郭偉楠 王 飛 南芳茹 劉旭東 劉 琪 馮 佳 謝樹(shù)蓮

(山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006)

淡水紅藻是真核藻類演化歷程中較為特殊的類群, 因?qū)ι车囊筝^高而種類較少[1,2]。最早的文獻(xiàn)記載始于1753年[3], 距今已有270多年的歷史。在長(zhǎng)期的演化歷程中, 淡水紅藻逐步形成了真核藻類中的一個(gè)重要分支[4]。

關(guān)于淡水紅藻生長(zhǎng)與環(huán)境因子關(guān)系的研究有過(guò)一些報(bào)道。孫存華等[5]對(duì)江蘇拔劍泉的Batrachospermum longipedicellataHua & Shi 1996[已更名為Sheathia longipedicellata(Hua & Shi) Han, Nan,Feng, Lv, Liu, Kociolek & Xie 2018]進(jìn)行了生理生態(tài)特性研究, 發(fā)現(xiàn)其光合作用的最適溫度為15, 適宜的光照強(qiáng)度為30—50 μmol/(m2?s)。謝樹(shù)蓮[6,7]分別對(duì)山西晉祠泉的Batrachospermum arcuatumKylin 1912[已更名為Sheathia arcuata(Kylin) Salomaki &Vis 2014]和娘子關(guān)泉的Batrachospermumgelatinosum(Linnaeus) De Candolle 1801進(jìn)行了生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)研究, 發(fā)現(xiàn)水溫、pH均會(huì)受到季節(jié)更替的影響, 但總體變化幅度不大, 而泉水的流速則無(wú)明顯的季節(jié)變化, 藻體的生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在春末夏初, 水溫與藻體各形態(tài)特征間如藻體高度、輪節(jié)直徑等呈負(fù)相關(guān)。胡變芳等[8]對(duì)山西辛安泉的大型藻類植物分布特點(diǎn)進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)上游的種類數(shù)明顯多于下游,推測(cè)是上下游流速不同的緣故。邱明宇等[9]通過(guò)對(duì)中國(guó)BatrachospermumRoth 1797、KumanoaEntwisle & al. 2009和SheathiaSalomaki & Vis 2014三個(gè)屬淡水紅藻的研究發(fā)現(xiàn), 它們的地理分布與海拔高度、大氣壓強(qiáng)、風(fēng)速等環(huán)境因子存在明顯差異。Aigner等[10]研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于奧地利阿爾卑斯山的Batrachospermum turfosumBory 1808對(duì)溫度和光照有較大的適應(yīng)性。Sherwood等[11]通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)于夏威夷的Batrachospermum spermatiophorumVis &Sheath 1994[現(xiàn)已更名為Kumanoa spermatiophora(Vis & Sheath) Entwisle, Vis, Chiasson, Necchi &Sherwood 2009]研究發(fā)現(xiàn), 水體pH能夠顯著影響其生長(zhǎng)。Wehr等[12]研究發(fā)現(xiàn)串珠藻科Batrachospermaceae植物為了不斷適應(yīng)復(fù)雜多變的自然環(huán)境, 提高了自身對(duì)生境變化的敏感程度, 形成了特殊的生長(zhǎng)條件。近些年, 關(guān)于淡水紅藻生長(zhǎng)條件的相關(guān)研究報(bào)道雖然有所增加, 但在種水平上的地理分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系還無(wú)報(bào)道。

希斯藻屬Sheathia是由Salomaki等[13]學(xué)者基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的方法從原串珠藻屬Batrachospermum中分離出來(lái)建立的, 是淡水紅藻中分布較廣的代表性類群, 隸屬紅藻門Rhodophyta, 真紅藻綱Florideophyceae, 串珠藻目Batrachospermales, 串珠藻科Batrachospermaceae。該屬多固著生長(zhǎng)在潔凈、低光、低溫和高溶氧的小溪、河流和泉水等流動(dòng)水體中的巖石和石灰質(zhì)等基質(zhì)上[14—20]。隨著板塊運(yùn)動(dòng)和環(huán)境變化, 使得許多物種之間的地理分布出現(xiàn)明顯的差異, 且逐漸由地理隔離演變成明顯的生殖隔離[2,21]。

