許俊亞, 呂建華, 白春啟, 唐培安, 郭 超, 張來林

(河南工業(yè)大學糧食和物資儲備學院;糧食儲藏安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心1,鄭州 450001)(南京財經(jīng)大學食品科學與工程學院2,南京 210023)(廣東省糧食科學研究所3,廣州 510050)

民以食為天,食以糧為先,糧食是人類生存和發(fā)展所必需的基本物質(zhì),其營養(yǎng)物質(zhì)極其豐富。因此,糧食安全始終是全世界關(guān)注的重要問題。我國作為農(nóng)業(yè)大國,雖然糧食總產(chǎn)量居世界首位[1],但由于人口眾多,人均所擁有的糧食數(shù)量在世界上的排名并不靠前,糧食安全仍為國家首要關(guān)注的問題。據(jù)有關(guān)資料統(tǒng)計,糧食在儲存過程中時常遭受儲糧害蟲為害,造成嚴重損失[2],全球每年由儲糧害蟲為害造成的糧食損失占總儲量的10%～40%,如何科學有效防治儲糧害蟲對安全儲糧至關(guān)重要[3]。目前國內(nèi)外主要采用化學方式防治儲糧害蟲,但長期不規(guī)范使用化學藥劑已導致許多害蟲產(chǎn)生較強的抗藥性,同時還伴有農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、人畜中毒等一系列負面問題[4]。因此,尋求一種安全、高效、綠色可持續(xù)的儲藏期害蟲防治方式來替代化學防治至關(guān)重要。

氣調(diào)是國內(nèi)外公認的安全有效、經(jīng)濟環(huán)保的儲糧害蟲防治技術(shù),既能延緩儲藏物品質(zhì)劣變、抑制蟲霉孳生、減少化學藥劑污染,還能顯著提高企業(yè)經(jīng)濟效益和社會效益,是符合我國國情的綠色儲糧技術(shù)之一。為科學高效利用氣調(diào)殺蟲技術(shù)防治糧食儲藏與加工場所的害蟲,本文對氣調(diào)殺蟲的發(fā)展歷程、氣調(diào)殺蟲機理、氣調(diào)殺蟲的影響因素和應用情況等方面進行綜述,以期為今后采用氣調(diào)技術(shù)對儲糧害蟲進行高效防治有所裨益。

1 氣調(diào)殺蟲概述

氣調(diào)(MA)是通過人為改變糧食儲存環(huán)境中大氣成分比例,將N2/CO2/O2控制在一定范圍內(nèi)并維持一段時間,從而抑制害蟲為害。害蟲的呼吸是維持其進行正常生命活動的基本條件,其生存環(huán)境中任何一種氣體成分(尤其是O2含量)改變對害蟲生命活動都會產(chǎn)生重要影響[5]。多年以來,人為控制大氣組成的氣調(diào)殺蟲技術(shù)對于安全儲糧的重要性一直得到國內(nèi)外學者及糧食倉儲行業(yè)工作者的廣泛關(guān)注。

2 氣調(diào)殺蟲的發(fā)展歷程

2.1 國內(nèi)

氣密儲藏在我國歷史悠久。遠在仰韶文化時期已有氣密性的缸、壇、窖藏,到隋唐時期有規(guī)模宏大的地下倉氣密儲糧,如洛陽近郊的含嘉倉。我國的現(xiàn)代氣調(diào)儲糧技術(shù)在20世紀60年代末和70年代初有了較大發(fā)展。在“六五”“七五”國家科技攻關(guān)課題中對氣調(diào)儲糧技術(shù)進行了系統(tǒng)實驗研究和實倉實驗[6]。我國氣調(diào)儲糧曾分別進行缺氧氣密儲藏、人工氣調(diào)等多種氣調(diào)技術(shù)研究,特別是“十五”期間先后在四川綿陽、江蘇南京、上海、江西九江等地建造了我國第一批大型CO2氣調(diào)儲糧倉,標志著氣調(diào)儲糧在我國開始進入商業(yè)性應用階段[7]。雖然CO2氣調(diào)儲糧殺蟲效果較好,但所用的倉房氣密處理費用高、外購氣源CO2成本高,限制了該技術(shù)推廣應用;2005—2007年隨著充氮技術(shù)替代CO2技術(shù)應用,氣源費用降低、用大氣囊密封糧面替代整倉密閉使倉房密封費用大為降低,限制氣調(diào)技術(shù)推廣的瓶頸問題得到很好解決。由此,氣調(diào)技術(shù)在國內(nèi)得到飛速發(fā)展?！笆晃濉逼陂g推行充N2氣調(diào),以空氣為原料、采用碳分子篩/膜分離制氮技術(shù)獲得高濃度氮氣[8]。2008年,在成都召開的第八屆國際儲藏物氣調(diào)與熏蒸大會上,中儲糧總公司在充氮氣調(diào)儲糧技術(shù)推廣應用方面的突出成果得到了參會專家、學者高度評價[9]。迄今為止,充氮氣調(diào)已應用于稻谷、玉米、大豆、小麥等多個儲藏糧種,且推廣應用區(qū)域由我國南方高溫高濕地區(qū)逐步向中部地區(qū)擴展,使我國氣調(diào)儲糧技術(shù)實現(xiàn)跨越式發(fā)展[10]。

