摘 要：【目的】探明海拔對(duì)核桃碳和氮代謝的影響，評(píng)估不同海拔范圍核桃生長與環(huán)境氣候因子的關(guān)系?！痉椒ā恳郧嗖馗咴瓥|南部不同海拔（2 500 ～ 3 868 m）樣地的核桃Juglans regia L. 為材料，測(cè)定了葉片的穩(wěn)定碳同位素組成（δ13C）、穩(wěn)定氮同位素組成（δ15N）和碳氮含量及其比值，進(jìn)行了各指標(biāo)間的相關(guān)性分析及其與氣候因子的逐步回歸分析?！窘Y(jié)果】核桃葉片δ13C 值在-27.06‰～ -30.03‰之間，平均值為-28.45‰；δ15N值在2.35‰～ 7.41‰之間，平均值為5.35‰。隨海拔的升高，δ13C 值呈先升高后降低的趨勢(shì)，而葉C∶N 值呈先降低后增加的趨勢(shì)，碳含量變化趨勢(shì)不明顯。δ15N、單位面積氮含量和單位質(zhì)量氮含量隨海拔的升高均呈先升高后降低的趨勢(shì)，拐點(diǎn)在海拔3 100 m。δ15N 與單位面積氮含量顯著正相關(guān)（P ＜ 0.01），而δ13C 與碳含量無顯著相關(guān)性（P ＞ 0.01）。逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，δ13C 和δ15N 與年均氣溫、最熱月平均氣溫、月平均氣溫范圍和年均降水量顯著相關(guān)?？梢姡０畏秶怯绊懲晃锓N葉片δ15N 和δ13C 響應(yīng)海拔變化趨勢(shì)的重要因素，但δ15N 能較好地反映核桃氮積累及其對(duì)環(huán)境氣候的適應(yīng)性，δ13C 對(duì)碳的積累依賴程度卻較低。【結(jié)論】核桃葉片δ15N 和δ13C 響應(yīng)海拔變化的趨勢(shì)和對(duì)氣候因子的依賴均相似，但對(duì)碳和氮積累的依賴程度不同。除了降水和氣溫等氣候因子外，氮營養(yǎng)和海拔范圍是影響核桃生長適應(yīng)性的重要決定因素。

關(guān)鍵詞：海拔；核桃；穩(wěn)定碳同位素；穩(wěn)定氮同位素；碳氮比

中圖分類號(hào)：S792.114 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）04—0052—08

葉片碳和氮的穩(wěn)定同位素組成（δ13C 和δ15N）有效地整合了環(huán)境水分和植物營養(yǎng)的信息，且對(duì)環(huán)境變化敏感[1-2]。在地理尺度上，穩(wěn)定同位素組成變化特征有利于減少土壤異質(zhì)性產(chǎn)生誤差，δ13C和δ15N 已成為研究氣候和環(huán)境因子對(duì)植物生長和適應(yīng)影響的重要指標(biāo)[3-4]。由于環(huán)境氣候因素在較小距離內(nèi)隨著海拔高度的增加而發(fā)生顯著的梯度變化[5]，高山地區(qū)被認(rèn)為是研究植物和環(huán)境關(guān)系的理想場地。葉片δ13C 和δ15N 響應(yīng)海拔變化的模式已被廣泛關(guān)注[6-8]。然而，植物δ13C 對(duì)海拔梯度的響應(yīng)模式存在分歧，比如隨海拔的升高，植物葉片δ13C 呈增加[6-7]、降低[8] 或呈先降低后增加的單峰變化趨勢(shì)[9]，這與不同物種葉功能性狀差異有關(guān) [10]。另外，海拔梯度上植物種內(nèi)δ15N 變化的研究較少且變化模式也存在分歧[11-13]。在海拔1 200 m至2 200 m 范圍，在尼泊爾加德滿都山谷喜馬拉雅長葉松隨海拔的升高降低[11]；在青藏高原地區(qū)，也發(fā)現(xiàn)葉片δ15N 呈先增加后減少的趨勢(shì)[12]；而在北京東靈山區(qū)發(fā)現(xiàn)葉片δ15N 與海拔不相關(guān)[13]。土壤氮供給差異可能是影響葉片δ15N 變化趨勢(shì)差異的重要原因。海拔升高引起的溫度、降雨等是影響土壤氮、植物氮吸收和光合的主要環(huán)境因子，進(jìn)而影響δ13C 和δ15N 值，但這些因子的變化可能與海拔范圍和植物適應(yīng)性調(diào)節(jié)有關(guān)。因此，研究不同海拔范圍單一物種δ13C 和δ15N 響應(yīng)海拔變化的差異及其與氣候因子、碳和氮相關(guān)的功能性狀的關(guān)系有利于深入揭示物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，也可為經(jīng)濟(jì)樹種栽培管理提供參考。