本研究統(tǒng)計(jì)了全球五大洲目前已報(bào)道的希斯藻屬的樣本信息和分布地的環(huán)境因子, 分析了環(huán)境因子對(duì)希斯藻屬植物地理分布的影響及屬內(nèi)同一物種在不同生境下的差異性。由于希斯藻屬等淡水紅藻生境的復(fù)雜性, 目前還沒(méi)有實(shí)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室模擬人工培養(yǎng)。由于水環(huán)境污染的加劇, 淡水紅藻的分布受到嚴(yán)重威脅, 許多種類已成為瀕危植物。因此, 對(duì)于世界希斯藻屬地理分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究對(duì)保護(hù)淡水紅藻的生物多樣性具有重要的科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 藻種數(shù)據(jù)

通過(guò)查閱AlgaeBase數(shù)據(jù)庫(kù)https://www.algaebase.org/, 篩選其中希斯藻屬的信息, 并結(jié)合已有的文獻(xiàn), 最大范圍地收集希斯藻屬地理分布與環(huán)境因子的相關(guān)數(shù)據(jù)。本文共收集到25種116個(gè)希斯藻屬樣本信息。

本文研究的希斯藻屬樣本主要來(lái)源于亞洲、歐洲和北美洲, 非洲和大洋洲也有少量樣本信息。經(jīng)度Longitude和緯度Latitude信息源于相關(guān)文獻(xiàn)和Bigemap GIS Office軟件http://www.bigemap.com,海拔高度Altitude、水溫Water temperature、流速Current velocity和pH 四個(gè)重要的環(huán)境因子信息源于相關(guān)文獻(xiàn)[22—26]。

由于部分種類樣本較少且數(shù)據(jù)缺失, 未能用于分析。因此, 從中選擇了樣本信息較多的Sheathia arcuata、S. boryana(Sirodot) Salomaki & Vis 2014、S. confusa(Bory) Salomaki & Vis 2014、S. dispersaNecchi, West, Ganesan & Rai 2019和S. longipedicellata, 將剩余種類的樣本信息歸為一類, 標(biāo)記為Remainder。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

單因素方差分析One-way ANOVA已分組的樣本數(shù)據(jù)導(dǎo)入GraphPad Prism 9.0 軟件https://www.graphpad.com/中, 經(jīng)度、緯度、海拔高度、水溫、流速和pH 六個(gè)環(huán)境因子設(shè)為因變量,Sheathia ar-cuata、S. boryana、S. confusa、S. dispersa、S. longipedicellata和Remainder設(shè)為自變量, 繪制小提琴圖, 同時(shí)進(jìn)行單因素方差分析和組間的多重檢驗(yàn)比較, 根據(jù)P值結(jié)果標(biāo)記組間的顯著性。利用單因素方差分析的方法可判斷單一環(huán)境因子對(duì)不同樣本的顯著性影響[27,28]。

相關(guān)性分析Correlation analysis研究希斯藻屬種類分布的經(jīng)緯度與其余4個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系時(shí), 通常利用相關(guān)系數(shù)r進(jìn)行判斷, 是可以反映兩個(gè)變量間相關(guān)關(guān)系密切程度的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)。相關(guān)系數(shù)r的取值范圍為-1≤r≤1, 若r為正, 表示兩者為正相關(guān), 若r為負(fù), 表示兩者為負(fù)相關(guān), 若r=0, 則表示兩者無(wú)相關(guān)性。相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值越接近1, 則表示兩個(gè)變量間相關(guān)關(guān)系的密切程度越高。一般認(rèn)為, 當(dāng)0<|r|≤0.33時(shí), 表示兩者具有弱相關(guān)關(guān)系,當(dāng)0.33<|r|≤0.67時(shí), 表示兩者具有中度相關(guān)關(guān)系,當(dāng)0.67<|r|≤1時(shí), 表示兩者具有強(qiáng)相關(guān)關(guān)系[29]。

逐步回歸分析Stepwise regression analysis經(jīng)緯度指標(biāo)設(shè)為因變量, 海拔高度、水溫、流速和pH四個(gè)環(huán)境因子設(shè)為自變量, 將已分組的樣本數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS Statistics 27.0軟件https://www.ibm.com/products/spss-statistics/support中, 采用步進(jìn)法進(jìn)行線性回歸分析, 預(yù)測(cè)種類分布的經(jīng)緯度與其余4個(gè)環(huán)境因子之間的線性關(guān)系, 從而得到預(yù)測(cè)公式[30]。

