張 波，任 琴，張志鵬，王小燕

（集寧師范學院生命科學與技術學院 內蒙古 烏蘭察布 012000）

1 研究背景

遺傳學是高校生命科學、農學、醫(yī)學等專業(yè)的專業(yè)主干學科，同時也是生命科學領域發(fā)展最為快速、成果應用最為廣泛、與社會生產關系最為密切的學科之一[1]。其教學內容涉及孟德爾遺傳學、細胞遺傳學、染色體遺傳學、分子遺傳學、數(shù)量遺傳學、細胞質遺傳學、群體遺傳學及表觀遺傳學等，從性狀、細胞、分子、個體和群體等不同層面講授生物性狀形成及其遺傳變異的基礎和變化規(guī)律[2]。

遺傳學豐富的理論內容蘊涵了大量的思政教育素材，對其進行系統(tǒng)分析、開展思政教育改革，對提高高校人才培養(yǎng)質量具有重要的現(xiàn)實意義。已有研究在立足遺傳學理論和知識體系的教學基礎上，多層次、全角度地挖掘探究其中的思政要點，凝煉遺傳學思想，引領課程思政內涵，讓思政教育高質量融入、貫穿遺傳學教學改革實踐中。王楠楠等[3]介紹了將6 個案例中的思政元素融合于遺傳學教學的實踐探索；高秀清等[4]對遺傳的細胞學基礎、核外遺傳、非等位基因互作、數(shù)量遺傳學和群體遺傳學5 個遺傳學中主要教學板塊的相關思政元素進行了探討；賀竹梅等[5]對遺傳學課程思政教育現(xiàn)狀進行了闡述，并探討了遺傳學教學中思政元素的教育價值和挖掘策略；賈利云等[6]對遺傳學的教學目標、教學方法及課程思政案例的關系進行了分析。

在遺傳學教學中，單一章節(jié)所涉及的思政元素不可能面面俱到，教師可以章節(jié)為主線，將思政案例分析融入課堂教學，與傳統(tǒng)講授法、線上資源及學生討論相結合，并逐步延伸到實驗環(huán)節(jié)，達到綜合育人的目標?？v觀遺傳學教學過程中的思政教育案例，共涵蓋家國情懷、政治認同、文化自信、科學精神、公民品格、法治意識、生態(tài)文明和全球視野8 個維度的育人目標[7]。與此同時，遺傳學教學中的課程思政研究存在以下問題。①缺乏對遺傳學教學內容相關思政元素的系統(tǒng)性研究，思政案例的應用較為零散，尚未形成思政教育的系統(tǒng)體系[8]；②遺傳學的知識與思政元素缺乏有機融合，普遍存在機械宣講思政元素及相關案例的現(xiàn)象，專業(yè)教育與思政教育的協(xié)同效應未能充分體現(xiàn)；③專業(yè)課程的思政教育未對學生身邊的人、事、情加以關注，學生對其中的思政教育元素缺乏親近感和認同感，難以入腦、入心。

本文將追蹤學科發(fā)展前沿，針對遺傳學核心章節(jié)“孟德爾遺傳的拓展——非等位基因互作”中的思政教育元素進行探討。結合筆者多年遺傳學的授課經驗，從關注師生日常生活、工作、學習出發(fā)，總結成（俗）語在該章節(jié)中的指導性意義，結合中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化與智慧多層次、多角度地分析思政元素與教學內容的有機融合。本節(jié)內容理論上較為抽象，難以理解和記憶，是遺傳學教學內容中的難點之一。作為對孟德爾遺傳的拓展和補充，需要學生對孟德爾遺傳規(guī)律中的分離定律和自由組合定律有深刻的理解和掌握，且對事物間作用和聯(lián)系的認知具備唯物辯證主義的思想。針對6 種不同的基因互作類型，各選擇一句成（俗）語代表其作用效果或機制，有效幫助學生理解、記憶的同時，結合對日常生活中案例的討論，培養(yǎng)其對成（俗）語中蘊含的關于合作精神、君子之交等深刻哲學思想的認同感，潛移默化地對學生進行價值觀的引領，感受遺傳學核心概念——“基因”中的智慧與思想。通過遺傳學專業(yè)知識與中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化的有機融合引導學生主動認識生活的本質，正確、客觀地對待人和事。

2 “非等位基因互作”章節(jié)的思政教育

基因與性狀遠不是一對一的關系。事實上，生物某個性狀的表達會受到多個基因的作用，且在基因表達過程中受到多層次的調控和環(huán)境的影響。深刻理解基因間的互作對學生理解基因、環(huán)境、性狀的關系有著重要的支撐作用，同時能有效提高學生對“數(shù)量性狀的特征和研究”“群體遺傳學”等章節(jié)的理解和掌握。就兩對基因決定性狀而言，因為基因之間的復雜作用和關系，F(xiàn)2表現(xiàn)型不再呈現(xiàn)經典的9∶3∶3∶1 分離比例[9]。