2.2 國外

早期,國外儲糧技術(shù)采用地下窖儲備糧食。西班牙及埃及等國家通過排空空氣營造一個密閉環(huán)境實現(xiàn)糧食的長期儲藏。19世紀初期,有學者闡明氣調(diào)儲糧原理,之后氣調(diào)技術(shù)便迅速發(fā)展到世界各地,實現(xiàn)了從地下氣密儲糧到地上氣調(diào)倉儲糧的突破。采用提高倉內(nèi)CO2濃度的方法有效解決了脫粒玉米害蟲為害問題[11]。隨后,氣調(diào)技術(shù)成功應用在阿根廷、肯尼亞等國的害蟲防治中。20世紀50年代,有學者運用氣調(diào)技術(shù)實現(xiàn)了殺蟲和安全儲糧的目的[12]。隨后,由于氣調(diào)殺蟲對氣密性要求較高和化學藥劑的快速發(fā)展而停滯不前。直到20世紀70年代,由于儲糧害蟲對農(nóng)藥的抗性日益增強,引起各國對食品安全的重視,氣調(diào)殺蟲技術(shù)才取得快速發(fā)展。隨后,意大利、澳大利亞、以色列、加拿大等國多次召開國際氣調(diào)儲糧學術(shù)研討會,掀起了氣調(diào)儲糧技術(shù)在世界范圍內(nèi)研究新高潮。

3 氣調(diào)殺蟲機理

與所有好氧生物一樣,昆蟲通過有氧呼吸產(chǎn)生ATP 為生命活動提供能量。當氧氣供應不足時,其呼吸代謝受阻,ATP合成減少,活性分子增多,引起機體細胞氧化應激反應,致使組織損傷甚至死亡[13]。當昆蟲面臨短期氣調(diào)處理時,通過調(diào)節(jié)氣門開閉次數(shù)、氣管通氣量及氣體交換模式擴大外界環(huán)境O2的供給,從而導致蟲體內(nèi)水分過量流失、神經(jīng)麻痹,如蝗蟲在氣調(diào)脅迫時通過增加氣管通氣量增加氧氣供給[14]。當昆蟲遭遇長期氣調(diào)脅迫時,可抑制生長發(fā)育、繁殖等生命活動降低ATP消耗,促使自身由有氧代謝向無氧代謝轉(zhuǎn)換。昆蟲還可通過ILS和HIF通路等分子機制來調(diào)節(jié)基因表達,在基因調(diào)控下通過縮小自身的體型或補償性氣管增生來適應低氧環(huán)境[15]。

