俞 茜,陳永燦,劉昭偉,李 娜 (1.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱減災(zāi)工程技術(shù)研究中心,北京 100038；3.西南科技大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,四川 綿陽(yáng) 621010；4.清華大學(xué)水沙科學(xué)與水利水電工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100084)

在夏季等水華易爆發(fā)的季節(jié),藍(lán)綠色的聚集物常常會(huì)覆蓋整個(gè)湖面.這種藍(lán)綠色的聚集物一般為藍(lán)藻水華.然而,這種現(xiàn)象卻鮮少在水流湍急的河流中出現(xiàn).一般情況下,河流起始端的浮游藻類藻濃度很低[1],不會(huì)出現(xiàn)水華,只有在水溫適合且營(yíng)養(yǎng)鹽充足的大型河流的中下游河段才有可能出現(xiàn)[2-6],且形成水華的優(yōu)勢(shì)藻屬通常為中心綱硅藻[7-8]或者綠球藻目綠藻[9]等河流型藻屬.在自然界中,藻屬不可能單獨(dú)存在,而是多種藻屬共同生存,互相競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng)等資源[10-12].

光是藻類進(jìn)行光合作用的重要能量來源,決定了藻類的初始生產(chǎn)力,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度充足,且水溫一定的情況下,多種共存的浮游藻類會(huì)一起競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng),光強(qiáng)成為藻類競(jìng)爭(zhēng)的唯一資源.此時(shí),水體物理特征(例如,水體紊動(dòng))的改變可能影響共存藻類獲得光強(qiáng)的情況,從而改變水體中的優(yōu)勢(shì)藻屬[6,12-13].例如,滇池中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的微囊藻在進(jìn)入下游水流較為湍急的螳螂川后逐漸被綠藻和硅藻所取代[13].然而,水體紊動(dòng)是如何干預(yù)藻類之間競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng)并助其取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的機(jī)理尚不清晰.

前期研究構(gòu)建了微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型與移流擴(kuò)散模型相結(jié)合的復(fù)合模型[14],模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)吻合良好.但在自然界中,微囊藻屬不可能單獨(dú)存在,而是與其他多種藻屬共同生存.微囊藻屬雖然在紊動(dòng)較弱的水體中易占據(jù)優(yōu)勢(shì),但是在紊動(dòng)較強(qiáng)的水體中卻常常被小球藻屬等硅藻或者綠藻所取代.因此,本文通過構(gòu)建多種藻屬之間的光競(jìng)爭(zhēng)模型,模擬不同水體紊動(dòng)情況下,藻類濃度的變化過程,以期解釋水體紊動(dòng)對(duì)于藻類競(jìng)爭(zhēng)的干預(yù)機(jī)制.

1 數(shù)學(xué)模型和數(shù)值方法

構(gòu)建的競(jìng)爭(zhēng)模型的基本假設(shè)如下:(1)假設(shè)研究水體營(yíng)養(yǎng)鹽充足、溫度適宜、浮游動(dòng)物捕捉等導(dǎo)致的藻屬損失為固定值[15],競(jìng)爭(zhēng)藻屬的生長(zhǎng)速率在垂向只受光強(qiáng)影響;(2)假設(shè)水體垂向密度一致;(3)假設(shè)水體垂向紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)一致;(4)假設(shè)微囊藻群體的浮力調(diào)節(jié)由單細(xì)胞通過光合作用/呼吸作用改變體內(nèi)的碳水化合物含量控制,而小球藻屬密度不變,下沉速度為固定值;(5)假設(shè)不同直徑的微囊藻群體體內(nèi)細(xì)胞體積占據(jù)群體總體積的比例不變,單細(xì)胞中偽空胞占據(jù)單細(xì)胞體積的比例不變;(6)假設(shè)研究的水體垂向水體密度不變,即暫時(shí)不考慮水體分層.選擇微囊藻屬作為具有浮力調(diào)節(jié)能力的藻類代表,選擇小球藻屬作為下沉型藻類的代表.