2.1 互補作用——兄弟同心，其利斷金

兩對獨立遺傳的基因均處于顯性狀態(tài)時（純合顯性或雜合顯性）將共同決定一種性狀（互補）；當只有其中一對基因為顯性或兩對基因均為隱性時，則表現(xiàn)另一種性狀，F(xiàn)2將出現(xiàn)9∶7 的性狀分離比。如，香豌豆的花色遺傳（圖1）：

圖1 香豌豆花色遺傳

對于該種基因互作類型，只有當C 和P 同時表達（兄弟同心時），才會表現(xiàn)出相關的某種新性狀——紫色，而雙隱性基因個體及單顯性基因個體均表現(xiàn)為另外的同一性狀——白色（兄弟二人各自為戰(zhàn)時）。為便于學生理解與記憶F2代基因型與表型的特點及比例，課堂設計引入“兄弟同心，其利斷金”，同時，通過討論、案例分析等引導學生樹立溝通合作精神，感知和認同合作的重要性。

從進化的角度分析香豌豆花色遺傳，紫花的性狀確與其野生祖先的花色相同。顯性基因（CCPP）在進化過程中發(fā)生突變，白色花ccPP突變體（C→c）與白色花CCpp突變體（P→p）雜交后又會產生紫花性狀（C_P_），即返祖現(xiàn)象。

2.2 積加作用——同而不和，和而不同

兩種顯性基因單獨存在時分別表現(xiàn)為相似或相同的性狀，當兩種顯性基因同時存在時則出現(xiàn)一種新性狀，兩種基因均為隱性時又表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2出現(xiàn)9∶6∶1的性狀分離比。如，南瓜果型遺傳（圖2）：

圖2 南瓜果型遺傳

對于該種基因互作類型，只有當A 和B 同時表達，才會表現(xiàn)出相關的某種新性狀——扁盤型（和而不同，即A、B 和于一體表達，則會產生新性狀）；與2.1 中互補作用相同的是，單顯性基因個體（A_bb、aaB_）均表現(xiàn)為同一性狀——圓球形（同而不和，即性狀相同，A、B卻分開表達）；不同的是，雙隱性基因個體則表現(xiàn)為另一性狀——長圓形。課堂設計引入“同而不和，和而不同”，成語中字面邏輯用于理解與記憶積的作用下F2代基因型與表型的特點及比例。同時，通過討論、案例分析等引導學生樹立正確的交際觀，君子和而不同，小人同而不和，學會與人和睦相處，但要保持自己獨立的觀點和人格，學會求同存異、和諧友善。

2.3 重疊作用——多此一舉

兩對或多對獨立遺傳的基因對表現(xiàn)型的影響效果相同，對于兩對基因而言，F(xiàn)2會出現(xiàn)15∶1 的性狀分離比。該類基因互作模式中，只要有一個顯性重疊基因存在，相應性狀就能表現(xiàn)。如，薺菜蒴果形狀的遺傳（圖3）：

圖3 薺菜蒴果形狀遺傳

對于該種基因互作類型，T1、T2單獨表達或共同表達時，生物個體均表現(xiàn)為相同的性狀——三角形，T1、T2的共同表達對后代表型無影響（多此一舉），該類型F2代基因型與表型的特點及比例容易理解與記憶。課堂設計引入“多此一舉”，通過討論、案例分析感知實際工作、學習、生活中存在的“形式主義”問題，部分工作環(huán)節(jié)的開展與實施缺乏意義，對進度、結果無影響，引導學生樹立重視規(guī)劃，追求效率的學習和工作精神。

又如小麥皮色的遺傳（圖4）也符合重疊作用的基因互作類型，只要有R 表達，小麥皮色即為紅色，在進行該案例分析時，教學設計需圍繞鞏固理解重疊作用的特點外，可加入關于“數(shù)量性狀遺傳特點”的引導與思考，設置如下思考題，R1R1R2R2、R1r1R2R2、R1R1R2r2、R1R1r2r2、R1r1r2r2、r1r1R2r2、r1r1R2R2，雖然均表現(xiàn)為紅色，R基因數(shù)量的多少有何意義？事實上，小麥為異源六倍體作物，小麥皮色的等位基因有六個。因此，R 基因數(shù)量可從0-6 個進行分布，按照重疊作用效應的理論，1-6 個R 基因的個體均表現(xiàn)為紅色，但不同的R 基因數(shù)量會導致個體呈現(xiàn)微紅、淺紅、中紅、深紅等不同程度的皮色。因此在本案例的教學設計中，應讓學生自行根據孟德爾遺傳理論對小麥皮色（三對基因的遺傳）進行F2代基因型與表型的分析，去感知基因與表型的關系，質變和量變的關系，理解遺傳學中性狀描述的辯證思想，既可以定性地區(qū)分紅色和白色，又可以定量地描述R基因的數(shù)量及相關色素含量或分布。從不同角度理解小麥皮色的遺傳特點，會產生完全不同的效果，同時為后續(xù)“數(shù)量性狀遺傳特點”章節(jié)的學習打下基礎。

