摘 要：【目的】核桃產(chǎn)業(yè)在我國(guó)木本糧油安全以及鄉(xiāng)村振興方面發(fā)揮著重要作用。核桃炭疽病因其爆發(fā)性強(qiáng)、流行性廣、危害性大而成為目前核桃產(chǎn)業(yè)的重要病害之一。掌握核桃炭疽病的病原、危害癥狀以及防治措施十分重要和必要。【方法】采用Citespace 分析軟件，通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)核桃炭疽病研究的文獻(xiàn)開(kāi)展文獻(xiàn)計(jì)量分析，明確國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道期刊、作者及其單位分布等情況，同時(shí)，對(duì)前人所報(bào)道的病原、侵染循環(huán)及發(fā)病條件、防治方法和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)進(jìn)行總結(jié)。【結(jié)果】明確引起核桃炭疽病的病原主要為膠孢炭疽菌，以分生孢子作為主要侵染來(lái)源，發(fā)病條件則以濕度因素為主，所采用的防治方法多以化學(xué)藥劑為主，預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法則主要偏向于傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)。目前，前人對(duì)于真菌致病作用機(jī)理的解析，認(rèn)為其主要是通過(guò)分泌系統(tǒng)將其分泌蛋白輸入到植物組織中，分泌蛋白往往通過(guò)與植物防衛(wèi)反應(yīng)的相關(guān)分子發(fā)生作用，進(jìn)一步促進(jìn)其在植物的定殖、擴(kuò)展以及對(duì)植物進(jìn)行危害。本研究總結(jié)了國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)核桃炭疽菌致病基因的研究成果及其相關(guān)功能?！窘Y(jié)論】未來(lái)應(yīng)著重從核桃炭疽病菌的遺傳關(guān)系、新型作用靶標(biāo)篩選、病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法以及綠色生防菌劑開(kāi)發(fā)利用等方面進(jìn)一步開(kāi)展深入研究，以期為解析引起核桃炭疽病病害的病原分化及有效控制病害提供理論參考。

關(guān)鍵詞：核桃；炭疽病菌；研究現(xiàn)狀；預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)；防治技術(shù)

中圖分類號(hào)：S608；S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）04—0001—11

核桃作為四大堅(jiān)果（核桃、扁桃仁、杏仁以及腰果）之一，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1]。近年來(lái)，我國(guó)大力開(kāi)展核桃種植，核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，2021 年云南省核桃種植面積為286.81 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量為160 萬(wàn)t，綜合產(chǎn)值達(dá)451 億元，居全國(guó)之首[2]。截至2022 年底，云南省核桃種植面積穩(wěn)定在286.81 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量達(dá)191 萬(wàn)t，綜合產(chǎn)值為539 億元。核桃已經(jīng)成為廣大山區(qū)農(nóng)戶脫貧致富的明星樹(shù)種，是實(shí)現(xiàn)國(guó)家木本油料安全的重要樹(shù)種，也是促進(jìn)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的重要抓手。云南、新疆和四川三?。▍^(qū)）作為我國(guó)重要的核桃產(chǎn)區(qū)，其核桃產(chǎn)量占比超過(guò)全國(guó)總產(chǎn)量的60%，種植面積在596.29 萬(wàn)hm2以上，產(chǎn)量在336 萬(wàn)t 以上。然而，云南的產(chǎn)量?jī)H有304.95 kg/hm2， 四川的產(chǎn)量為501.05 kg/hm2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于新疆的產(chǎn)量2251.27 kg/hm2，與美國(guó)等國(guó)家核桃產(chǎn)量（4 879.46 kg/hm2）相比具有較大的差距[3]。究其原因是與我國(guó)核桃生產(chǎn)過(guò)程中病蟲(chóng)害危害嚴(yán)重以及農(nóng)戶粗放管理有著重要的關(guān)系。