主成分分析Principal component analysis, PCASheathia arcuata、S. boryana、S. confusa、S.dispersa、S. longipedicellata和Remainder為研究對(duì)象, 經(jīng)度、緯度、海拔高度、水溫、流速和pH六個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)為指標(biāo), 利用Origin Pro 2022b軟件https://www.originlab.com/進(jìn)行主成分分析PCA, 結(jié)合PCA圖分析數(shù)據(jù)之間的相關(guān)性。PCA是一種用綜合指標(biāo)替代多個(gè)指標(biāo)后, 進(jìn)行定量化研究的多元降維統(tǒng)計(jì)方法。因此, 利用PCA可以從眾多環(huán)境因子中排除具有相關(guān)性的環(huán)境因子, 從而得到具有獨(dú)立綜合的環(huán)境因子, 為結(jié)果提供理論依據(jù)[31—33]。

線性判別式分析Linear discriminant analysis,LDA已分組的樣本數(shù)據(jù)導(dǎo)入R語(yǔ)言中, 通過(guò)提取特征值進(jìn)行線性判別式分析LDA。LDA是一種重要的監(jiān)督降維分類方式, 可結(jié)合LDA圖分析不同物種之間分布的差異性[34,35]。

2 結(jié)果

2.1 單因素方差分析結(jié)果

由表1可以看出, 利用SPSS Statistics 27.0軟件對(duì)已分組的希斯藻屬樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行多元方差檢驗(yàn),由協(xié)方差矩陣等同性的Box檢驗(yàn)結(jié)果中, Sig.<0.05,說(shuō)明緯度和經(jīng)度的協(xié)方差矩陣在Sheathia arcuata、Sheathia boryana、Sheathia confusa、Sheathia dispersa、Sheathia longipedicellata和Remainder六組樣本中具有顯著性差異, 因此樣本數(shù)據(jù)不適合進(jìn)行多元方差分析[36]。當(dāng)僅考慮緯度或經(jīng)度單個(gè)因素時(shí), 由多元方差分析中誤差方差等同性的Levene檢驗(yàn)結(jié)果可以看出, Sig.>0.05, 差異不顯著, 說(shuō)明在六組樣本中的緯度、經(jīng)度、海拔高度、水溫、流速和pH 六個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)的隨機(jī)誤差相等, 因此可以進(jìn)行單因素方差分析[36]。

表1 協(xié)方差矩陣等同性的Box檢驗(yàn)和誤差方差等同性的Levene檢驗(yàn)Tab. 1 Box’ test of equality of covariance matrices and Levene’s test of equality of error variances

通過(guò)GraphPad Prism 9.0軟件繪制小提琴圖圖1并進(jìn)行單因素方差分析和組間的多重檢驗(yàn)比較, 可以看出, 六組樣本中的經(jīng)度、水溫和流速三個(gè)環(huán)境因子具有顯著性差異。

圖1 單因素方差分析結(jié)果的小提琴圖Fig. 1 Violin plot of One-way ANOVA

2.2 相關(guān)分析結(jié)果

利用SPSS Statistics 27.0軟件對(duì)Sheathia arcuata、S. boryana、S. confusa、S. dispersa、S. longipedicellata和Remainder六組樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。當(dāng)樣本數(shù)據(jù)大于5000時(shí), 正態(tài)性檢驗(yàn)以選取柯?tīng)柲曷宸?斯米諾夫Kolmogorov-Smirnov,KS檢驗(yàn)結(jié)果為準(zhǔn), 當(dāng)樣本數(shù)據(jù)小于或等于5000時(shí), 正態(tài)性檢驗(yàn)以選取夏皮洛-威爾克Shapiro-Wilk, SW檢驗(yàn)結(jié)果為準(zhǔn)[37]。因此, 本研究數(shù)據(jù)采用SW檢驗(yàn)結(jié)果, 緯度和pH的樣本數(shù)據(jù)Sig.>0.05, 符合正態(tài)分布, 經(jīng)度、海拔高度、水溫和流速的樣本數(shù)據(jù)Sig.≤0.05不符合正態(tài)分布表2。

表2 希斯藻屬植物的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的SW檢驗(yàn)Tab. 2 SW test of longitude, latitude and environmental factors of Sheathia

然后, 對(duì)樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。當(dāng)樣本數(shù)據(jù)為連續(xù)數(shù)值變量、符合正態(tài)分布時(shí), 相關(guān)分析的結(jié)果選取皮爾遜Pearson相關(guān)系數(shù)。當(dāng)樣本數(shù)據(jù)為等級(jí)變量、不符合正態(tài)分布時(shí), 相關(guān)分析的結(jié)果選取斯皮爾曼Spearman相關(guān)系數(shù)[38]。結(jié)果顯示, 位于各大洲的希斯藻屬樣本的緯度與海拔高度、水溫呈顯著負(fù)相關(guān), 與流速呈顯著正相關(guān), 而經(jīng)度與4個(gè)環(huán)境因子未表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系表3。

