邱子陽，何海梅，黃 朗，朱光玉

（中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004）

森林更新是森林生態(tài)系統(tǒng)資源再生產(chǎn)的一個自然生物學過程。在此過程中，森林生物種群中幼樹的生長和發(fā)育對未來森林群落的結(jié)構(gòu)及其生物多樣性具有深遠的影響[1-3]。物種多樣性是物種水平上的生物多樣性，是用一定空間范圍物種數(shù)量和分布特征來衡量的，較高的物種多樣性能增加群落的穩(wěn)定性，促進森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[4-7]。常用的物種多樣性指標主要有物種豐富度指數(shù)、物種均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)等。其中，物種豐富度指數(shù)通常用一個群落或生境中物種的數(shù)量來衡量，Margalef 指數(shù)或Gleason 指數(shù)經(jīng)常被用來表示群落中物種的豐富程度，但由于Gleason指數(shù)考慮了樣地面積，所以選擇Margalef 指數(shù)可以避免空間信息的干擾[8]；物種均勻度表示各物種的個體數(shù)量在群落中的分配狀況，反映物種組成的均勻程度，主要的均勻度指數(shù)有Pielou 均勻度指數(shù)、Alatalo 均勻度指數(shù)和Hurlbert 均勻度指數(shù)等，Pielou 均勻度指數(shù)運用較為廣泛。李其斌等[9]和周鈺淮等[10]均采用Pielou 均勻度指數(shù)來代表物種的均勻程度；物種多樣性指數(shù)是物種的豐富度和均勻度的函數(shù)綜合表達，Whittaker[11]和Pielou[12]提出了包含重要值、生物量或相對高度等信息的Whittaker 指數(shù)，Auclair & Goff指數(shù)在此基礎(chǔ)上還加入了相對密度[13]，包含的信息更加全面。森林更新主要通過幼苗和幼樹的更新來實現(xiàn)[14]，林下幼樹物種多樣性的高低反映林分更新能力的強弱[15]。

林下植被物種多樣與林分空間結(jié)構(gòu)因子有著緊密聯(lián)系，現(xiàn)階段的大量研究發(fā)現(xiàn)，林下植被物種多樣性林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被的物種多樣性有顯著影響[16-17]。朱光玉等[18]和朱軍等[19]研究發(fā)現(xiàn)混交度是影響林下灌木和草本的重要因素；陶觀護等[20]和劉麗等[21]分別運用相關(guān)分析和灰色關(guān)聯(lián)分析法探究了林分空間結(jié)構(gòu)對林下灌、草物種多樣性的影響。許多學者運用了多種分析方法探究林分空間結(jié)構(gòu)對林下灌、草物種多樣性的影響規(guī)律，而關(guān)于林分空間結(jié)構(gòu)如何影響林下幼樹物種多樣性工作的相關(guān)報道較少。林下幼樹物種多樣性對于林分更新具有重要意義，因此，探究林分空間結(jié)構(gòu)對林下幼樹物種多樣性的影響規(guī)律具有非常重要的研究價值。

根據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果，櫟類林的面積占全國森林的11.95%，櫟類林的蓄積占全國森林的9.98%，全國排名均為第一且以天然林為主[22]。櫟類也是湖南的主要森林群落之一，具有涵養(yǎng)水源、防治水土流失等生態(tài)價值和供制造車船、提供家畜飼料等經(jīng)濟價值[23]。為探討湖南櫟類天然次生林幼樹物種多樣性的主要林分空間結(jié)構(gòu)驅(qū)動因子是什么的科學問題，本研究以湖南櫟類次生林為研究對象，采用3 種統(tǒng)計方法，通過對比分析探索喬木層空間結(jié)構(gòu)對幼樹物種多樣性的影響規(guī)律，并量化林分空間結(jié)構(gòu)對幼樹物種多樣性的影響，以期為通過林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)整提高櫟類天然次生林林下更新幼樹物種多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南省地處中國中南部、長江中游及洞庭湖以南（108°47＇～114°15＇E，24°38＇～30°08＇N）。全省土地面積約為21.18 萬km2，占我國國土面積的2.2%。湘東地區(qū)以山丘為主、湘西地區(qū)以山地為主、湘南地區(qū)以丘山為主、湘北地區(qū)以平原為主、湘中地區(qū)以丘陵為主，整個湖南地貌呈向東北開口的馬蹄形。境內(nèi)主要為紅壤和黃壤。屬于大陸性亞熱帶季風濕潤氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。年平均氣溫16～19℃，降水充沛，年均降水量為1 200～1 700 mm。全省林地面積約1 300 萬hm2，占土地面積的61.40%，屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶，森林覆蓋率為59.57%，生物資源豐富，是中國珍貴的生物基因庫之一。研究區(qū)域主要喬木樹種包括青岡Cyclobalanopsisglauca、鵝耳櫪Carpinusturczaninowii、樟樹Cimamomum cayphora、楓香Liquidamabarformosana銀杏、GinkgobilobaL、馬尾松PinusmassonianaLamb等；主要的灌木樹種包括山茶Camelliajaponica、箬竹Indocalamustessellatus、厚皮香Ternstroemia gymnanthera等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