炭疽菌屬Colletotrichum 作為植物病原真菌中的一類重要微生物，主要為害用材林、特種經(jīng)濟(jì)林、苗木和果樹(shù)等[4]。在核桃主產(chǎn)區(qū)，炭疽病以其爆發(fā)性強(qiáng)、流行性廣、危害性大等特點(diǎn)，成為影響核桃產(chǎn)量與產(chǎn)值的重要病害。主要對(duì)核桃的葉片、芽、嫩梢和果實(shí)產(chǎn)生危害，在侵染初期果實(shí)病斑為褐色，若空氣濕度大時(shí)在病斑處會(huì)出現(xiàn)粉色的分生孢子。葉片染病后，在其邊緣會(huì)出現(xiàn)褐色病斑，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致整個(gè)葉片枯黃脫落[4]。特別是果實(shí)受害后，果皮變黑并凹陷，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)果實(shí)變黑腐爛，造成果仁干癟、果實(shí)早落等[5]；嫩梢受害后，則從頂端開(kāi)始枯萎，并造成葉片焦枯等癥狀[6]，影響次年核桃的結(jié)果率。該病害的平均發(fā)病率為40% ～ 50%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)60% ～ 90%[4，6-8]，導(dǎo)致核桃嚴(yán)重減產(chǎn)，影響著核桃產(chǎn)業(yè)的健康、有序和快速發(fā)展。對(duì)于該病害的病原菌，目前報(bào)道的有5 種炭疽菌，分別是膠孢炭疽菌Colletotrichumgloeosporioides、果生刺盤(pán)孢Colletotrichumfructicola、暹羅炭疽菌Colletotrichum siamense、尖孢炭疽菌Colletotrichum acutatum 和葡萄刺盤(pán)孢Colletotrichum vinifrrum，其中膠孢炭疽菌為主要致病菌。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于核桃炭疽病的研究主要集中在防治方法、發(fā)生原因、病原鑒定、不同品種抗性、藥劑防治試驗(yàn)等方面[9]。就防控而言，孟珂等[10] 測(cè)定了8 種殺菌劑的室內(nèi)毒力，在供試的8 種殺菌劑種中，咪鮮胺和咯菌腈對(duì)分離炭疽菌菌絲生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。黃雄等[11] 發(fā)現(xiàn)100% 鏈霉素（3 000 倍液）和70% 甲基硫菌靈（500 倍液）對(duì)四川雅安地區(qū)核桃炭疽菌的生長(zhǎng)萌發(fā)都有顯著的抑制作用。

前期，本研究團(tuán)隊(duì)著力從生防菌篩選、分子作用機(jī)制解析等方面對(duì)核桃炭疽病菌開(kāi)展研究，為了更好地推進(jìn)對(duì)該病的深入研究，團(tuán)隊(duì)采用Citespace 分析軟件，對(duì)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)核桃炭疽病的文獻(xiàn)開(kāi)展文獻(xiàn)計(jì)量分析，明確了國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道期刊、作者及其單位分布等情況，同時(shí)對(duì)2000—2022 年間國(guó)家自然科學(xué)基金有關(guān)“核桃”“炭疽”等內(nèi)容資助的項(xiàng)目數(shù)量和經(jīng)費(fèi)進(jìn)行分析，明確了核桃炭疽病的研究現(xiàn)狀，此外還對(duì)前人所報(bào)道的病原、侵染循環(huán)及發(fā)病條件、防治方法和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)進(jìn)行總結(jié)，闡明未來(lái)應(yīng)著重從核桃炭疽病菌遺傳關(guān)系、新型作用靶標(biāo)篩選以及病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法、綠色生防菌劑開(kāi)發(fā)利用等方面開(kāi)展深入研究，以期為解析引起核桃炭疽病病害的病原分化及有效控制病害提供理論參考。