核桃Juglans regia Linn. 又名胡桃， 隸屬胡桃屬，為“世界四大堅(jiān)果”之首。中國是核桃第一生產(chǎn)大國。核桃廣泛分布于我國西部山區(qū)，具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。西藏是我國核桃的主產(chǎn)區(qū)之一，且主要分布于藏東南地區(qū)[14-15]；由于該區(qū)受到印度洋暖濕氣流的影響，西藏核桃分布的海拔高度和范圍遠(yuǎn)超同緯度東部地區(qū)和相鄰川滇地區(qū)[15-17]。因此，西藏不同海拔區(qū)域生長的核桃成為研究植物與環(huán)境氣候變化的理想材料[14，17]。目前，高海拔地區(qū)闊葉類樹種δ13C 和δ15N 變化及其與環(huán)境氣候因子的關(guān)系尚不清楚，海拔范圍對(duì)δ13C 和δ15N 變化的影響如何也缺乏系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。為此，以青藏高原東南部12 個(gè)不同海拔區(qū)生長的核桃為研究材料，分析了葉片碳、氮穩(wěn)定同位素組成和碳氮含量的變化，分別對(duì)各指標(biāo)間及其與氣候因子的關(guān)系進(jìn)行了Pearson 相關(guān)性分析與逐步回歸分析，以期探明碳、氮代謝與海拔和氣候因子的關(guān)系，為系統(tǒng)了解高海拔地區(qū)核桃的生態(tài)適應(yīng)性和地理分布格局提供參考，并為核桃栽培適宜區(qū)的評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品和氣候資料的采集

核桃葉片Juglans regia Linn. 樣本采自于青藏高原東南部核桃分布區(qū)的12 個(gè)樣點(diǎn)，核桃均為當(dāng)?shù)卦耘嗥贩N。采樣點(diǎn)海拔范圍為2 729 ～3 868 m，緯度范圍為28°40′N ～ 30°04′N，經(jīng)度范圍為88°54′E ～ 97°28′E，樣點(diǎn)位置和研究方法同文獻(xiàn)[14]。在每個(gè)樣點(diǎn)選擇人為干擾少且遠(yuǎn)離地表徑流地生長、生長健康、無明顯遮陰的3 ～ 4棵成年核桃樹，為減少葉位置和葉齡的影響，分別在樹冠外圍陽面采集復(fù)葉第2 對(duì)小葉，裝入信封，采用硅膠干燥，帶回實(shí)驗(yàn)室。從中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do）獲得采樣點(diǎn)附近2009 年的氣象資料，包括年平均氣溫、最熱月平均氣溫、最冷月平均氣溫、月平均氣溫范圍、年平均降水量、最冷月平均降水量和最熱月平均降水量，建立海拔梯度的回歸模型，然后提取各樣地地理位置信息的氣象數(shù)據(jù)（表1）。