2015 年12 月—2016 年8 月，采用典型取樣法，分別在寧鄉(xiāng)縣青羊湖林場、郴州市五蓋山林場、平江縣蘆頭林場、益陽市龍虎山林場以及桑植縣八大公山自然保護區(qū)等地共設(shè)置49 塊固定樣地（20 m×30 m），在每塊樣地內(nèi)建立直角坐標系。利用GPS 測定樣地的經(jīng)緯度坐標和海拔高度，同時記錄坡向、坡位、坡度、腐殖質(zhì)厚度、枯落物厚度、土壤厚度、郁閉度及喬木株數(shù)密度等基本情況。對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm（小于或者等于5 cm 的作為幼樹幼苗進行調(diào)查記錄）的活立木進行每木檢尺并編號，記錄樹種名稱、冠幅、樹高、胸徑及坐標等。依據(jù)樣地每木測量結(jié)果，先計算林分的平均胸徑和平均樹高，據(jù)此，選擇櫟類單株胸徑和樹高分別接近林分平均胸徑和平均樹高的活立木，采用生長錐鉆取其木芯計數(shù)年輪，并獲得其年齡，將此年齡作為林分年齡。記錄樣地內(nèi)所有幼樹（闊葉樹種：1 m ＜H＜3 m；針葉樹種：0.3 m ＜H＜3 m）樹種名稱、冠幅、樹高、胸徑（或地徑）以及平面坐標[24]。

表1 調(diào)查樣地的基本情況Table 1 Basic situation of the survey plots

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計算

選取林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)中的混交度、聚集指數(shù)、開敞度（計算方法參考文獻[25-27]）和樹冠指數(shù)。

樹冠指數(shù)（Crown index）代表不同垂直位置冠層分配情況，參照歐芷陽等[28]的方法，將調(diào)查樣地內(nèi)樹冠層分為主冠層MC（胸徑大于12 cm）、下冠層BMC（胸徑5～12 cm）和被壓層OT（胸徑小于5 cm）3 層。根據(jù)公式計算得出CI值：

式中：當CI值＜1 時，林分樹冠面積主要由小樹構(gòu)成；當CI=1 時，說明林分樹冠面積在各樹冠層平均分配；當CI＞1 時，林分樹冠面積主要由大樹構(gòu)成。

2.3 林下幼樹物種多樣性指數(shù)的計算方法

在參考相關(guān)文獻的基礎(chǔ)上，從豐富度、均勻度和多樣性3 個方面分別選取Margalef 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù)研究林下幼樹物種多樣性[13,29-30]。

Margalef 指數(shù)：

Pielou 指數(shù)：

Auclair & Goff指數(shù)：

式中：S為樣方內(nèi)所有幼樹物種的數(shù)目。Ni為幼樹物種i的重要值，N為樣方內(nèi)幼樹物種重要值的總和。Pi是第i種為相對重要值，Pi=Ni/N[31]。