表3 希斯藻屬植物的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab. 3 Correlation analysis between longitude, latitude and environmental factors of Sheathia

Sheathia arcuata樣本的緯度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān),S. boryana樣本的緯度與流速呈顯著正相關(guān),經(jīng)度與水溫呈顯著正相關(guān),S. confusa樣本的經(jīng)度與水溫呈顯著正相關(guān),S. dispersa樣本的經(jīng)度與pH呈顯著正相關(guān), 流速因僅含兩個(gè)數(shù)據(jù)而未能確定其是否符合正態(tài)分布,S. longipedicellata樣本的經(jīng)度與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān), 與pH呈顯著正相關(guān), Remainder樣本的緯度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān), 與流速呈顯著正相關(guān)。

2.3 逐步回歸分析結(jié)果

通過(guò)對(duì)已有數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析并建立模型, 可預(yù)測(cè)影響希斯藻屬經(jīng)緯度變化的主要環(huán)境因子。根據(jù)相關(guān)分析的結(jié)果, 將經(jīng)緯度設(shè)為因變量,海拔高度、水溫、流速和pH 四個(gè)環(huán)境因子設(shè)為自變量, 對(duì)希斯藻屬種類的經(jīng)緯度與海拔高度、水溫、流速和pH 指標(biāo)進(jìn)行回歸分析, 建立回歸模型。在逐步回歸模型中, 調(diào)整后的擬合優(yōu)度R2越大, 表明該模型的預(yù)測(cè)精度越高, 反之則越低。德賓-沃森Durbin-Watson的計(jì)算值越接近2, 說(shuō)明樣本數(shù)據(jù)各指標(biāo)越獨(dú)立, 可供模型參考用。當(dāng)回歸關(guān)系中的顯著性系數(shù)Sig.<0.05時(shí), 該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果成立, 反之無(wú)意義。B值為回歸系數(shù), 當(dāng)Sig.<0.05時(shí)有意義, B值大于0, 說(shuō)明有正向影響, 反之為負(fù)向影響。容差Tolerance和方差膨脹系數(shù)Variance Inflation Factor, VIF用于判斷共線性問(wèn)題, 當(dāng)該值小于5時(shí), 說(shuō)明無(wú)共線性, 當(dāng)該值大于10時(shí), 說(shuō)明模型構(gòu)建較差[30,39,40]。

利用SPSS Statistics 27.0軟件對(duì)希斯藻屬種類的緯度與其余4個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析,結(jié)果如表4和表5所示。從表4結(jié)果可以看出, 調(diào)整后的模型擬合優(yōu)度R2為0.634, 表明該模型的預(yù)測(cè)精度較高, 德賓-沃森Durbin-Watson的值為1.175,顯著性系數(shù)Sig.<0.05, 表明該模型的預(yù)測(cè)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。從表5可以看出, 具有顯著性變化的環(huán)境因子有水溫、流速和pH。從而得到逐步回歸方程為:

表4 緯度和經(jīng)度與環(huán)境因子關(guān)系的模型和方差分析結(jié)果Tab. 4 Model and ANOVA results for the relationship between latitude and longitude and environmental factors

表5 緯度和經(jīng)度與環(huán)境因子回歸方程中的相關(guān)系數(shù)Tab. 5 Correlation coefficients in regression equations for latitude and longitude and environmental factors

利用SPSS Statistics 27.0軟件對(duì)希斯藻屬種類的經(jīng)度與其余4個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析從表4可以看出, 調(diào)整后的模型擬合優(yōu)度R2為0.319, 表明該模型的預(yù)測(cè)精度一般, 德賓-沃森Durbin-Watson的計(jì)算值為1.178, 顯著性系數(shù)Sig.<0.01, 表明該模型的預(yù)測(cè)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。從表5可以看出, 具有顯著性變化的環(huán)境因子有海拔高度和水溫。從而得到的逐步回歸方程為:

2.4 主成分分析結(jié)果

為深入研究Sheathia arcuata、S. boryana、S.confusa、S. dispersa、S. longipedicellata和Remainder六組樣本地理分布與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系, 通過(guò)OriginPro 2022b軟件對(duì)樣本數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度和其他4個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析。從圖2可以看出, 第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)率之和為69.2%, 能夠較好地反映希斯藻屬不同種地理分布與環(huán)境因子之間的顯著差異與相互關(guān)系。

圖2 希斯藻屬植物經(jīng)緯度與環(huán)境因子的主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of longitude, latitude and environmental factors of Sheathia

在主成分分析圖中各指標(biāo)的指示線越長(zhǎng), 表明該指標(biāo)所占貢獻(xiàn)率的比例越高, 解釋越充分[41,42]。從圖2可以看出, 緯度、經(jīng)度、海拔高度、水溫和流速能夠更為充分地被第一主成分和第二主成分解釋, pH較其余5個(gè)指標(biāo)被解釋的比例略低[41,42]。另外, 在主成分分析中的兩個(gè)指標(biāo)相距越近, 表明兩個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)性越強(qiáng)。從圖3可以看出, 緯度、經(jīng)度、海拔高度、水溫和流速距離相對(duì)較近,與pH距離相對(duì)較遠(yuǎn), 說(shuō)明六組樣本數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度與海拔高度、水溫和流速的互作關(guān)系較強(qiáng), 與pH的互作關(guān)系較弱。這與相關(guān)分析的結(jié)果基本是一致的。同時(shí)也說(shuō)明海拔高度、水溫、流速和pH四個(gè)環(huán)境因子與希斯藻屬藻的生長(zhǎng)發(fā)育有著密切聯(lián)系,故各指標(biāo)解釋比例相對(duì)較高。

圖3 希斯藻屬植物的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的線性判別分析Fig. 3 Linear discriminant analysis of longitude, latitude and environmental factors of Sheathia

2.5 線性判別分析結(jié)果

在線性判別分析中, 一般認(rèn)為不同種類的樣本點(diǎn)相距越遠(yuǎn), 之間的差異越明顯, 越易區(qū)分, 反之,樣本點(diǎn)之間差異越小, 越難區(qū)分[34,43,44]。

從圖3可以看出, 希斯藻屬不同種的樣本點(diǎn)大部分都聚在一起, 僅有少部分樣本點(diǎn)零散分布在周圍, 說(shuō)明從整體上看世界希斯藻屬不同種之間的地理分布與緯度、經(jīng)度、海拔高度、水溫、流速和pH 六個(gè)環(huán)境因子的差異較小。其中Sheathia confusa和S. longipedicellata兩種與其他種的地理分布與環(huán)境因子較為不同,S. arcuata、S. boryana、S.dispersa和Remainder的地理分布與環(huán)境因子差異不明顯。由此可知, 在漫長(zhǎng)的演化歷程中, 同一屬內(nèi)的不同種類逐漸適應(yīng)了適合自身生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖并在一定范圍內(nèi)波動(dòng)的生境條件, 這與其特殊的生態(tài)分布有著密切聯(lián)系。

3 討論

從本研究分析結(jié)果可知, 世界希斯藻屬Sheathia arcuata、S. boryana、S. confusa、S. dispersa、S.longipedicellata和Remainder六組樣本的地理分布和環(huán)境因子具有明顯的差異性。海拔高度、水溫、流速和pH是直接影響該屬地理分布的重要環(huán)境因素。

3.1 海拔高度

由相關(guān)分析、逐步回歸分析和主成分分析結(jié)果可知, 海拔高度在影響希斯藻屬地理分布的環(huán)境因子中占有較高的貢獻(xiàn)度, 與眾多環(huán)境因子密切相關(guān)。據(jù)相關(guān)報(bào)道, 海拔高度是影響群落結(jié)構(gòu)和植物種類分布的重要因素[45,46]。當(dāng)海拔高度發(fā)生變化時(shí), 其他環(huán)境因子如光照、溫度、降水和大氣壓強(qiáng)等均會(huì)隨之改變, 因此海拔高度是一個(gè)綜合影響因子[47—49]。Sherwood等[11]曾研究發(fā)現(xiàn), 海拔高度的改變會(huì)對(duì)串珠藻科植物果孢子的數(shù)量產(chǎn)生一定的影響, 從而影響藻體的生長(zhǎng)。邱明宇等[9]的研究也發(fā)現(xiàn)海拔高度對(duì)中國(guó)串珠藻科植物的地理分布具有顯著性影響。