1 國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)研究重點(diǎn)及熱點(diǎn)分析

1.1 國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)分析

通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)（CNKI， http：//www.cnki.net/）及國(guó)外數(shù)據(jù)庫(kù)（Sciencedirect）開(kāi)展文獻(xiàn)檢索，分別采用“主題”“篇名”進(jìn)行“核桃炭疽病”及“Walnut anthracnose”檢索，結(jié)果表明，近10 年國(guó)內(nèi)關(guān)于核桃炭疽病的研究報(bào)道文獻(xiàn)數(shù)量呈上升趨勢(shì)，但核桃炭疽病在國(guó)外的文獻(xiàn)報(bào)道數(shù)量較少（圖1）。通過(guò)文獻(xiàn)梳理，并利用Citespace 軟件進(jìn)行可視化分析、關(guān)鍵詞聚類分析，發(fā)現(xiàn)前人的研究主要集中在該病害的發(fā)生與防治，包括防治方法、防治措施、綜合防治等，此外，還涉及核桃細(xì)菌性黑斑病、核桃舉肢蛾等病蟲(chóng)害的綜合防治；發(fā)表期刊主要為《河北果樹(shù)》《果樹(shù)實(shí)用技術(shù)與信息》《落葉果樹(shù)》和《果農(nóng)之友》等；作者分析發(fā)現(xiàn)論文作者主要為范昆、曲健祿、牛贍光、付麗、王海青等，僅部分作者存在合作關(guān)系；作者所屬機(jī)構(gòu)主要為山東省果樹(shù)研究所、山東省招遠(yuǎn)市阜山鎮(zhèn)果業(yè)站、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)等（圖2）。從圖2 可以看出，關(guān)于核桃炭疽病的研究主要集中在防治，其他關(guān)于預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、病蟲(chóng)害綜合防治等方面有待于進(jìn)一步研究；研究團(tuán)隊(duì)僅有山東省林業(yè)科學(xué)研究院的王清海團(tuán)隊(duì)、中國(guó)林業(yè)科學(xué)院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的王興紅團(tuán)隊(duì)合作緊密，其余作者間無(wú)太多合作關(guān)系，因此今后需要加強(qiáng)團(tuán)隊(duì)間的合作交流，進(jìn)行優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，以加快核桃炭疽病的研究，為核桃產(chǎn)業(yè)的健康快速發(fā)展提供科技支撐。

1.2 國(guó)內(nèi)外核桃病害研究現(xiàn)狀

國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界對(duì)于核桃的研究主要集中在種質(zhì)資源選育[12]、病蟲(chóng)害防治[13]、化學(xué)成分分析[14]、產(chǎn)業(yè)發(fā)展[15] 等方面。就核桃病蟲(chóng)害防治而言，目前學(xué)術(shù)界報(bào)道的核桃病害有22 種（黑斑病、炭疽病、日灼病、核桃仁霉?fàn)€病、干腐病、枝枯病、叢枝病、木腐病、膏藥病、桑寄生、槲寄生、爛皮病、潰瘍病、褐斑病、白粉病、灰斑病、缺素病、白絹病、根朽病、圓斑根腐病、根癌病、根結(jié)線蟲(chóng)?。16]，其中，黑斑病、炭疽病、潰瘍病、腐爛病和枝枯病是當(dāng)前發(fā)生最為普遍、危害最為嚴(yán)重的病害種類，另外，白粉病、褐斑病、灰斑病等在我國(guó)發(fā)生較為普遍，在某些年份可造成重大經(jīng)濟(jì)損失[17，18]。

通過(guò)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)查閱，分別在CNKI 中以“核桃”和“病害”進(jìn)行主題檢索，共檢索到308 篇文獻(xiàn)。同時(shí)，利用Citespace 對(duì)文獻(xiàn)中關(guān)鍵詞進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，含有核桃、病蟲(chóng)害、炭疽病、防治措施、早實(shí)核桃、殺菌劑、發(fā)病規(guī)律以及病原菌發(fā)生規(guī)律等關(guān)鍵詞的文獻(xiàn)數(shù)量較多，分別有96、33、32、17、15、12、5 和5 篇，并且核桃病害與核桃產(chǎn)業(yè)相關(guān)的文章近年來(lái)開(kāi)始增多。與此同時(shí)，關(guān)于發(fā)病因素及防治辦法方面的文章近年來(lái)也逐漸增多，總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖3）。