N2氣調(diào)和CO2氣調(diào)的殺蟲機制不盡相同。N2對害蟲沒有毒性,其主要機制是害蟲缺氧而窒息死亡。CO2除替換O2外,其本身也會對儲糧害蟲產(chǎn)生威脅。 CO2對儲糧害蟲的主要影響是害蟲氣門的永久打開,加快其呼吸速率,造成水分大量散失。高濃度CO2抑制害蟲體內(nèi)呼吸酶的活性,導致蘋果酸等積累,抑制三羧酸循環(huán)[16]。高濃度CO2可引起害蟲體內(nèi)碳酸含量增加,與體內(nèi)的乳酸共同引起酸中毒使儲糧害蟲造成過氧化性損傷[17]。由于神經(jīng)元細胞膜通透性改變,CO2還會導致儲糧害蟲內(nèi)部體液酸化和不同代謝途徑改變,如綠豆象在氣調(diào)環(huán)境下通過激活乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)化為糖類用于能量代謝,從而提高對氣調(diào)的耐受能力[18]?；A(chǔ)代謝水平的改變往往會影響轉(zhuǎn)錄水平的變化,HIF是昆蟲低氧應答過程中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,且大多低氧調(diào)控因子都與線粒體的功能相關(guān)。有關(guān)研究表明高原飛蝗和平原飛蝗在實驗室低氧環(huán)境下,其細胞色素C氧化酶的活性受HIF1調(diào)控,通過提高線粒體活性來維持細胞對O2的攝取[19]。一部分低氧響應基因的改變影響了昆蟲對低氧的適應能力,如與氧氣供應相關(guān)的呼吸蛋白(Glob)和卵細胞形成密切相關(guān),可能受HIF調(diào)控,但其調(diào)控機制尚不明確。國際上對昆蟲低氧適應性機制的研究多以模式昆蟲果蠅為主,而對非模式類的儲糧害蟲研究較少。研究證實,低氧處理能夠增強赤擬谷盜糖酵解途徑,抑制三羧酸循環(huán),糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)過無氧呼吸變成乳酸釋放能量。而桔小實蠅在低氧條件下脂質(zhì)代謝上調(diào),通過糖異生獲取能量[20]。不同昆蟲存在不同代謝響應機制,昆蟲可能會依據(jù)所處環(huán)境來調(diào)控代謝方向,加強對低氧的適應性。

4 氣調(diào)殺蟲效果的影響因素

氣調(diào)技術(shù)已成功應用于多種糧食作物的儲藏。從糧食儲藏生態(tài)學的角度分析,氣調(diào)防治儲糧害蟲的效果主要取決于倉房氣密性、濃度、時間、溫濕度及害蟲本身等多種因素。

4.1 倉房氣密性

良好的倉房氣密性是保證氣調(diào)殺蟲成功的關(guān)鍵因素。國際上對氣密性評價指標是以充氣到一定程度后倉內(nèi)壓力衰減到一半所需的時間來衡量,一般稱其為“壓力半衰期”。不同國家對氣密性標準的具體評判數(shù)值要求不同。澳大利亞規(guī)定空倉初始壓力從2 500 Pa降至1 500 Pa所需時間≥5 min者為一級倉;從1 500 Pa降至750 Pa的時間≥5 min者為二級倉;從500 Pa降至250 Pa的時間≥5 min者為三級倉[6]。我國儲糧倉房的氣密性評價也采用壓力半衰期,考慮到我國平房倉房結(jié)構(gòu)特點,規(guī)定氣調(diào)一級倉壓力范圍從500 Pa降至250 Pa的壓力半衰期≥5 min;二級倉的壓力半衰期為4 min ≤t<5 min;三級倉的壓力半衰期為2 min≤t<4 min[21]。氣調(diào)殺蟲要求倉房的氣密性比熏蒸殺蟲高。為保證氣調(diào)殺蟲效果,必須嚴格做好倉房氣密性。

4.2 濃度

氣體濃度是影響殺蟲效果的主要因素。通過改變儲糧環(huán)境中的氣體組成,使儲糧害蟲暴露在不利環(huán)境中,抑制害蟲生長發(fā)育,達到糧食安全儲存的目的。因此,確定合適的氣體比例能夠高效、經(jīng)濟地防止害蟲為害。采用90%、95%和98%體積分數(shù)的氮氣對銹赤扁谷盜Cryptolestesferrugineus、赤擬谷盜Triboliumcastaneum和書虱氣調(diào)處理測試其耐受性,90%體積分數(shù)的氮氣不能有效防治這3種儲糧害蟲,而95%、98%體積分數(shù)的氮氣對所有成蟲均表現(xiàn)出較好的防治效果,且氮氣濃度越高,防治效果越好[22]。除N2外,CO2也常應用于氣調(diào)儲糧殺蟲過程中。Hashem等[23]研究了含有20%、40%、60% 和 80%體積分數(shù)的CO2氣調(diào)對鋸谷盜Oryzaephilussurinamensis防治效果。結(jié)果表明,鋸谷盜的LT50和LT95值隨CO2濃度增加顯著降低,且高濃度CO2會導致鋸谷盜供氧不足,其體內(nèi)三磷酸腺苷含量降低。