3.2 水溫

通過(guò)單因素方差分析、相關(guān)分析、逐步回歸分析和主成分分析結(jié)果可知, 不同地區(qū)的希斯藻屬在適應(yīng)水體溫度上有顯著性差異。在影響希斯藻地理分布的眾多環(huán)境因子中, 水溫能夠充分地被第一主成分和第二主成分解釋。在大多數(shù)情況下, 水體溫度是串珠藻目植物分布的限制因子[50—52]。雖然希斯藻屬的不同種類所適應(yīng)的溫度范圍有所差異, 但從整體上看, 它們均適合生長(zhǎng)于水溫較低的溪流和泉水中。Sheath和Cole[52]曾研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)水溫超過(guò)一定范圍時(shí), 藻體的生長(zhǎng)與水溫之間呈負(fù)相關(guān)。謝樹(shù)蓮[6]對(duì)山西太原晉祠泉中的Sheathia arcuata進(jìn)行了生長(zhǎng)物候期研究, 發(fā)現(xiàn)水溫與藻體的生長(zhǎng)發(fā)育、各形態(tài)特征均呈負(fù)相關(guān), 這與本研究的結(jié)果相一致。

3.3 流速

通過(guò)單因素方差分析、相關(guān)分析、逐步回歸分析和主成分分析結(jié)果可知, 希斯藻屬在不同生境處的流速具有顯著性差異, 在第一主成分和第二主成分中占有較高的解釋比例。希斯藻屬多生長(zhǎng)在潔凈、高溶氧的溪流和泉水等流動(dòng)的淡水中, 幾乎所有種類均固著生長(zhǎng)在巖石、石灰質(zhì)等基質(zhì)上[14—20]。Sheath和Cole[52]曾研究發(fā)現(xiàn), 在一定范圍內(nèi), 串珠藻目的藻體生長(zhǎng)與水流速度呈正相關(guān), 推測(cè)雖然水流對(duì)藻體本身有沖擊作用, 但是也為藻體更新了水中必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 對(duì)藻體的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用。Krupek和Branco[53]研究發(fā)現(xiàn)不同流速對(duì)藻類的地理分布會(huì)產(chǎn)生一定的影響。

3.4 pH

由逐步回歸分析、主成分分析結(jié)果可知, pH在第一主成分和第二主成分中也占有一定的貢獻(xiàn)度,與海拔高度、水溫和流速等環(huán)境因子密切相關(guān), 共同影響希斯藻屬的地理分布。之前, 也有過(guò)相關(guān)的研究報(bào)道。如Sherwood等[11]研究發(fā)現(xiàn), pH對(duì)Batrachospermum spermatiophorum[現(xiàn)已更名為Kumanoa spermatiophora]的生長(zhǎng)具有一定的影響。謝樹(shù)蓮[6]對(duì)山西太原晉祠泉中的Sheathia arcuata進(jìn)行過(guò)生長(zhǎng)物候期的研究, 發(fā)現(xiàn)pH與藻體各形態(tài)特征的發(fā)育有一定的相關(guān)性, 雖然有些特征不顯著。

3.5 其他

還有一些重要的環(huán)境因子可能與希斯藻屬等淡水紅藻的地理分布密切相關(guān), 如光照強(qiáng)度Illumination intensity、電導(dǎo)率Conductivity、氯化物Chloride、總氮TN、總磷TP、溶解氧DO和硫酸鹽Sulfate等環(huán)境因子, 因之前的文獻(xiàn)資料對(duì)這些數(shù)據(jù)記錄不全或無(wú)記錄, 使得數(shù)據(jù)量極少, 不足以進(jìn)行統(tǒng)計(jì)性研究。今后還需要加強(qiáng)這方面數(shù)據(jù)的積累, 以得出更客觀更全面的結(jié)論。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)五大洲希斯藻屬的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析、逐步回歸分析、主成分分析和線性判別分析, 該屬植物的地理分布與環(huán)境因子之間存在顯著性差異。海拔高度、水溫、流速和pH是影響希斯藻屬植物地理分布的重要環(huán)境因子。希斯藻屬植物由于特殊的生境很容易因環(huán)境的改變而無(wú)法正常生長(zhǎng), 許多種類已經(jīng)被一些國(guó)家列為瀕危植物[54—56]。本研究也可為豐富淡水紅藻生態(tài)地理分布數(shù)據(jù), 進(jìn)一步保護(hù)瀕危藻種, 保護(hù)淡水紅藻生物多樣性提供參考依據(jù)。