在Sciencedirect 數(shù)據(jù)庫(kù)中按照keywords 進(jìn)行“walnut”文獻(xiàn)檢索，結(jié)果發(fā)現(xiàn)自2000 年至今，關(guān)于核桃炭疽菌的外文文獻(xiàn)共749 篇，總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖4）。

1.3 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目數(shù)量及經(jīng)費(fèi)分析

利用國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目查詢系統(tǒng)ZSCI （網(wǎng)址為http：//fund.zsci.com.cn/）對(duì)“核桃”“炭疽”“炭疽病”“炭疽菌”等關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，關(guān)于“核桃”的基金項(xiàng)目有85 項(xiàng)，關(guān)于“炭疽”的基金項(xiàng)目有160 項(xiàng)，上述研究項(xiàng)目的起始時(shí)間從1989 年到2021 年，跨度達(dá)32 年。同時(shí)，關(guān)于“核桃炭疽”的基金項(xiàng)目?jī)H有8 項(xiàng)，其中山東農(nóng)業(yè)大學(xué)楊克強(qiáng)主持3 項(xiàng)、西南林業(yè)大學(xué)韓長(zhǎng)志主持2 項(xiàng)、中國(guó)林業(yè)科學(xué)院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心王興紅主持1 項(xiàng)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)房鴻成主持1 項(xiàng)、西北農(nóng)林科技大學(xué)楊桂燕主持1 項(xiàng)。另外，關(guān)于“核桃”的基金項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)共有3 260.1 萬(wàn)元，關(guān)于“炭疽”的基金項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)共有5 915.1 萬(wàn)元，關(guān)于“核桃炭疽”的基金項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)僅有390 萬(wàn)元。從此結(jié)果可以看出，關(guān)于核桃的研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金資助太少，尤其是對(duì)核桃炭疽病的研究還很薄弱，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足國(guó)家核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展對(duì)科技的需求，有待于國(guó)家加大扶持力度，也需要更多學(xué)者積極開(kāi)展核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面的研究（圖5）。

2 病原及發(fā)病因素分析

2.1 病 原

關(guān)于核桃炭疽病的病原報(bào)道主要集中為炭疽菌屬， 但地區(qū)不同， 其病原菌也存在一定的差異性。中國(guó)核桃炭疽病的病原為膠孢炭疽菌C. gloeosporioides[19]、暹羅炭疽菌C.siamense[20]、果生刺盤(pán)孢C. fructicola[21]， 主要為C. gloeosporioides[22]；巴西核桃炭疽病的病原為荷花炭疽菌Colletotrichum nymphaeae[23]；法國(guó)核桃炭疽病的病原為松針刺盤(pán)孢Colletotrichumfioriniae[24]、C. nymphaeae[24]、高代花刺盤(pán)孢Colletotrichum godetiae[24] 和C. gloeosporioides[24]。國(guó)內(nèi)學(xué)者王清海[19] 從河南、湖北、山東和陜西4個(gè)省13 個(gè)核桃種植園患核桃炭疽病的果實(shí)和葉片中分離到13 個(gè)菌株，汪筱雪[25] 在廣西西北部采集到5 個(gè)菌株，然后開(kāi)展形態(tài)學(xué)特征和分子鑒定（核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列基因ITS 序列、肌動(dòng)蛋白基因ACT 序列、幾丁質(zhì)合成酶基因CHS 序列、β-微管蛋白基因TUB2 序列、3- 磷酸甘油醛脫氫酶基因GAPDH 序列），確定核桃炭疽病的病原菌為C. gloeosporioides。但其分生孢子形態(tài)、附著胞形態(tài)等方面存在著一定的差異性（表1）。