兩種(多種)浮游藻類光競(jìng)爭(zhēng)模型由以下3部分組成:(1)對(duì)流擴(kuò)散方程[11];(2)微囊藻藻細(xì)胞組織密度改變模型[16];(3)靜止水體中藻屬上浮/下沉模型.競(jìng)爭(zhēng)模型與前期研究[14]構(gòu)建的微囊藻屬模型的最大區(qū)別包括:(1)增加了競(jìng)爭(zhēng)藻屬下沉型小球藻屬;(2)單藻模型中水體的消光系數(shù)為一個(gè)固定數(shù)值,而本文構(gòu)建的競(jìng)爭(zhēng)模型中競(jìng)爭(zhēng)藻屬的自遮蔽作用是隨著浮游藻類垂向藻濃度分布而改變的動(dòng)態(tài)函數(shù).由于水體中存在兩種(多種)浮游藻屬,均會(huì)利用光強(qiáng)進(jìn)行光合作用,而在競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng)的過程中,除了自身遮蔽光強(qiáng)阻礙下層水體中藻屬獲取光強(qiáng),還會(huì)遮蔽共存于水體中的其他藻屬,阻礙競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手獲取光強(qiáng).

1.1 移流擴(kuò)散方程

模型中競(jìng)爭(zhēng)藻屬的生長(zhǎng)速率假設(shè)在垂向只受光強(qiáng)限制,遵循 Monod方程規(guī)律.藻屬在垂向的遷移為自身上浮/下沉以及被紊動(dòng)水體夾帶兩個(gè)作用綜合的結(jié)果.式(1)～式(3)即為共存藻屬在水深方向的移流擴(kuò)散控制方程:

式中:i代表第i種競(jìng)爭(zhēng)藻屬,i=1,2,…,n;Ci為競(jìng)爭(zhēng)藻屬的垂向濃度,cells/L;Vi為競(jìng)爭(zhēng)藻屬自身在水體中的遷移速度(V＞0,下沉;V＜0,上浮),m/s;w 為水體垂向紊動(dòng)流速,m/s;D為水體的紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)/垂向渦旋系數(shù),cm2/s;pi(I)是競(jìng)爭(zhēng)藻屬在光強(qiáng)為 I時(shí)的生長(zhǎng)速率,1/h;li為競(jìng)爭(zhēng)藻屬的損失速率,1/h;pi,max為競(jìng)爭(zhēng)藻屬的最大生長(zhǎng)速率,1/h;H為半飽和生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)的光強(qiáng),μmol photons/(m2·s).

1.2 隨光強(qiáng)變化的浮力調(diào)節(jié)模型

小球藻屬等下沉型藻屬的密度不隨光強(qiáng)的變化而變化,公式(4)為微囊藻屬密度隨光強(qiáng)的改變而變化的方程:

微囊藻屬與小球藻屬在水體中通過自遮蔽光強(qiáng)改變水體垂向光強(qiáng)分布的計(jì)算見下式:

式中:Im為正午水體表面接受的最大光強(qiáng),μmol photons/(m2·s);DL為光周期,s;Kbg為水體的背景消光系數(shù),1/m;z為群體所在的水深位置,m;ki為第i種浮游藻屬的消光系數(shù),cm2/106cells, i=1,2,…,n.

1.3 靜止水體中群體上浮/沉降模型

微囊藻群體和小球藻屬均近似為球形,因此在靜止水體中的上浮/下沉速度均可以采用在該領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用的Stokes方程:

式中:g為重力加速度,一般取為 9.8m/s2;ρw為水體密度,kg/m3;ρcol為微囊藻群體密度,kg/m3;d為球形微囊藻群體直徑,m;v為水體的粘滯系數(shù),kg/(m·s);Ф 為群體形狀系數(shù).

由于每個(gè)微囊藻群體都由黏液包圍大量的內(nèi)含有偽空胞的單細(xì)胞組成,因此微囊藻群體密度可由式(7)計(jì)算得到[17]:式中:ncell是微囊藻群體中細(xì)胞所占據(jù)的比例,%;ngas為單細(xì)胞中偽空胞所占據(jù)的比例,%;ρmuc為微囊藻屬體內(nèi)黏液的密度,kg/m3.