圖4 小麥皮色的遺傳

2.4 顯性上位作用——山中無老虎，猴子稱大王

上位作用即兩對獨立遺傳的基因共同對某一性狀的表現(xiàn)發(fā)生影響，其中一對基因將會對另一對基因的表現(xiàn)產生明顯的遮蓋作用。當起遮蓋作用的基因為顯性基因時，F(xiàn)2會出現(xiàn)12∶3∶1 的性狀分離比。如，西葫蘆果皮顏色遺傳（圖5）：

圖5 西葫蘆果皮顏色遺傳

對于該種基因互作類型，顯性白皮基因（W）對顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。當W 表達時，無論Y 是否表達（W_/__），果皮顏色均為白色，只有當W不表達時（ww），Y 基因的表達才能使果皮表現(xiàn)為黃色。課堂設計引入“山中無老虎（W），猴子（Y）稱大王”，通過討論、案例分析感知實際工作、學習、生活中話語權的差異，引導學生理解崗位職責與分工。此外，顯性上位類型的基因互作還包括燕麥外穎顏色的遺傳等。

2.5 隱性上位作用——兵馬未動，糧草先行

在兩對獨立遺傳的基因中，當其中一對基因為隱性純合狀態(tài)時將會對另一對基因起上位性作用，F(xiàn)2會出現(xiàn)9∶3∶4的性狀分離比。如，玉米胚乳蛋白質層顏色遺傳（圖6）：

圖6 玉米胚乳蛋白質層顏色遺傳-上位作用

對于該種基因互作類型，隱性基因（cc）對顯性Pr有上位性作用。當C 不表達時（cc），Pr 的表達（ccPr_）將受到抑制，表型與雙隱性個體（ccprpr）一致，均為白色；該處引入“兵馬未動，糧草先行”，強調不同基因在性狀表達作用中的先后關系。紫色性狀的呈現(xiàn)必須C 基因表達（糧草）加之Pr 基因的表達（兵馬）；對于C_prpr 個體（只有糧草，并無兵馬），玉米胚乳蛋白質層呈現(xiàn)紅色；而對于ccPr_個體（糧草未行，只動兵馬）則與雙隱性個體（ccprpr）一致，均為白色。通過討論、案例分析感知實際工作、學習、生活中合理規(guī)劃與有效前期準備的重要性。此外，隱性上位類型的基因互作還包括家兔體色的遺傳等。

2.6 抑制作用——成事不足，敗事有余

在兩對獨立遺傳的基因中，其中一對基因處于顯性狀態(tài)時，本身并不控制相關性狀的表現(xiàn)，但卻對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，導致其相應效果或影響消失。F2會出現(xiàn)13∶3的性狀分離比。如，玉米胚乳蛋白層顏色的遺傳（圖7）：

圖7 玉米胚乳蛋白層顏色遺傳-抑制作用

該種基因互作類型中，I基因本身并不控制性狀，卻對C基因的表達起到了抑制作用，C_I_個體與cc個體均表現(xiàn)為白色，只有C-ii 個體，C 基因表達且抑制效應消除，可表現(xiàn)出有色的性狀。此處引入“成事不足，敗事有余”，形容I基因的作用效果，通過討論分析實際工作、學習、生活中的經驗教訓，堅決避免充當“成事不足，敗事有余”的角色。此外，抑制類型的基因互作還包括家蠶繭色的遺傳等。

3 討論

在各類非等位基因的互作類型中，雖然F2性狀分離的比例有所改變，但涉及的基因型比例仍與孟德爾經典遺傳學中獨立分配時（9∶3∶3∶1）相一致[10]。如圖8 所示，基因互作的不同類型本質上是對孟德爾遺傳比例的深化。學生通過對上述六種常見基因互作類型的學習，能深刻理解孟德爾遺傳定律的本質及其拓展，體會基因與性狀的關系，不僅包括“一個基因決定一個性狀”的簡單邏輯，還需理解基因互作的本質，感知多因一效，即多個基因共同決定或影響某一性狀。如玉米胚乳蛋白層顏色涉及抑制和上位兩種作用類型，實際上玉米籽粒胚乳顏色至少受到7 對基因的調控。又如玉米正常葉綠體形成受到50 多對基因的共同作用，任何一對改變都可能導致葉綠素消失或改變。

圖8 孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展-不同的基因互作類型

4 結語

文章討論了遺傳學教學中“非等位基因互作”章節(jié)的思政教育設計，重點關注了不同類型互作與經典孟德爾遺傳比例的關系，通過成（俗）語的引入，有效提高學生對不同基因互作類型機制及遺傳學效應的理解與記憶，感受中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化在生產生活實踐中的應用及指導意義，幫助學生辯證理解基因與性狀表達的關系，學會多角度分析問題，培養(yǎng)其辯證唯物主義思想，同時樹立溝通合作、與人相處、合理規(guī)劃的生活和工作理念。