2.2 發(fā)病因素

文獻(xiàn)表明，核桃炭疽病發(fā)病的早晚和輕重受濕度影響較大，在濕潤(rùn)多雨的季節(jié)、年份發(fā)病嚴(yán)重。雨季早，有利于病原菌的存活，導(dǎo)致發(fā)病早，雨水多、濕度大，有利于病原菌的侵染，發(fā)病嚴(yán)重[2]。武紅霞[6] 對(duì)河北邢臺(tái)核桃炭疽病的發(fā)病情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于5—7 月基本沒(méi)有降雨，前期發(fā)病輕微，癥狀不明顯，但8 月上旬連續(xù)陰雨后放晴，炭疽病迅速爆發(fā)。此外，寧安中[28] 發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果和核桃相鄰或混栽時(shí)，會(huì)發(fā)生相互傳染的現(xiàn)象。

3 病害循環(huán)、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及防治措施

3.1 病害循環(huán)

膠孢炭疽菌以菌絲和子實(shí)體的方式在核桃的病果、病枝和芽鱗上越冬，王雪菲等[29] 對(duì)河北邢臺(tái)市的核桃炭疽菌的越冬越夏場(chǎng)所進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)膠孢炭疽菌主要以子實(shí)體和菌絲的方式越冬，子實(shí)體在果殼和落果上越冬，菌絲體在果殼、果仁、枝條、芽鱗中越冬，此外，土壤中也存在大量的病原菌，成為翌年初的侵染來(lái)源。來(lái)年病原菌在越冬場(chǎng)所的病殘?bào)w上產(chǎn)生分生孢子，分生孢子借風(fēng)、雨水和昆蟲(chóng)傳播，當(dāng)溫濕度條件適宜，分生孢子萌發(fā)，侵入核桃，4 月下旬至7 月上旬開(kāi)始發(fā)病，完成初侵染。同時(shí)，病原菌還可以通過(guò)核桃的傷口、氣孔、皮孔處侵入，進(jìn)一步侵染核桃葉片、枝條以及果實(shí)，形成再侵染（圖6），可以一直持續(xù)到10 月中旬[5， 30-32]。此外，核桃種植地的環(huán)境不同，發(fā)病時(shí)間存在一定的差異。在河北邢臺(tái)縣，4 月上旬開(kāi)始傳播，4 月下旬在核桃新葉上開(kāi)始發(fā)病，4 月下旬到5 月下旬病情增長(zhǎng)緩慢，6 月上旬到7 月下旬快速增加，8 月是核桃炭疽病田間發(fā)病的高峰期，9 月中旬開(kāi)始有下降趨勢(shì)[6]，在整個(gè)生長(zhǎng)季，核桃炭疽病具有持續(xù)累積和爆發(fā)性的特點(diǎn)[4]。在山東地區(qū)7 月初開(kāi)始發(fā)生，7 月中下旬至核桃采收前，發(fā)病率呈直線增長(zhǎng)趨勢(shì)，與雨水關(guān)系較大[32]。

3.2 預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)