4.3 時間

氣調(diào)時間是影響氣調(diào)防治效果的重要因素之一。若氣調(diào)時間不足,儲糧害蟲體內(nèi)的酶活性變化不顯著,無法形成害蟲致死的體內(nèi)環(huán)境,降低殺蟲效果;若氣調(diào)時間過長,會造成不必要的經(jīng)濟支出。鋸谷盜各蟲態(tài)暴露在CO2氣調(diào)中的死亡率隨氣調(diào)時間的延長而增加[24]。CO2氣調(diào)對雜擬谷盜Triboliumconfusum、米象Sitophilusoryzae、谷蠹Rhyzoperthadominica、印度谷螟Plodiainterpunctella、煙草甲Lasiodermaserricorne等儲糧害蟲的防治也得出類似結(jié)論[25]。有研究表明害蟲體內(nèi)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性隨CO2氣調(diào)時間的延長而增加[26]。此外,CO2氣調(diào)時間的延長有助于提高咖啡豆象Araecerusfasciculatus體內(nèi)羧酸酯酶、酸性磷酸酯酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的酶活力[27]。

4.4 溫度

溫度也是影響防治儲糧害蟲的一個重要因素,氣調(diào)溫度與儲藏物害蟲死亡率、致死時間密切相關(guān)。一般情況下,儲藏物害蟲死亡率隨氣調(diào)溫度升高而升高,致死時間隨溫度升高而縮短。高濃度充氮氣調(diào)中溫度顯著影響米象各蟲態(tài)的發(fā)育歷期和致死時間,米象不同蟲態(tài)的LT50和LT99隨氣調(diào)溫度升高而縮短[28]。采用低O2高CO2對玉米象Sitophiluszeamais進行氣調(diào)處理,其水分活度隨溫度升高而降低。玉米象可在14 ℃和 17 ℃下存活但不會產(chǎn)生后代,而24 ℃時,玉米象無法存活[29]。高溫增加了谷斑皮蠹Trogodermagranarium老齡幼蟲在低O2高N2氣調(diào)中的耗氧量,抑制其呼吸代謝和發(fā)育速率,從而促進死亡[30]。此外,在對谷斑皮蠹滯育幼蟲研究中也得出相似結(jié)論[31]。

4.5 昆蟲的影響

4.5.1 蟲種

不同儲糧害蟲在氣調(diào)過程中耐受性顯著不同。充氮氣調(diào)對赤擬谷盜、雜擬谷盜Triboliumconfusum、銹赤扁谷盜、谷蠹和玉米象均有較好殺蟲效果,但5種害蟲對充氮氣調(diào)的耐受性差異顯著。其中,玉米象耐受性最弱,谷蠹耐受性最強,其LT50分別約為4 d和7 d[32]。此外,綠豆象Callosobruchuschinensis在90%體積分數(shù)的CO2下暴露5 d后死亡率可達100%[33],而羅得西亞豆象Callosobruchussubinnotatus在90%體積分數(shù)的CO2下處理7 d才能完全致死[34]。

4.5.2 蟲期

同一蟲種不同蟲態(tài)對氣調(diào)環(huán)境的耐受性不同。鞘翅目儲藏物害蟲的前期蛹對氣調(diào)的忍耐性最強,其次是卵、高齡幼蟲、低齡幼蟲和成蟲[35]。鋸谷盜幼蟲和成蟲對55%、65%、75% 和 85% 體積分數(shù)的CO2氣調(diào)的耐受性低于卵和蛹[36]。另外,鋸谷盜卵和蛹對高CO2壓強的耐受性較強,鋸谷盜蛹在20kg/cm2壓強下至少處理30 min才能完全致死,而幼蟲和成蟲處理15 min時已全部死亡[37]。綠豆象的卵在90% 體積分數(shù)的CO2下只需處理48 h就能完全殺死,但綠豆象蛹完全致死需處理120 h[33]。

