王婭娜

山西省呂梁職業(yè)技術(shù)學(xué)院 山西呂梁 033000

1 動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢研究現(xiàn)狀

雜種優(yōu)勢是遺傳學(xué)假說的分支概念,雖然已經(jīng)廣泛應(yīng)用在家禽、家畜、寵物、農(nóng)作物等方面,但與雜種優(yōu)勢相關(guān)的關(guān)鍵性顯性基因還沒有明確,只能通過動物遺傳育種技術(shù),選擇兩個目標(biāo)性狀的父母本基因進行培育研究,利用兩個父母本基因組中的等位基因產(chǎn)生基因糾纏,進而實現(xiàn)雜種優(yōu)勢的培育。例如將家豬和野豬進行雜交培育,保留家豬的出肉率、肉質(zhì)和培養(yǎng)周期,以及野豬的成長速度、適應(yīng)性和抗病害能力,進而得到品種更加優(yōu)良的二代品種。

目前針對雜種優(yōu)勢的研究主要分為三種學(xué)說,分別是顯性學(xué)說(The dominant theory,DT)、超顯性學(xué)說(The theory of superdominance,TS)和上位性假說(The epistasis hypothesis,EH)。其中,顯性學(xué)說的研究內(nèi)容主要是針對父母本個體的顯性基因和隱性基因,顯性基因能夠促進動植物的生長發(fā)育性狀,能夠直觀體現(xiàn)出來,屬于良性基因;而隱性基因則能讓父母本個體出現(xiàn)基因突變,屬于劣性基因,二代培育品種可能會出現(xiàn)畸形、殘疾或者死亡,在遺傳繁育實驗過程中,二代培育品種不僅會遺傳顯性基因還會遺傳隱性基因,只有通過兩種基因的互補、協(xié)調(diào),才能突出二代品種的顯性基因,弱化二代品種隱性基因。超顯性學(xué)說與顯性學(xué)說不同,更加強調(diào)顯性學(xué)說的作用,需要注意的是顯性學(xué)說和超顯性學(xué)說都無法解釋雜種優(yōu)勢中的分子機理和近交衰退現(xiàn)象,無法真正解釋雜種優(yōu)勢的具體形成機制。相比于以上兩種學(xué)說,上位性假說對父母本個體之間的等位基因和非等位基因提供了具體的描述,假說強調(diào)父母本個體之間的重復(fù)基因主要在親本上位時集中體現(xiàn),互補基因在上下位均可以體現(xiàn)。

2 動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢形成機制

2.1 雜交個體等位基因差異表達產(chǎn)生雜種優(yōu)勢

等位基因差異(Allelic differences,AD)普遍體現(xiàn)在雜交個體中,培育人員可以根據(jù)等位基因的差異保留目標(biāo)個體的性狀優(yōu)勢。大部分等位基因差異體現(xiàn)在父母本基因組順式作用元件中,小部分等位基因差異體現(xiàn)在反式作用因子突變中。在實際培育實驗過程中,父母本的等位基因能夠在兩組完全相同的反作用因子體現(xiàn)出來,成為良性的顯性基因,再通過順式和反式兩種方式串聯(lián)調(diào)節(jié)基因組,實現(xiàn)雜種優(yōu)勢的培育。通常情況下相近親本個體的等位基因均存在不同大小的差異,等位基因較強的親本個體形狀保留可能性較大,所以在選取父母本個體時應(yīng)當(dāng)根據(jù)目標(biāo)性狀選擇等位基因,進而對等位基因差異進行控制,在實驗數(shù)據(jù)充足的情況下,可以實現(xiàn)可控雜種優(yōu)勢。