目前，核桃炭疽病的主要診斷依據(jù)是核桃炭疽病的發(fā)病癥狀，因?yàn)楹颂姨烤也【哂袧摲秩?、爆發(fā)強(qiáng)的特點(diǎn)，待病癥出現(xiàn)時(shí)，核桃果實(shí)已受到危害，若在此時(shí)進(jìn)行防治，防治效果往往不佳。因此，應(yīng)對(duì)核桃炭疽病進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，在發(fā)病早期就進(jìn)行防治，以保障核桃的產(chǎn)量。余鵬舉等[33] 利用膠孢炭疽菌特異性引物YH1/YH2 建立的SYBR Green I 實(shí)時(shí)熒光定量PCR 檢測(cè)方法，其靈敏性是常規(guī)PCR 檢測(cè)的100 倍，可對(duì)田間輕微感病的核桃樣本進(jìn)行檢測(cè)，達(dá)到早期預(yù)測(cè)的目的。另外，國(guó)外學(xué)者[34] 建立了卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)CNN（Convolutional Neural Network）模型，可以對(duì)正常和感病的核桃葉片的圖像進(jìn)行分類，從而確定核桃是否感染核桃炭疽病。史玉芳等[35] 對(duì)核桃炭疽病預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的研究主要是根據(jù)炭疽菌的菌量、氣象條件、品種抗病性進(jìn)行預(yù)測(cè)，但其預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性尚不清楚。此外，西南林業(yè)大學(xué)楊斌教授團(tuán)隊(duì)建立的“核桃保保”公眾號(hào)，其內(nèi)含病蟲(chóng)害查詢、智能識(shí)別、咨詢專家等內(nèi)容，能有效進(jìn)行核桃病害識(shí)別，但仍未有效解決準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)核桃炭疽病的問(wèn)題。

3.3 防治措施

對(duì)于核桃炭疽病的防治措施主要有農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治，王清海等[36] 通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)核桃種植地進(jìn)行清園處理，能使病果率減少58.3%，在核桃的休眠期對(duì)枝干噴藥，防治效果達(dá)65% 以上，在核桃生長(zhǎng)期對(duì)葉、果噴藥，防治效果達(dá)85% 以上。文獻(xiàn)[28] 中，關(guān)于化學(xué)藥劑的使用主要集中在6—7 月，在核桃發(fā)芽前噴施石硫合劑、乙酸銅鏟除越冬病菌；6 月中下旬噴波爾多液、代森錳鋅，多菌靈，百菌清，炭疽福美，甲基托布津；7 月下旬噴施治療藥劑，如靚果安、苯醚甲環(huán)唑、戊唑醇[6]、過(guò)氧乙酸（果富康）、福美雙、三唑酮、咪鮮胺[37]、吡唑醚菌酯、嘧菌酯[38] 等藥劑。此外，隨著綠色食品的興起，生物防治得到了發(fā)展，學(xué)者對(duì)核桃炭疽病菌有生防作用的生防菌進(jìn)行研究[26，27]，發(fā)現(xiàn)能有效抑制核桃炭疽病菌的生防菌有鉤狀木霉Trichoderma hamatum[39]、枯草芽孢桿菌Bacillusaxarquiensis[40]、堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌B. firmus[41]、幼蟲(chóng)芽孢桿菌B. lacivae[41]、短芽孢桿菌B. brevis[41] 等，但其田間生防的效果尚不清楚。