幼樹的物種多樣性的重要值公式如下：

2.4 數(shù)據(jù)分析

首先，利用Pearson 相關(guān)分析解釋混交度、聚集指數(shù)、開敞度、樹冠指數(shù)、Margalef 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù)的相關(guān)關(guān)系。其次，為篩選出對物種多樣性影響最大的關(guān)鍵指標，并分析各個林分空間結(jié)構(gòu)指標對林下物種多樣性的綜合作用，采用多元逐步回歸分析法，分別以每個幼樹物種多樣性指標為因變量，林分空間結(jié)構(gòu)指標為自變量，逐個引入新變量。每引入一個新自變量時考慮已進入模型的自變量是否可以被剔除，直至不再引入新的自變量，利用回歸統(tǒng)計效果檢驗指標（AIC，R2，P）選擇最優(yōu)回歸模型，揭示多個自變量對因變量的影響[32]。最后，從總體上分析林分空間結(jié)構(gòu)指標和林下幼樹多樣性指標2 組變量整體之間的相關(guān)性，運用典型相關(guān)分析（Canonical correlation analysis）構(gòu)建綜合指標，提取相關(guān)性最大的線性組合并得到相應(yīng)的典型相關(guān)系數(shù)l，以此來判斷2 組變量之間的相關(guān)性，典型變量相關(guān)系數(shù)l的顯著性檢驗為Bartlettχ2檢驗[33]。數(shù)據(jù)整理與計算采用Excel 2016 和Winkelmass 軟件，統(tǒng)計分析及制圖在R 4.0.5 軟件中進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分空間結(jié)構(gòu)指標與幼樹物種多樣性指標的計算結(jié)果與分異特征

由表2 可以看出，49 塊樣地的樹冠指數(shù)、混交度、林下幼樹豐富度和均勻度的變化較大，變異系數(shù)分別為62.06%、40.82%、61.85%和42.63%。

表2 幼樹物種多樣性指數(shù)與林分空間指標的基本數(shù)量特征Table 2 General quantitative characteristics of sapling diversity and forest spatial structure

3.2 林分空間結(jié)構(gòu)與幼樹物種多樣性的Pearson相關(guān)分析

對青羊湖林場、龍虎山、蘆頭林場、八大公山和五蓋山的49 塊樣地測算的林下幼樹物種多樣性指數(shù)以及林分空間指數(shù)進行Pearson 相關(guān)檢驗，結(jié)果如圖1 所示。

圖1 林分空間結(jié)構(gòu)與林下幼樹物種多樣性之間的Pearson 相關(guān)關(guān)系Fig.1 The Pearson correlation between forest spatial structure and sapling diversity

由圖1 可知，豐富度指數(shù)與混交度呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.387 5；與其余3 個空間結(jié)構(gòu)指標無顯著相關(guān)關(guān)系。均勻度指數(shù)與混交度和樹冠指數(shù)呈極顯著相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.404 0和-0.386 7；與聚集指數(shù)呈顯著相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.289 6；與開敞度無顯著相關(guān)關(guān)系。多樣性指數(shù)與混交度呈極顯著相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.487 1；與樹冠指數(shù)顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.344 0；與其余2 個空間結(jié)構(gòu)指標無顯著相關(guān)關(guān)系。

3.3 多元逐步回歸分析結(jié)果

在Pearson 相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，以Margalef 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù)為因變量，以混交度、聚集指數(shù)、開敞度和樹冠指數(shù)為自變量進行多元逐步回歸，從而保留影響幼樹物種多樣性的主要解釋變量。多元逐步回歸分析結(jié)果（表3）表明，3 個多樣性指數(shù)的回歸方程都通過了顯著性檢驗（P＜0.05），Margalef 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù)回歸方程都加入了樹冠指數(shù)和混交度，這說明幼樹物種多樣性主要受垂直位置冠層分配情況和喬木層樹種空間隔離程度的影響。3 個回歸模型的決定系數(shù)R2分別為0.208 0、0.303 8 和0.350 1，這說明除了林分空間結(jié)構(gòu)，還有其他因素影響林下幼樹的物種多樣性。

表3 幼樹物種多樣性指數(shù)與林分空間結(jié)構(gòu)指標的多元逐步回歸分析?Table 3 Multiple stepwise regression analysis of sapling diversity and forest spatial structure

3.4 林分空間結(jié)構(gòu)與幼樹物種多樣性的典型相關(guān)分析

由表4 可知，3 對典型變量中只有第一對典型變量在a=0.01 水平上通過了Bartlettχ2檢驗，相關(guān)系數(shù)為0.647 1，說明幼樹物種多樣性指數(shù)與林分空間結(jié)構(gòu)指標總體上有較強的相關(guān)性。表5 結(jié)果表明，第一對典型變量的線性組合是：