1.2 葉片碳和氮含量

用葉面積儀（LI-3000 ） 測(cè)定葉面積后， 于60℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，然后稱質(zhì)量。比葉面積（SLA）為葉面積與葉片干質(zhì)量的比值。同一棵樹的葉樣去除主脈后研磨成細(xì)粉，過100 目篩，存于自封袋中。單位質(zhì)量葉氮含量（Nmass）和單位質(zhì)量葉碳含量（Cmass）用元素分析儀（Vario EL）測(cè)定。單位面積葉氮含量（Narea）、單位面積葉碳含量（Carea）和C/N 比用以下公式計(jì)算：

Narea （mg/cm2）=Nmass×SLA

Carea（mg/cm2）=Cmass×SLA

C/N= Cmass/ Nmass

1.3 穩(wěn)定碳和氮同位素的測(cè)定

利用同位素質(zhì)譜儀測(cè)定13C/12C 和15N/14N 值，δ13C 和δ15N 分別為穩(wěn)定碳、氮同位素的豐度，按照公式計(jì)算：δ13C（δ15N）=[（Rs/Rc）-1］×1 000（‰）；其中Rs 為樣品的C13/C12 和N15/N14，Rc 分別為標(biāo)樣PDB （Pee Dee Belnite） C13/C12 和大氣中N15/N14，分析精度±0.2‰。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 2023 軟件進(jìn)行散點(diǎn)圖制圖和直線方程擬合，并采用SPSS17.0 軟件將氣溫和降水因子對(duì)碳、氮指標(biāo)的影響進(jìn)行逐步回歸分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔核桃葉穩(wěn)定碳和氮同位素的變化特征

核桃葉片中δ13C 值在不同海拔變化范圍是-27.0‰～ -30.03‰，平均值為-28.45 ‰。δ15N的變化范圍是2.35‰～ 7.41‰，平均值為5.35‰。隨海拔的升高，核桃葉δ13C 和δ15N 呈中間高兩邊低的變化趨勢(shì)（圖1）。海拔在2 500 ～ 3 100 m范圍內(nèi)，δ13C 和δ15N 呈隨海拔升高而增加的趨勢(shì)，但δ13C 響應(yīng)海拔變化的趨勢(shì)不明顯（P ＞ 0.05）；當(dāng)海拔高于3 100 m 時(shí)，δ13C 和δ15N 則隨海拔的增加而明顯減少（P ＜ 0.05）?？梢?，碳、氮的穩(wěn)定同位素組成響應(yīng)海拔變化的趨勢(shì)受到海拔范圍的明顯影響，然而海拔變化范圍對(duì)穩(wěn)定氮同位素的影響更明顯。

2.2 不同海拔核桃葉碳和氮含量的變化特征

隨著海拔的升高，核桃葉中單位質(zhì)量葉氮含量（Nmass）和單位面積葉氮含量（Narea）均呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中拐點(diǎn)出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近。核桃葉單位質(zhì)量葉碳含量（Cmass）和單位面積葉碳含量（Carea）隨海拔變化的趨勢(shì)不明顯，其中Cmass 最高值出現(xiàn)在高海拔區(qū)域，而Carea 最高值出現(xiàn)在海拔3 000 m 附近。核桃葉的碳氮比（C∶N）隨海拔的升高呈先降低后增加的趨勢(shì)，拐點(diǎn)出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近（圖2）。這些結(jié)果表明，海拔變化和海拔范圍對(duì)碳和氮積累影響不同，葉片氮對(duì)海拔變化和海拔范圍的響應(yīng)更明顯。

2.3 核桃葉片δ13C、δ15N、碳和氮含量及其比值的相關(guān)性

Pearson 相關(guān)分析表明了碳、氮積累和穩(wěn)定同位素參數(shù)之間的相關(guān)性（表2）。單位質(zhì)量氮含量（Nmass）與單位面積氮含量（Narea）顯著正相關(guān)性（P ＜ 0.05），而且二者與穩(wěn)定氮同位素組成（δ15N）呈顯著正相關(guān)的關(guān)系（P ＜ 0.01）。另外，δ15N 與單位面積碳含量（Carea）和碳氮比（C∶N）顯著相關(guān)性（P ＜ 0.05），但單位質(zhì)量碳含量（Cmass）和δ13C 均與其它指標(biāo)相關(guān)性都不顯著（P ＞ 0.05）。這些結(jié)果表明，δ15N 與氮積累關(guān)系密切，而δ13C與碳積累量關(guān)系較弱。