2.2 雜種與雙親間基因的差異表達產(chǎn)生雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢基因(Heterosis gene,HG)主要是父母本與二代培育品種之間的差異表達基因,培育者可以根據(jù)差異表達基因反推出雜種優(yōu)勢基因序列。雜種優(yōu)勢基因的表達分析方式分為兩種,分別是基因表達產(chǎn)物分析(Analysis of gene expression products)和基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物分析(Analysis of gene transcripts)。其中,基因表達產(chǎn)物分析主要針對雜種優(yōu)勢基因組中的蛋白質(zhì)數(shù)量、多態(tài)性、復(fù)合性等要素進行分析;基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物分析主要針對mRNA數(shù)量、多態(tài)性、復(fù)合性等要素進行分析,兩種表達分析方式的分析過程相同,均分為三個階段,第一階段需要對蛋白質(zhì)或mRNA的表達過程和代謝過程兩方面進行干擾分析;第二階段需要對基因表達量、反應(yīng)時間、作用位置等影響因素進行測定;第三階段則是對遺傳修飾、遺傳補劑、遺傳基因多態(tài)性等要素進行基因表達分析。需要注意的是雜種與雙親間基因的差異表達產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的方式并不是單一等位基因差異,而是多基因共同作用的基因譜變化,促進蛋白質(zhì)或mRNA之間相互作用形成上位性效應(yīng),進而獲取復(fù)合、多元的二代培育品種雜種優(yōu)勢。所以,在培育中使用雜種與雙親間基因的差異表達產(chǎn)生雜種優(yōu)勢需要綜合考量多種形狀優(yōu)勢,構(gòu)建雜種優(yōu)勢動態(tài)網(wǎng)絡(luò)。綜合考量方法不僅有利于解析雜種優(yōu)勢形成機制,還能降低遠條件親本雜交后代的反式基因突變概率。

2.3 印記基因正確表達影響產(chǎn)生雜種優(yōu)勢

印記基因表達(Imprinted gene expression,IGE)又被稱為父母本效應(yīng)表達,也就是通過父母本個體之間的等位基因表觀修飾差異,調(diào)整等位基因組排列的正確順序,進而使二代培育品種產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。在培育過程中,二代培育品種胚胎會出現(xiàn)三種情況,分別是單父本基因、單母本基因和父母本雙基因。當(dāng)出現(xiàn)單父本基因和單母本基因時,二代培育品種胚胎的基因突變概率較大,不利于優(yōu)良品種的繁育。出現(xiàn)父母本雙基因情況會產(chǎn)生差異表觀修飾印記,可以理解為具有印記的基因組為培育者期望的正確基因表達序列,能夠讓二代培育品種正常發(fā)育成長。需要注意的是,父母本雙基因情況中的父本基因和母本基因并不均衡,通常情況下母本基因?qū)Χ贩N的影響強于父本基因。

2.4 雜交品系DNA甲基化程度低于雙親產(chǎn)生雜種優(yōu)勢

表觀遺傳學(xué)(Epigenetics)認為,雜交品系DNA甲基化程度低于雙親能夠讓二代培育品種產(chǎn)生雜種優(yōu)勢,但有一個前提就是基因表達活性與DNA甲基化存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。DNA甲基化能夠?qū)⒌鞍踪|(zhì)進行修飾和折疊,將父母親本之間的顯性基因優(yōu)勢明確傳遞到二代培育品種中,明確檢測雜種優(yōu)勢基因組表觀情況。根據(jù)實踐經(jīng)驗可以得知,二代培育品種的基因變化情況與成長環(huán)境息息相關(guān),甚至比父母本基因的表現(xiàn)更加直觀。例如單等位基因表達在劣勢環(huán)境中更易發(fā)生,而相反的雙等位基因則在相對優(yōu)勢的環(huán)境條件下的表達更多。由此可知,判斷DNA甲基化對二代培育品種的基因序列具有重要的遺傳修飾作用,不僅能夠發(fā)生在DNA和蛋白質(zhì)上,還能發(fā)生在二代培育品種的生活活動空間中。

3 動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法

目前應(yīng)用成熟的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法分為遺傳距離法、群間方差與群內(nèi)方差之比方法、配合力法和分子標(biāo)記法四種,每種方法均有實驗研究驗證可行性,具體動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法研究如下表所示。

動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法研究表

根據(jù)上表可以得知,四種雜種優(yōu)勢預(yù)測方法均有充分的實驗驗證,具備實際應(yīng)用的可行性和可信度,文章將展開進行說明。

3.1 遺傳距離法

遺傳距離法(Genetic distance method,GDM)主要是通過量化種群之間的等位基因差異程度,設(shè)定某個函數(shù),通過函數(shù)計算確定基因匹配頻率,通常情況下遺傳距離法使用遺傳系統(tǒng)樹進行表達。從經(jīng)典遺傳學(xué)說的角度出發(fā),各個種群之間的基因差異函數(shù)難以精準定量,但是能夠推測出二代培育品種和父母本之間遺傳距離變化曲線。大部分繁育實驗中,二代培育品種和父母本之間的遺傳距離和親本間遺傳距離成正比,遺傳距離越大說明二代培育品種和父母本之間的基因差距越大,相應(yīng)二代培育品種的雜種優(yōu)勢越顯著。遺傳距離法的遺傳距離測算主要通過對表型值、血型因子、基因頻率、蛋白質(zhì)變化、mRNA多態(tài)性等指標(biāo),測算的指標(biāo)越詳細,遺傳距離法的函數(shù)計算精度越高。