表4 典型相關(guān)系數(shù)和檢驗結(jié)果Table 4 The canonical correlation coefficients and their statistical tests

表5 3 對典型變量的因子載荷Table 5 The loads of three canonical variables

在第一對典型變量中，u1為櫟類天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)指標的線性組合，其中混交度M的載荷最大，為-0.114 0；樹冠指數(shù)CI的載荷較大，為0.081 9，說明混交度是影響林下幼樹物種多樣性的主導(dǎo)因子，樹冠指數(shù)是重要因子。v1是林下幼樹物種多樣性指標的線性組合，Margalef 指數(shù)的載荷較大，為0.098 2，說明林下幼樹的豐富度指數(shù)對喬木層林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)較為敏感。其中Auclair & Goff指數(shù)的載荷最大，為0.212 2，說明林下幼樹的多樣性指數(shù)對喬木層林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)最為敏感。

第一對典型變量中帶入各樣地的原始數(shù)據(jù)，得分散點圖根據(jù)各樣地得分值畫出。從圖2 可以看出，u1和v1之間線性相關(guān)較明顯，兩者的得分散點幾乎分布于一條直線上，說明林分空間結(jié)構(gòu)指標與幼樹物種多樣性指標在整體上的相關(guān)性顯著。

圖2 林分空間結(jié)構(gòu)與幼樹多樣性典型相關(guān)得分Fig.2 The score of canonical correlation between spatial structure and sapling diversity

4 結(jié)論與討論

4.1 討 論

4.1.1 Pearson 相關(guān)分析

1）混交度與幼樹的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)都有很強的相關(guān)性。當混交度增大，幼樹物種豐富度、均勻度和多樣性均增加，這與董莉莉等[34]的研究結(jié)果一致?？赡苁且驗榛旖欢鹊拇笮绊懥址指鱾€樹種的相互競爭程度，不同的樹種因為競爭關(guān)系在生態(tài)位上有不同程度的相互抑制，為林下幼樹更新釋放了營養(yǎng)空間。因此，混交度高的林分，其更新潛力也大[35]。

2）聚集指數(shù)與幼樹均勻度指數(shù)顯著負相關(guān)。聚集指數(shù)越大，林分的水平分布越趨近于均勻分布[36]，可能不利于一些喜光樹種的生長發(fā)育，影響更新幼樹物種的分布均勻程度。

3）開敞度與幼樹物種豐富度、均勻度和多樣性沒有顯著相關(guān)性。開敞度越大，林下光照條件越好，幼樹物種均勻度和多樣性反而降低。沈海龍等[37]研究發(fā)現(xiàn)林分開敞度在1.0～2.0 比較適宜林冠下紅松幼株的生長。本研究調(diào)查樣地的開敞度較小，其平均值為0.241 4，林分郁閉程度較高，可能不利于林下幼樹更新。

4）樹冠指數(shù)與幼樹的物種均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)（Auclair & Goff指數(shù)是一個反向指標），分別呈極顯著負相關(guān)和顯著正相關(guān)。樹冠指數(shù)增大，幼樹物種多樣性和均勻度都減小，這與歐芷陽等[28]研究類似?？赡苁且驗殡S著樹冠指數(shù)增大，上層和中間層的樹冠總面積增加，導(dǎo)致穿透中、上林冠到達林下的總光照量降低，對幼樹獲取光資源產(chǎn)生不確定性影響[38]。

4.1.2 多元線性逐步回歸分析

Pearson 相關(guān)分析探究了各變量之間的相關(guān)性，而多元線性逐步回歸從多元角度揭示了多個林分空間結(jié)構(gòu)指標對林下幼樹物種多樣性的影響規(guī)律。分別以豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)做因變量時，都篩選出樹冠指數(shù)和混交度2 個空間結(jié)構(gòu)指標，說明樹冠指數(shù)和混交度是影響林下幼樹物種豐富度、均勻度和多樣性的關(guān)鍵指標。不同垂直位置冠層面積分配比例和林分樹種混交程度對林下幼樹物種豐富度、均勻度和多樣性影響較大。