2.4 核桃葉片碳、氮積累及穩(wěn)定同位素組成與環(huán)境因子的關(guān)系

為探明氣候因子對(duì)核桃葉片碳、氮積累及穩(wěn)定同位素組成的影響，對(duì)不同海拔核桃葉碳和氮的相關(guān)指標(biāo)與氣候因子進(jìn)行了逐步回歸分析。最冷月平均降水量和最熱月平均降水量對(duì)碳、氮積累及穩(wěn)定同位素變化影響較小，但核桃葉碳和氮相關(guān)指標(biāo)與月平均溫度的范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量4 個(gè)氣候因子有關(guān)（表3）。其中δ13C 和δ15N 與這4 個(gè)氣候因子的回歸分析達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05），而單位質(zhì)量氮含量（Nmass）、單位面積氮含量（Narea）、單位質(zhì)量碳含量（Cmass）和單位面積碳含量（Carea）和碳氮比（C∶N）與這4 個(gè)氣候因子相關(guān)性不顯著（P ＞ 0. 05）。除了Narea 與年平均降水量不相關(guān)外，在各回歸方程中年平均降水量系數(shù)的絕對(duì)值明顯小于3 個(gè)溫度因子。這些結(jié)果表明，溫度和降水量對(duì)核桃葉中的碳和氮積累及其同位素分餾均產(chǎn)生影響，且溫度因子的影響更大；穩(wěn)定碳、氮同位素受到氣候因子影響更明顯。

3 討 論

3.1 核桃葉片穩(wěn)定碳同位素組成變化及其與環(huán)境氣候的關(guān)系

全球高海拔地區(qū)（2 500 ～ 5 600 m）C3 植物葉片δ13C 的平均值為-26.15‰ [10]；青藏高原東北部地區(qū)植物碳穩(wěn)定同位素δ13C 值在-23.5‰～-30.8‰，平均值為-26.6‰ [18]。而本實(shí)驗(yàn)中西藏核桃葉片δ13C 的平均值為-28.45‰。說明西藏東南部核桃葉片的δ13C 均比全球高海拔地區(qū)和青藏高原東北部值低。主要原因是，研究區(qū)域位于青藏高原東南地區(qū)，該區(qū)域受印度洋季風(fēng)的影響，氣候相對(duì)溫暖濕潤，降水量遠(yuǎn)比其他同海拔地區(qū)高，植物的水分利用率低，所以核桃葉δ13C 值偏低。在藏東南地區(qū)的急尖長苞冷杉葉片中也有相似的研究結(jié)果，其δ13C 平均值為-28.11‰ [19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，核桃葉δ13C 值隨海拔的上升呈先增加后降低的趨勢(shì)。前人研究證實(shí)，δ13C 值隨著海拔的升高呈線性增加[7-8，19]，也有研究發(fā)現(xiàn)C3 植物δ13C 值隨著海拔升高呈降低的趨勢(shì)[8]，這可能與海拔范圍對(duì)δ13C 變化影響有關(guān)。一般認(rèn)為，海拔升高引起溫度降低而影響氣孔的導(dǎo)度（gs）和光合能力，低溫通常被認(rèn)為是引起δ13C 響應(yīng)海拔變化的重要原因[8]。本研究結(jié)果證實(shí)，平均溫度范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量與δ13C密切相關(guān)。另外，Narea 也被認(rèn)為是影響δ13C 變化的重要因素[20]。因此，除了氣溫和降水對(duì)光合和δ13C 有直接影響外，海拔升高引起的氮營養(yǎng)的變化可能是決定植物δ13C 沿海拔梯度變化的最重要原因。本研究結(jié)果還證實(shí)，核桃δ13C與Narea 正相關(guān)，且二者與平均溫度范圍、最熱月平均氣溫和年平均氣溫明顯相關(guān)。因此，海拔升高引起的氮營養(yǎng)和氣孔調(diào)節(jié)的疊加可能是決定核桃δ13C 變化的原因。