3.2 群間方差與群內(nèi)方差之比

群間方差(Inter-group variance)與群內(nèi)方差之比(Ratio of variance within a group)主要是通過方差和方差比量化種群之間的基因遺傳變異程度。從經(jīng)典遺傳學(xué)說角度來看,遺傳變異是生物進化的重要方式,雖然遺傳變異傾向可能是良性變異也可能是劣性變異,但培育者在培育優(yōu)良二代品種時,應(yīng)當(dāng)充分尊重生物遺傳變異的規(guī)律。使用該方法預(yù)測雜種優(yōu)勢時,群間方差和群內(nèi)方差之比越大,種群之間發(fā)生遺傳變異的可能性越高,相應(yīng)二代培育品種的雜種優(yōu)勢顯著性越高。所以,培育者可以通過該方法計算出群間方差和群間方差比值,進而比較多個種群之間的發(fā)生良性遺傳變異的可能性,進而篩選出雜種優(yōu)勢最高的兩個種群。

3.3 配合力法

配合力法按照親本雜交配套組合不同,可以分為一般配合力(General combining ability,GCA)和特殊配合力(Specific combining ability,SCA)兩種。其中,一般配合力是指在培育者計劃的多個雜交匹配組合中,隨機選取進行匹配,最終計算出平均匹配適用度,需要注意的是遺傳基因匹配時的加性效應(yīng)會制約一般配合力的預(yù)測精度;與一般配合力的隨機性抽取匹配雜交不同,特殊配合力需要培育者通過對父母本特性和二代培育品種期望特性數(shù)據(jù),制定出特殊匹配組合,最終計算出制定匹配組合的平均匹配適用度,需要注意的是特殊配合力不受加性效應(yīng)制約,因為在雜交相互作用后的糾纏基因會產(chǎn)生非加性效應(yīng),進而抵消加性效應(yīng)。通常情況下,配合力和種群匹配雜種優(yōu)勢的顯著性成正比,配合力越高,雜種優(yōu)勢越強。

3.4 分子標(biāo)記法

分子標(biāo)記法(Molecular labeling method,MLM)主要是通過分子技術(shù)在雜種匹配過程中對關(guān)于雜種優(yōu)勢的基因因子進行特殊標(biāo)記,培育者可以通過特殊標(biāo)記的運動軌跡和變化趨勢預(yù)測雜種優(yōu)勢。分子標(biāo)記法具有匹配程序清晰、預(yù)測精度高、信息覆蓋面大、參數(shù)多態(tài)性高、動物自然遺傳還原程度高的特點。分子標(biāo)記法的原理是通過微衛(wèi)星進行標(biāo)記,通過微衛(wèi)星標(biāo)記的數(shù)據(jù)信息,傳遞到計算機中,進而篩選出最優(yōu)雜交組合的可行性,標(biāo)記數(shù)據(jù)匹配程度越高,雜種優(yōu)勢的顯著性越高。

結(jié)語

綜上所述,雜種優(yōu)勢對鄉(xiāng)村畜禽養(yǎng)殖具有重要作用。文章對現(xiàn)代化畜禽養(yǎng)殖業(yè)中動物遺傳育種展開雜種優(yōu)勢研究,闡述動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢研究現(xiàn)狀,說明動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢形成機制,并提出四種動物遺傳育種的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法,包括遺傳距離法、群間方差與群內(nèi)方差之比、配合力法和分子標(biāo)記法。在鄉(xiāng)村振興背景下,農(nóng)業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)齊頭并進是穩(wěn)定發(fā)展的前提,按照文章提供的方法對畜禽雜種優(yōu)勢進行預(yù)測,能夠提升培育出優(yōu)良品種的概率,進而為鄉(xiāng)村畜禽養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展提供助力。