假設(shè)小球藻屬的半徑為 8μm,直接將小球藻屬密度代入公式,計(jì)算得出本文中小球藻屬的下沉速度為1.389×10-5m/s.

1.4 數(shù)值離散

采用全隱差分格式對(duì)上述控制方程(1)～(7)進(jìn)行離散.同時(shí),假設(shè)競(jìng)爭(zhēng)藻屬在水面和水底(z=0和 z=h)處無(wú)通量交換,給定如下水面和水底的邊界條件:

2 微囊藻屬與小球藻屬競(jìng)爭(zhēng)分布

2.1 水體紊動(dòng)對(duì)于微囊藻屬和小球藻屬垂向濃度分布的影響

研究人員在 1993年對(duì)位于荷蘭阿姆斯特丹的Lake Nieuwe Meer進(jìn)行了人工擾動(dòng),成功地將優(yōu)勢(shì)藻屬由上浮型藍(lán)藻轉(zhuǎn)換為下沉型的硅藻[15].本文設(shè)置所有的參數(shù)與Lake Nieuwe Meer一致,假設(shè)競(jìng)爭(zhēng)藻屬的初始濃度在垂向分布均勻[15],模擬不同水體紊動(dòng)情況下,微囊藻屬和小球藻屬的藻濃度垂向分布,分析研究最終的優(yōu)勢(shì)藻屬.Lake Nieuwe Meer為超富營(yíng)養(yǎng)化湖泊,平均水深為 18m,最深處水深為 30m,水面面積為1.3km2.其中,Lake Nieuwe Meer人工攪動(dòng)前的水體紊動(dòng) D=0.17cm2/s,人工攪動(dòng)后 D=5.1cm2/s[15].所有參數(shù)設(shè)置見表1,模擬結(jié)果見圖1.

由圖1(b)可知,人工擾動(dòng)前,大量的微囊藻屬集中在位于上層水體中的最大藻濃度處,垂向呈現(xiàn)非常明顯的單峰分布,而競(jìng)爭(zhēng)的小球藻屬由于重力作用,整體下沉,主要位于水體底部.由于微囊藻屬在垂向分布的巨大優(yōu)勢(shì),因此,主要位于上層水體中的微囊藻屬可以獲取充足的光強(qiáng)并進(jìn)行充分的光合作用,然后大量生長(zhǎng),促使上層水體中的微囊藻屬濃度越來越高.同時(shí),由于聚集在上層水體中的微囊藻屬會(huì)阻礙光強(qiáng)入射,因此,在其下方運(yùn)動(dòng)的小球藻屬由于缺少足夠的光強(qiáng),生長(zhǎng)速率減緩,濃度顯著減少.

而在動(dòng)態(tài)水體中,水體垂向紊動(dòng)擴(kuò)散決定微囊藻屬和小球藻屬在垂向的分布都較為均勻,見圖1(c),因此,兩種競(jìng)爭(zhēng)藻屬獲取光強(qiáng)的幾率相似,但是因?yàn)樾∏蛟鍖偕L(zhǎng)速率較快,所以小球藻屬的藻濃度增加快于微囊藻屬,小球藻屬和微囊藻屬均會(huì)阻礙光強(qiáng)入射,導(dǎo)致下層水體中的光強(qiáng)迅速衰減,因此下層水體中的微囊藻屬和小球藻屬的生長(zhǎng)速率均減小,而水體的紊動(dòng)擴(kuò)散作用會(huì)將上層較多的藻細(xì)胞帶入下層水體中,由于小球藻屬在上層水體中藻濃度相對(duì)較高,因此垂向均勻后的小球藻屬的平均藻濃度依然高于微囊藻屬,如此反復(fù),最終,小球藻屬取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).

此外,本文將初始微囊藻屬藻濃度:小球藻屬藻濃度分別改為10:1和1:10,模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn),當(dāng)水深和垂向紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)一定時(shí),經(jīng)過一段時(shí)間后,最終取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的藻屬不會(huì)改變.