4.6 濕度

相對于氣調(diào)濃度、時間、溫度及昆蟲自身,氣調(diào)殺蟲效果受環(huán)境濕度影響較小。在相同氣體條件下,不同環(huán)境濕度對儲糧害蟲產(chǎn)生不同的生態(tài)效應,通常相對濕度越低,害蟲防治效果越好,即不同蟲種及蟲期的LT50、LT99.5隨濕度降低而縮短。在干燥環(huán)境下,儲糧害蟲死亡率受O2含量小幅上升的影響較小[38]。但有研究發(fā)現(xiàn)不同相對濕度對Triboliumfreemani卵孵化率、蛹發(fā)育歷期和存活率均無顯著影響[39]。因此,通過確定糧食儲存中可能存在的害蟲種類及發(fā)育階段,調(diào)節(jié)合適的環(huán)境濕度以獲得最佳控制效果。

5 氣調(diào)殺蟲的應用情況

5.1 氣調(diào)殺蟲的方式

氣調(diào)儲糧方式多種多樣,主要分為生物降氧和人工氣調(diào)兩大類。生物降氧又分為自然密閉缺氧和微生物降氧。自然密閉缺氧主要利用糧粒、糧堆微生物及儲糧害蟲等生物群自身的新陳代謝消耗O2,使糧堆趨于缺氧狀態(tài);微生物降氧是利用好氧性微生物的呼吸作用降低密閉糧堆內(nèi)的氧氣濃度。已有研究表明不同糧種及糧堆狀況的自然降氧能力差異顯著,常見糧種的降氧能力由強到弱排序為大米>玉米>小麥>稻谷>大豆。與自然降氧相比,微生物輔助降氧迅速,更適合自然降氧能力差的糧種,如面粉、紅薯干等。

人工氣調(diào)分為充氮氣調(diào)、充CO2氣調(diào)、脫氧劑除氧、真空包裝氣調(diào)。充氮氣調(diào)主要利用變壓吸附制氮法/膜分離富氮法從空氣中分離出高濃度氮氣,置換密閉儲糧環(huán)境中的氧氣。充氮氣調(diào)殺蟲時一般先用氣密性好塑料薄膜將糧面密封,最大限度增加倉房氣密性,保證氣調(diào)殺蟲效果。充氮氣調(diào)殺蟲常用充氣方式有3種:上充下排連續(xù)充氣、上充下排結(jié)合尾氣回收利用、上充下排結(jié)合環(huán)流降氧。CO2氣調(diào)主要有整倉充CO2氣調(diào)、密封糧堆充CO2氣調(diào)、充CO2小包裝3種方式。與充氮氣氣調(diào)比,CO2氣調(diào)氣體來源不方便,液態(tài)運輸成本高,且對倉房氣密性要求更高。與CO2氣調(diào)相比,充氮氣氣調(diào)以空氣為原料制取氮氣較為方便,成本低。因此,目前充氮氣氣調(diào)被國內(nèi)外公認為安全有效、經(jīng)濟環(huán)保的綠色儲糧技術(shù),具有較高的社會經(jīng)濟效益,值得推廣應用。脫氧劑能與空氣中游離O2結(jié)合,降低密閉儲藏環(huán)境中的氧氣,操作簡便、經(jīng)濟安全,適用于原糧及成品糧儲藏。真空包裝主要使用真空設(shè)備將儲糧空間氣體抽空形成負壓狀態(tài),致使空間氧含量降至低氧或絕氧,從而達到防蟲保質(zhì)目的。該技術(shù)早在20世紀60年代用于糧食儲藏,現(xiàn)在食品保鮮、糧油小包裝方面應用廣泛,尤其適用于大米儲藏。根據(jù)實際儲糧環(huán)境,選擇合適的氣調(diào)殺蟲方式,對今后實際生產(chǎn)應用具有指導意義[5,7]。

5.2 CO2氣調(diào)對儲糧害蟲的防控效果

CO2氣調(diào)對赤擬谷盜、鋸谷盜、玉米象、印度谷螟、粉斑螟等儲糧害蟲均有較好防治效果(表1)。在(25±1)℃、99.9% 體積分數(shù)的CO2氣調(diào)環(huán)境下,赤擬谷盜幼蟲、蛹和成蟲達到99%死亡率需處理78.4、153.9、29.3 h[40]。Wong-Corral等[15]研究了四紋豆象Callosobruchusmaculatus、菜豆象Acanthoselidesobtectus和巴西豆象Zabrotessubfasiatus各蟲態(tài)分別在50%、70%、90% 體積分數(shù)的CO2氣調(diào)下全部致死所需的暴露時間。結(jié)果表明,高濃度CO2對害蟲各蟲態(tài)的致死率與其代謝速率密切相關(guān)。成蟲對氧氣需求量大,代謝速率快,高濃度CO2阻礙了其對O2的利用,從而抑制其呼吸酶,導致其對CO2較敏感。