4.1.3 典型相關(guān)分析

研究結(jié)果揭示了林分空間結(jié)構(gòu)與幼樹物種多樣性這2 組變量之間整體的線性相關(guān)關(guān)系。第一對典型變量的混交度和樹冠指數(shù)的載荷較大，說明混交度和樹冠指數(shù)對林下幼樹物種多樣性影響較大，這與多元線性逐步回歸分析的結(jié)果一致。曹小玉等[39]采用多元線性逐步回歸分析法和典型相關(guān)分析法分析林分空間結(jié)構(gòu)對土壤養(yǎng)分的影響，發(fā)現(xiàn)2 種分析方法的結(jié)果也一致。

目前，關(guān)于林下植被物種多樣性的研究主要是集中于灌木和草本的物種多樣性，而本研究首次發(fā)現(xiàn)混交度和樹冠指數(shù)是影響湖南櫟類天然次生林林下幼樹物種多樣性的主要驅(qū)動因子，樹種的混交程度越高，林下幼樹物種的豐富度、均勻度和多樣性均增大；樹冠的上層和中間層的總面積增加，林下幼樹物種的均勻度和多樣性減小。有研究表明海拔等立地因子也會顯著影響幼樹的物種多樣性[40]，但在森林經(jīng)營管理中，海拔、坡度等立地因子難以調(diào)控，而林分空間結(jié)構(gòu)是較易于調(diào)控的因子，因此，可以采用補植、間伐和疏伐等調(diào)控措施來提高樹種混交程度和減小樹冠的上層、中層的總面積，進而豐富林下幼樹的物種多樣性和提升林分的更新潛力。

3 種統(tǒng)計分析方法可以全面直觀地反映出林分空間結(jié)構(gòu)指標和幼樹物種多樣性之間的單因素相關(guān)性和整體上的綜合影響，但只分析了林分空間結(jié)構(gòu)對幼樹物種多樣性的直接影響規(guī)律。在今后的研究中，可以嘗試采用結(jié)構(gòu)方程等方法，同時探究林分空間結(jié)構(gòu)對幼樹物種多樣性的間接和直接的影響規(guī)律，進而更深層次地挖掘兩者之間的相關(guān)關(guān)系。另外，本研究是以湖南櫟類天然次生林為對象，對于其他樹種林下幼樹物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系還有待進一步探究。

4.2 結(jié) 論

本研究采用3 種統(tǒng)計分析方法探討了林分空間結(jié)構(gòu)對其幼樹物種多樣性的影響規(guī)律，相關(guān)結(jié)論如下：

1）豐富度指數(shù)與混交度呈極顯著正相關(guān)；均勻度指數(shù)與混交度、樹冠指數(shù)和聚集指數(shù)分別呈極顯著正相關(guān)、極顯著負相關(guān)、顯著負相關(guān)；多樣性指數(shù)與混交度和樹冠指數(shù)呈極顯著負相關(guān)和顯著正相關(guān)?；旖欢葘α窒掠讟湮锓N多樣性影響最大，樹冠指數(shù)次之，聚集指數(shù)對林下幼樹物種多樣性的影響最小。

2）分別以豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)做因變量的3 個多元逐步回歸方程，在篩選因子后均只剩下混交度和樹冠指數(shù)，說明混交度和樹冠指數(shù)是影響林下幼樹物種多樣性的主要因子。

3）第一對典型變量的線性組合中，林分空間結(jié)構(gòu)指標中的混交度載荷最大，樹冠指數(shù)載荷較大，表明混交度對林下幼樹物種多樣性的影響最大，樹冠指數(shù)次之。

綜合3 種分析方法的研究結(jié)論，喬木層林分空間結(jié)構(gòu)中的混交度和樹冠指數(shù)是影響林下更新幼樹物種多樣性的主要驅(qū)動因子，混交度對幼樹物種多樣性的影響最大，喬木層林木混交度越高，其林下幼樹物種的豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)越大；樹冠指數(shù)對幼樹物種多樣性的影響較大，樹冠的上層和中間層的總面積增加，其林下幼樹物種的均勻度指數(shù)越小，多樣性指數(shù)越小。因此，可以通過采用調(diào)整樹種結(jié)構(gòu)為主，綜合考慮樹冠層結(jié)構(gòu)的森林經(jīng)營措施來提高櫟類天然次生林林下更新幼樹物種多樣性。