綜上,紊動(dòng)較弱的水體中,微囊藻屬的浮力調(diào)節(jié)能力導(dǎo)致大部分微囊藻屬集中在上層水體中,而小球藻屬在重力作用下,大多數(shù)位于底層水體,由于光強(qiáng)是兩種藻屬競(jìng)爭(zhēng)的主要資源,位于上層水體的微囊藻屬會(huì)獲得極大的優(yōu)勢(shì),并大量生長(zhǎng),最終取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),即穩(wěn)態(tài)水體中,藻類垂向自遷移運(yùn)動(dòng)是決定最終競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)藻屬的主要因素.相較之下,動(dòng)態(tài)水體中,紊動(dòng)的垂向擴(kuò)散系數(shù)促使所有藻屬在垂向分布較為均勻,在獲取光強(qiáng)的機(jī)會(huì)相似的情況下,生長(zhǎng)速率成為決定藻類取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵因素[20].

表1 文中所有參數(shù)取值Table 1 Parameters in the mathematical model

2.2 藻類自遮蔽對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)藻屬濃度垂向分布的影響

目前許多專門研究藻類濃度垂向分布的模型均未考慮浮游藻類的動(dòng)態(tài)自遮蔽,然而不考慮競(jìng)爭(zhēng)藻屬的自遮蔽很可能會(huì)對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生較大影響并導(dǎo)致模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)存在偏差.本文構(gòu)建的浮游藻類光競(jìng)爭(zhēng)模型和前期研究[14]中構(gòu)建的微囊藻屬單藻模型的一個(gè)重要區(qū)別為:競(jìng)爭(zhēng)模型中加入了競(jìng)爭(zhēng)藻屬雙方的動(dòng)態(tài)自遮蔽,即競(jìng)爭(zhēng)藻屬對(duì)于入射光強(qiáng)的遮蔽作用不是一個(gè)固定值,而是隨競(jìng)爭(zhēng)藻屬的藻濃度在不同時(shí)刻的垂向分布的改變而改變的一個(gè)函數(shù).為了研究自遮蔽項(xiàng)對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)藻屬藻濃度的影響,本文對(duì)比了加入和不加入自遮蔽項(xiàng)的情況下,共存的競(jìng)爭(zhēng)藻屬在水體中藻濃度垂向分布的情況.若競(jìng)爭(zhēng)藻屬的藻濃度較小,則浮游藻類自遮蔽導(dǎo)致的消光影響可能小于背景消光系數(shù),因此,選取較大的初始藻濃度進(jìn)行研究.假設(shè)初始微囊藻屬藻濃度為 2×107cells/L,小球藻屬初始藻濃度為5×107cells/L,且均沿垂向均勻分布,模擬這 2種藻屬10d后藻濃度的垂向分布情況.所有參數(shù)設(shè)置見表1.較深的穩(wěn)態(tài)湖泊(D=0.17cm2/s,水深= 18m)的模擬情況見圖2,較淺的紊動(dòng)河流(D=400cm2/s,水深=3m)的模擬情況見圖3.

圖2 紊動(dòng)較弱的湖泊中微囊藻屬和小球藻屬競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng)的模擬結(jié)果(D=0.17cm2/s,水深=18m)Fig.2 Model predictions of competitions for light between Microcystis and Chlorella in calm water (D=0.17cm2/s,Depth=18m)