3.2 核桃葉片穩(wěn)定氮同位素組成變化及其與環(huán)境氣候的關(guān)系

植物δ15N往往受限于土壤氮供給。本研究中，隨著海拔的升高，核桃葉片δ15N 值和氮含量的變化趨勢(shì)一致且顯著相關(guān)（P ＜ 0.05），即先增加后降低（表1）?？梢?，葉片δ15N 變化可有效反映氮循環(huán)的特征。前人研究也發(fā)現(xiàn)，青藏高原川滇高山櫟δ15N 值隨著海拔上升存在先升高后降低趨勢(shì)[12]。一般認(rèn)為，低溫引起土壤氮礦化降低，降水量增加也會(huì)使得土壤氮的淋溶增加，二者是導(dǎo)致土壤氮含量降低和δ15N 變化的氣候原因。相似的結(jié)果證實(shí)，在全球和區(qū)域尺度上陸地植物δ15N往往與生長溫度呈正相關(guān)，與降水量呈負(fù)相關(guān)[3]。然而海拔升高往往引起氣溫降低，但降水量存在非線性變化。這可能是δ15N 與海拔關(guān)系存在較大變異的原因，如海拔與δ15N 存在負(fù)相關(guān)[11] 或不相關(guān)[13]。本研究中核桃葉片的δ15N 與月平均溫度的范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量回歸分析均達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05），且與溫度因子的相關(guān)系數(shù)更大（表1）。因此，推斷海拔引起水熱條件的改變影響土壤氮供給，進(jìn)而起到調(diào)節(jié)葉片δ15N 的作用。有研究表明，土壤有效氮含量高的地區(qū)，氮硝化和土壤硝態(tài)氮的浸出導(dǎo)致土壤富含15N [21]，而且反硝化作用進(jìn)一步起到富集15N 的作用[22]。因此，植物δ15N 的高值往往出現(xiàn)在土壤高氮或氮營養(yǎng)不受限制的區(qū)域[23]。本試驗(yàn)中，核桃葉片的δ15N 和氮含量高值出現(xiàn)在海拔接近3 100 ｍ區(qū)域，這一海拔值與西藏核桃優(yōu)良產(chǎn)區(qū)林芝的核桃主要分布在3 100 ～ 3 300 ｍ的海拔高度基本一致。前人研究證實(shí)，核桃果實(shí)的品質(zhì)和土壤營養(yǎng)密切相關(guān)[24]。因此，推斷海拔變化引起的氮循環(huán)和營養(yǎng)可能是影響優(yōu)質(zhì)核桃生產(chǎn)的自然營養(yǎng)因子。另外，海拔變化往往引起土壤氮及其營養(yǎng)的變化[25]，且土壤微生物與核桃生長明顯相互關(guān)聯(lián)[26]，本研究中缺乏對(duì)海拔梯度上土壤營養(yǎng)和微生物變化的分析，土壤氮特征和微生物變化對(duì)不同海拔核桃氮同位素的影響還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。另外，海拔梯度上核桃果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)的變化與δ15N 關(guān)系缺乏系統(tǒng)研究；結(jié)合農(nóng)藝性狀，探索δ15N 對(duì)不同海拔果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)的變化的指示意義對(duì)核桃栽培適宜區(qū)的選擇和物種溯源能提供有益參考。