表1 氣調(diào)對重要儲藏物害蟲的防控效果

5.3 N2氣調(diào)對儲糧害蟲的防控效果

N2氣調(diào)對儲糧害蟲各個蟲態(tài)均有較好防治效果(表1),特別是在高溫下,對儲糧害蟲的致死效果更加顯著[41]。在38～43 ℃、高純N2(99.1%體積分數(shù)N2和0.9%體積分數(shù)O2)條件下,煙草粉螟Ephestiaelutella和鋸谷盜所有蟲態(tài)均可被完全控制[42]。高氮氣調(diào)下印度谷螟各蟲態(tài)死亡率隨溫度降低而增加緩慢, 即溫度降低延長其完全致死時間。28 ℃下處理12 d可完全致死印度谷螟各蟲態(tài),而23 ℃和18 ℃下則分別需要16 d和20 d[43]。也有研究證實在98%體積分數(shù)以上高氮低氧環(huán)境下蛀食性害蟲如谷蠹、米象和谷象比粉食性害蟲如赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和鋸谷盜具有更強的耐低氧能力[44]。

5.4 N2/CO2氣調(diào)與其他殺蟲方式聯(lián)合使用對儲糧害蟲的防控效果

盡管 N2氣調(diào)具有較好的殺蟲效果,但在實際生產(chǎn)中由于現(xiàn)有倉房的氣密性等級較低,制約了氣調(diào)殺蟲的推廣應用。大量研究表明,N2與化學殺蟲劑等聯(lián)合使用可提高氣調(diào)殺蟲效果。將N2氣調(diào)與PH3熏蒸聯(lián)合應用于赤擬谷盜防治中,當N2濃度維持在95%體積分數(shù)以上,使用200 mL/m3以上PH3聯(lián)合熏蒸時,可取得優(yōu)于單獨氣調(diào)或PH3熏蒸的防治效果[45]。與N2氣調(diào)不同,CO2需要通過復雜的工藝設(shè)備制備,且運輸、儲存等環(huán)節(jié)要求苛刻。在較低CO2濃度下,氣調(diào)對儲糧害蟲的防治效果不明顯。為此,通過將CO2氣調(diào)與其他殺蟲方式聯(lián)合以降低害蟲防治成本和風險。研究發(fā)現(xiàn)臭氧(O3)對CO2氣調(diào)防治玉米象有增效作用,且O3濃度越高,增效作用越強[46]。此外,一些高CO2含量廢氣也可替代純CO2。通過對比bio-CO2(CO2≥98%, CH4≤2.0%,)與純CO2(純度:99.9%)防治效果,結(jié)果發(fā)現(xiàn),bio-CO2對谷蠹防治效果明顯優(yōu)于純CO2[47]。

6 總結(jié)與展望

與傳統(tǒng)化學防治相比,氣調(diào) (MA)具有綠色可持續(xù)發(fā)展的天然優(yōu)勢。目前,氣調(diào)技術(shù)在我國儲藏物害蟲防治中已廣泛應用。通過氣調(diào)能在短時間內(nèi)有效防控儲藏物害蟲,其防控效果主要受倉房氣密性、氣體濃度、溫度、暴露時間及害蟲種類等多種因素的綜合影響。未來應加強如何提高倉房氣密性、N2/CO2與其他殺蟲方式聯(lián)合使用效果研究,同時可研究環(huán)境濕度和壓強對氣調(diào)殺蟲效果的影響。

隨著國內(nèi)新倉建設(shè)氣密性的大幅度提高,氣調(diào)作為化學藥劑殺蟲的替代技術(shù)將會得到更廣泛推廣與應用。為進一步揭示昆蟲對低氧適應性機制,今后應系統(tǒng)研究昆蟲在缺氧/高CO2環(huán)境中重構(gòu)的代謝網(wǎng)絡,探討昆蟲產(chǎn)生耐受性的主要代謝路徑及關(guān)鍵代謝物功能。目前大多以模式昆蟲飛蝗和果蠅為研究對象探討昆蟲低氧適應性機制,今后應加強關(guān)于儲糧昆蟲抵御氣調(diào)脅迫的分子機制研究,為科學高效實施氣調(diào)殺蟲提供參考。