對(duì)比圖 2(b)和(c),在動(dòng)態(tài)自遮蔽環(huán)境下,微囊藻屬最大藻濃度比無(wú)自遮蔽項(xiàng)的藻濃度大,且微囊藻屬最大藻濃度的位置明顯高于無(wú)自遮蔽時(shí)的微囊藻屬最大藻濃度位置;小球藻屬藻濃度在有動(dòng)態(tài)自遮蔽時(shí)明顯小于無(wú)自遮蔽時(shí)的藻濃度.究其原因:當(dāng)考慮浮游藻屬動(dòng)態(tài)自遮蔽時(shí),水體中消光系數(shù)增加,由前期研究可知[21],消光系數(shù)越大,微囊藻群體運(yùn)動(dòng)的區(qū)域越靠近水面.而越接近水面,微囊藻屬能獲取的光強(qiáng)越強(qiáng),進(jìn)行的光合作用越充分,所以藻濃度增長(zhǎng)更快.而下沉型小球藻屬在消光系數(shù)較大且紊動(dòng)較弱的水體中主要集中在下層水體,微囊藻屬藻濃度的增加會(huì)導(dǎo)致消光系數(shù)增大,從而導(dǎo)致大量位于深層水體中的小球藻屬所能獲取的光強(qiáng)減小,因此生長(zhǎng)速率減小迅速,當(dāng)生長(zhǎng)速率小于損失速率時(shí),小球藻屬藻濃度減小.而小球藻屬藻濃度的減少又促進(jìn)微囊藻屬的生長(zhǎng).綜上,紊動(dòng)較弱的水體中,當(dāng)考慮競(jìng)爭(zhēng)藻屬的自遮蔽情況時(shí),微囊藻屬藻濃度增長(zhǎng)的更快,而小球藻屬藻濃度減少的也更快,即優(yōu)勢(shì)藻屬會(huì)更快地取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).

在紊動(dòng)的河流中,浮游藻類自遮蔽消光帶來的影響更加明顯.對(duì)比圖 3(b)和(c),無(wú)自遮蔽時(shí),小球藻屬藻濃度增長(zhǎng)非?？?10d之后的藻濃度幾乎是初始值的30倍,達(dá)到1.44×109cells/L,而微囊藻屬藻濃度減少了約五分之一.當(dāng)有動(dòng)態(tài)自遮蔽存在時(shí),單獨(dú)生存的微囊藻屬和小球藻屬藻濃度都會(huì)受到抑制,與實(shí)際情況更吻合,因?yàn)樵谕募钡暮恿髦?通常不會(huì)爆發(fā)水華,也較少有浮游藻類大量繁衍的情況出現(xiàn).當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)藻屬共同存在于水體中時(shí),由于小球藻屬對(duì)微囊藻屬的遮蔽作用,導(dǎo)致微囊藻屬藻濃度減少更多.即加入浮游藻類的自遮蔽作用,消光系數(shù)增加后,微囊藻屬和小球藻屬的生長(zhǎng)速率受到的限制更多,在此情況下,微囊藻屬藻濃度減少的更快.

圖3 紊動(dòng)劇烈的河流中微囊藻屬和小球藻屬競(jìng)爭(zhēng)光強(qiáng)的模擬結(jié)果(D=400cm2/s,水深=3m)Fig.3 Model predictions of competitions for light between Microcystis and Chlorella in turbulent water (D=400cm2/s, Depth=3m)

3 結(jié)論

3.1 微囊藻屬和小球藻屬分別在紊動(dòng)較弱的水體和紊動(dòng)較為劇烈的水體中取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),根據(jù)數(shù)值模擬的結(jié)果分析,藻屬的垂向自遷移能力以及生長(zhǎng)速率分別是具有浮力調(diào)節(jié)能力的微囊藻屬和生長(zhǎng)速率較快的小球藻屬在穩(wěn)態(tài)和動(dòng)態(tài)水體中取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵要素.水體紊動(dòng)較弱時(shí),藻屬的自由遷移決定了其在水體中的垂向分布,具有浮力調(diào)節(jié)能力的微囊藻屬大量聚集在水體上層,進(jìn)行充分的光合作用,易取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);當(dāng)水體紊動(dòng)不斷增大,紊動(dòng)的水體會(huì)將藻類帶至各水深處,導(dǎo)致所有藻類在垂向分布均較為均勻,此時(shí),所有藻屬獲取光強(qiáng)的機(jī)會(huì)相似,因此,生長(zhǎng)速率更快的小球藻屬易取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).

3.2 浮游藻屬會(huì)阻礙光強(qiáng)入射,共存的競(jìng)爭(zhēng)藻屬不僅會(huì)自遮蔽還會(huì)互相遮蔽.考慮浮游藻屬的動(dòng)態(tài)自遮蔽作用,不會(huì)改變最終的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)藻屬.但是在紊動(dòng)較弱的水體中,會(huì)加速微囊藻屬取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);在紊動(dòng)劇烈的水體中,會(huì)限制小球藻屬的無(wú)限制生長(zhǎng).