4 核桃炭疽菌致病作用機(jī)理研究

學(xué)者們對(duì)真菌的致病作用機(jī)理進(jìn)行解析，認(rèn)為真菌主要是通過(guò)分泌系統(tǒng)將其分泌蛋白輸入到植物組織中，分泌蛋白往往通過(guò)與植物的防衛(wèi)反應(yīng)與相關(guān)分子發(fā)生作用，進(jìn)一步促進(jìn)其在植物的定殖、擴(kuò)展以及對(duì)植物進(jìn)行危害。通過(guò)顯微鏡和基因表達(dá)譜分析表明，其侵染過(guò)程主要分為初侵染、營(yíng)養(yǎng)寄生、腐生寄生3 個(gè)時(shí)期[41-43]。隨著基因技術(shù)的不斷發(fā)展，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)C. gloeosporioides 致病基因開(kāi)展了諸多研究（表2）。如SET 保守結(jié)構(gòu)域蛋白與細(xì)胞壁信號(hào)傳導(dǎo)和過(guò)氧化物酶體產(chǎn)生有關(guān)，對(duì)該菌的附著壁形成和致病性至關(guān)重要[44]。CgPpz1 蛋白磷酸酶對(duì)滲透應(yīng)激、細(xì)胞壁應(yīng)激源和氧化應(yīng)激源高度敏感，影響炭疽菌鉀吸收、脅迫反應(yīng)和致病性[45]；單體脫水酶CgSCD1 參與黑色素合成，但黑色素化缺陷不影響該菌的附著膨壓[46]；氨基甲酰磷酸合成酶Cpa1 基因的缺失會(huì)影響該菌的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、精氨酸生物合成和致病性[47]；主要促進(jìn)超家族MFS 蛋白CgMFS1 影響該菌糖轉(zhuǎn)運(yùn)、抗氧化應(yīng)激和致病性[47]；G 蛋白CgGa1 可以影響該菌糖代謝、氨基酸代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等相關(guān)的許多基因的表達(dá)，并調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)、無(wú)性和有性孢子形成、附著物形成、滲透和致病性[48]；CgNPG1 的缺失會(huì)改變分生孢子形態(tài)，從而影響菌絲生長(zhǎng)、分生孢子形成、分生孢子萌發(fā)率、附著壁形成率，最終降低該菌的致病性[49]。同時(shí)，CgMsb2 在C.gloeosporioides 表面信號(hào)的識(shí)別中起主要作用，CgMsb2 的缺失導(dǎo)致附著物形成、附著物滲透、玻璃紙膜滲透和致病性的顯著缺陷，CgMsb2 可激活CgMk1，同時(shí)和CgSho1 協(xié)同調(diào)節(jié)宿主信號(hào)識(shí)別，CgSho1 的缺失還會(huì)導(dǎo)致感染菌絲的擴(kuò)增缺陷[50]；轉(zhuǎn)錄子CgCmr1 和聚酮合酶CgPks1 對(duì)于該菌的DHN 黑色素生物合成至關(guān)重要[51]；CgCPS1 通過(guò)氨基甲酰磷酸合酶編碼參與精氨酸的合成，CgCPS1 的缺失會(huì)導(dǎo)致該菌致病性喪失[52] 等。

5 展 望

5.1 明確核桃炭疽病菌國(guó)內(nèi)分布及其遺傳關(guān)系是未來(lái)破解核桃炭疽病發(fā)生發(fā)展的基礎(chǔ)

關(guān)于國(guó)內(nèi)核桃炭疽病的病原，現(xiàn)有報(bào)道主要為C. gloeosporioides，此外，還有C. siamense、C.fructicola 等。研究人員已在河南、湖北、山東、陜西、廣西西北部、河北和北京地區(qū)的核桃種植地開(kāi)展了炭疽病的病原菌鑒定工作，其他地方尚未見(jiàn)較為細(xì)致的病原菌鑒定報(bào)道。此外，王興紅等[53] 將87 個(gè)代表性菌株進(jìn)行遺傳關(guān)系分析并聚為3 類，其中80 個(gè)菌株為C. gloeosporioides、5 個(gè)菌株為C.siamense，2 個(gè)菌株為C. fructicola。有如此眾多的C. gloeosporioides 菌株，它們之間的遺傳關(guān)系尚不清楚，眾多核桃種植地區(qū)的核桃炭疽病菌是否只有目前已經(jīng)報(bào)道的3 種炭疽菌亦不確定，有待于學(xué)術(shù)界對(duì)核桃炭疽病菌進(jìn)一步研究，并對(duì)膠孢炭疽菌復(fù)合種的關(guān)系進(jìn)行研究，為核桃炭疽病的更深層次研究打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

5.2 篩選核桃炭疽病菌新型作用蛋白及其靶標(biāo)是未來(lái)破解核桃炭疽病發(fā)生發(fā)展的重點(diǎn)

