)與砧木間的親和性存在差異。植物對環(huán)境具有適應能力,在不同發(fā)育階段植物通過改變結構特征來適應不同的生態(tài)環(huán)境,相同植物的不同品種在同一環(huán)境中也會表現(xiàn)不同的生理特征[21]。環(huán)境、遺傳等因素影響著植物的光合特性,在相同的育苗地且生產管理方式一致的情況下,不同山核桃品種(系)表現(xiàn)不同的光合特性和葉綠素熒光特性,客觀反映出山核桃品種(系)光合能力的差異。高新生等[28]在研究巴西橡膠樹5 個主栽品種幼苗的光合特性時發(fā)現(xiàn),品種間光合速率存在較大的差異,RRIM600 的最大凈光合速率和水分利用率高于其他品種,水分利用率越高表明植物的抗干旱能力越強,更適應干旱的環(huán)境。本試驗中發(fā)現(xiàn),不同山核桃品種(系)幼苗間光合特性存在差異,5 個品種(系)中,‘寧國山核桃2 號’‘寧國山核桃4 號’嫁接幼苗的光合能力較強,蒸騰速率較高,氣孔開放程度較大,充足的CO2 供應能促進合成更多有機產物,具有較高的生產能力,但其水分利用率較低,因此在育苗生產中應保證充足的光照及水分供應?!畬巼胶颂? 號’‘寧國山核桃4 號’有較高的水分利用率,表明這2 個品種苗期具有較好的抗干旱能力。不同山核桃品種(系)間凈光合速率、水分利用率等指標的較大差異為后續(xù)高光效與高水分利用率等品種改良提供了遺傳基礎。

        葉綠素熒光特性可反映植物光合生理狀況及其對環(huán)境的適應能力,多被用于研究植物的響應機制。植物光合作用中:YII 表示電子傳遞的量子產額;Fv/Fm 反映葉片光化學反應的能力,其值越低表明葉片受到光抑制的程度越高[29-31]。本試驗中發(fā)現(xiàn),不同山核桃品種(系)間Fv/Fm 差異顯著,‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃5 號’的Fv/Fm較低,受光抑制程度較高,‘寧國山核桃4 號’‘沙河’的Fv/Fm 較高,受光抑制程度較低,‘寧國山核桃4 號’‘沙河’的Fv/Fm 極顯著高于‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃5 號’,環(huán)境適應能力較強。PQ 是光合作用引起的熒光猝滅,可反映植物光合活性;NPQ 反映光保護能力,其值越高反映植物耗散過剩光能為熱量的能力越強[32-33]。白文玉等[34]在研究不同種源榿木幼苗光合特性時發(fā)現(xiàn),平昌種源榿木嫁接幼苗實際傳遞電子的能力更強,平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的NPQ 差異不顯著,且顯著大于恩陽和宣漢種源。賈偉鋒等[35] 經研究發(fā)現(xiàn),‘野薔薇’和‘皇家巴西諾’的PQ 值較高,NPQ值較低,光能利用效率較高。本試驗中發(fā)現(xiàn)‘寧國山核桃2 號’的NPQ 極顯著高于‘寧國山核桃3 號’‘寧國山核桃4 號’‘沙河’,具有較高的光保護能力,能及時耗散過剩光能,‘寧國山核桃2 號’的PQ 極顯著高于其他品種(系)。

        涂淑萍等[15] 經研究發(fā)現(xiàn),不同品種茶樹的Pn與YII 正相關,但相關性不顯著。白文玉等[34] 經研究發(fā)現(xiàn),不同種源榿木Pn 與Gs 和Tr 之間存在極顯著相關關系。本研究結果表明,不同山核桃品種(系)的Pn 與Tr、YII 極顯著正相關,與Ci、Gs 顯著正相關,Gs 越高越有利于氣孔開張及水氣交換,蒸騰速率越高,越有利于CO2 固定,光合速率越高。地徑、葉片數(shù)量與苗高極顯著正相關。本研究中未開展苗期葉片生理指標的測定分析,下一步將結合苗期葉片生理特性進行綜合評價。

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        [ 本文編校:聞 麗]

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