3.3 氮含量和碳氮比變化及其與海拔和氣候的關(guān)系

氮是限制植物生長最重要的營養(yǎng)元素之一，往往高氮有利于植物生長，低氮限制植物生長。高海拔地區(qū)引起土壤氮的礦化率降低，影響植物對(duì)氮的吸收和積累，從而限制植物生長[27]。本研究中，單位質(zhì)量氮含量隨海拔升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)（圖1），相似的趨勢(shì)在西藏東南生長的高山櫟中也有發(fā)現(xiàn)[9]。究其原因，隨著海拔的升高，低溫、高光合能力以及相對(duì)含氮量豐富的土壤能促使植株積累較高的氮含量，同時(shí)有利于含氮類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。植物在進(jìn)化過程中，一定范圍的海拔升高會(huì)增強(qiáng)氮分配到光合器官，起到促進(jìn)葉片氮積累的作用[28]。另一方面，海拔升高到一定高度后，降水增加引起的淋溶作用致使土壤中氮含量降低，導(dǎo)致葉氮含量隨海拔的升高而降低[27]。當(dāng)高海拔升高到一定范圍，植物生長會(huì)顯著減緩，代謝對(duì)氮的需求降低，也可能引起氮吸收降低。推斷核桃葉片氮含量隨海拔的變化與代謝的適應(yīng)及土壤氮供應(yīng)有關(guān)。

碳、氮代謝是植物最重要的基本代謝，氮含量的改變可以影響光合和碳營養(yǎng)分配及其對(duì)環(huán)境的適宜度[29]，葉片C∶N 值常被用于診斷植物代謝營養(yǎng)狀況和反映對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征。隨著海拔的升高，核桃葉片C∶N 值呈先降低后升高的趨勢(shì)，拐點(diǎn)出現(xiàn)在海拔3 100 m。其中單位質(zhì)量氮含量（Nmass）的最高值和單位質(zhì)量碳含量（Cmass）的最低值也出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近。氮是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白（如Rubisco）的重要成分，氮素增加是提高植物光合能力的基礎(chǔ)。在海拔3 100 m 時(shí)，氮含量高，生長代謝旺盛，光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)到其他器官的碳較多，這可能是引起葉片碳含量和C∶N 降低的原因。相似的研究發(fā)現(xiàn)，施氮可提高葉片的氮含量，但降低葉片碳含量和C∶N [30]。與碳和氮穩(wěn)定同位素變化不一致，葉片的碳氮積累響應(yīng)海拔變化具有明顯的分異特征。

4 結(jié) 論

核桃葉δ13C 和δ15N 對(duì)海拔變化趨勢(shì)的響應(yīng)在不同的海拔范圍存在明顯的差異，而且δ13C 和δ15N 分別對(duì)碳和氮代謝的依賴程度也明顯不同。氮營養(yǎng)可能是影響δ13C海拔變化模式的重要原因，而且葉δ15N、Nmass、Narea 和C∶N 有效地反映了核桃在其海拔分布上的氮獲取策略。δ13C 和δ15N 變化受到溫度因子和年均降水的間接或直接影響，且溫度因子的影響更大。另外，海拔梯度上氮營養(yǎng)的變化與核桃適宜區(qū)的分布密切相關(guān)，這可能源于海拔引起的土壤氮循環(huán)和植物適應(yīng)的變化。因此，除了溫度和氣溫等氣候因子外，植物氮營養(yǎng)和海拔范圍應(yīng)該是影響核桃生長適應(yīng)性的重要方面。然而，除了海拔引起的氣候因子變化外，地形因素引起的區(qū)域小氣候、種內(nèi)和種間競爭等生物因子均對(duì)碳和氮代謝產(chǎn)生影響，在一定程度上干擾了碳和氮穩(wěn)定同位素的組成和含量，造成一些樣點(diǎn)的值偏離趨勢(shì)較大。因此，區(qū)域小氣候變化和生物因素（物種競爭和土壤微生物）對(duì)核桃生長的影響如何還需要進(jìn)一步研究。

致謝：西藏農(nóng)牧學(xué)院馬和平教授對(duì)樣品采集提供了幫助，在此表示感謝！

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[ 本文編校：趙 坤]