目前，在進(jìn)行核桃炭疽病的防治時(shí)，多采用化學(xué)防治法。隨著化學(xué)藥劑的施用，炭疽菌逐漸產(chǎn)生了抗藥性，導(dǎo)致防治效果不佳。一般而言，生產(chǎn)上的化學(xué)藥劑的防治機(jī)制大多都是選擇病原菌所具有的特異性靶標(biāo)進(jìn)行作用，從而抑制病原菌的生長(zhǎng)，但是，長(zhǎng)期施用同一種藥劑容易導(dǎo)致病原菌靶標(biāo)基因發(fā)生突變，從而產(chǎn)生抗藥性，前人發(fā)現(xiàn)膠孢炭疽菌對(duì)多菌靈[54]、咪鮮胺[55]、戊唑醇[56] 等均已產(chǎn)生抗藥性。然而，生產(chǎn)上尚未有新型有效的藥劑用于防治核桃炭疽病，隨著植物病原菌分泌蛋白的研究不斷深入，學(xué)術(shù)界對(duì)于以分泌蛋白作為未來(lái)農(nóng)藥有效靶標(biāo)的開(kāi)發(fā)信心滿滿[57]。因此，可通過(guò)篩選核桃炭疽病菌的生長(zhǎng)發(fā)育和致病過(guò)程中新型的作用蛋白及其靶標(biāo)，從病原菌的生長(zhǎng)發(fā)育和致病性兩方面來(lái)制約病原菌的發(fā)展，選擇多個(gè)靶標(biāo)進(jìn)行作用，有效地降低靶標(biāo)基因突變的頻率，從而降低病原菌的抗藥性，保障防治效果。此外，針對(duì)核桃炭疽病、核桃細(xì)菌性黑斑病菌和核桃舉肢蛾共同危害核桃果實(shí)的特點(diǎn)，還可以聯(lián)合開(kāi)發(fā)化學(xué)藥劑，做到“一藥多防”，既可減少農(nóng)藥的使用量，也能減少投入成本。

5.3 核桃炭疽病早期快速檢測(cè)預(yù)警研究是未來(lái)破解核桃炭疽病發(fā)生發(fā)展的熱點(diǎn)

前人利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR 檢測(cè)方法和CNN模型對(duì)核桃炭疽病進(jìn)行檢測(cè)，但實(shí)時(shí)熒光定量PCR 檢測(cè)耗時(shí)耗力，且無(wú)法進(jìn)行快速檢測(cè)。CNN模型是對(duì)核桃葉片進(jìn)行對(duì)比，從而確定葉片是否感染病，但其不能確定導(dǎo)致核桃葉片感病的病原菌。另外，關(guān)于核桃炭疽病的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)尚未有深入研究。因此，期待今后學(xué)者們對(duì)核桃炭疽病進(jìn)行更深入的研究，構(gòu)建病原菌的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型、開(kāi)發(fā)早期快速檢測(cè)技術(shù)，根據(jù)模型和氣象因子提出具體的防治時(shí)期和防治措施，防止炭疽病的擴(kuò)展蔓延，提高核桃產(chǎn)量。

5.4 核桃炭疽病綠色生防菌劑開(kāi)發(fā)利用是未來(lái)破解核桃炭疽病發(fā)生發(fā)展的難點(diǎn)

隨著生活水平的提高，人們對(duì)綠色食品的需求也越來(lái)越多，這意味著在開(kāi)展核桃炭疽病防治過(guò)程中要減少化學(xué)藥劑的使用，盡可能做到綠色防控。目前，利用生防菌開(kāi)發(fā)的生防菌劑是生物農(nóng)藥的重要組成部分，在綠色防控過(guò)程中扮演著重要角色，但僅有少數(shù)學(xué)者對(duì)核桃炭疽菌的生防菌進(jìn)行了篩選，且關(guān)于核桃炭疽病的生防菌劑還未見(jiàn)報(bào)道。因此，有待于學(xué)術(shù)界對(duì)生防菌進(jìn)行更加深入的研究，利用生防菌進(jìn)行生防菌劑的開(kāi)發(fā)和利用，力爭(zhēng)在核桃炭疽病發(fā)病過(guò)程中全程進(jìn)行綠色防控，以提升核桃的品質(zhì)。

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[ 本文編校：趙 坤]