陳宇,守合熱提·牙地卡爾,祖勒胡瑪爾·烏斯?jié)M江,阿里別里根·哈孜太,高鋼,陳繼康,邵德義,朱增芳,哈尼帕·哈再斯*,張正*
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部麻類生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 長沙 410221;2.伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究所,新疆 伊犁 835099)
亞麻(Linum usitatissimumL.),別名胡麻,是亞麻科(Linaceae)亞麻屬(Linum)一年生草本纖維經(jīng)濟(jì)植物,具有悠久的栽培歷史,可分為油用亞麻、纖維用亞麻和油纖兼用亞麻[1-2]。 其中亞麻籽中富含α-亞麻酸、棕櫚酸和膳食性纖維等多種優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)成分,具有排毒減肥、降壓減脂、防癌抗癌等功效,在食用油和保健食品領(lǐng)域中備受消費(fèi)者青睞[3-5]。 目前,油用亞麻資源的經(jīng)濟(jì)性狀鑒定通常集中在部分有代表性的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀指標(biāo)上,產(chǎn)量性狀指標(biāo)包括株高、分支數(shù)、千粒重等,品質(zhì)性狀指標(biāo)包括籽粒含油量和各類脂肪酸組分等。 與國外相比,我國擁有的亞麻種質(zhì)資源數(shù)量小、類型不足、研究不夠深入,并且亞麻產(chǎn)地較多,各產(chǎn)地間自然條件差異較大,因此深入分析不同地區(qū)、不同亞麻種質(zhì)資源的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀指標(biāo)具有重要的意義[5-6]。
不同亞麻資源經(jīng)濟(jì)性狀鑒定需要將產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀等指標(biāo)相結(jié)合來進(jìn)行綜合評價,因此,簡單有效的鑒定步驟和評價方法是篩選優(yōu)質(zhì)資源的關(guān)鍵。 目前,眾多學(xué)者從不同角度研究并提出了品種鑒定選育的指標(biāo)選擇和評價方法,針對不同作物、不同生育期、不同地區(qū)等種質(zhì)資源提出了更加全面的分析及評價方法,目前已在大豆[7]、玉米[8]、西瓜[9]、水稻[10]等作物中應(yīng)用,如主成分分析法、隸屬函數(shù)法、聚類分析法等,將多指標(biāo)多方法相結(jié)合能更好地制定評價方案,評價結(jié)果更加真實(shí)可靠。
本研究選取伊犁綜合試驗(yàn)站提供的來自不同地區(qū)的38 份亞麻資源為試驗(yàn)材料,對其單株產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行比較分析和綜合評價,以期通過研究篩選特異種質(zhì),為亞麻種質(zhì)資源創(chuàng)新和品質(zhì)育種提供參考。
本研究選取來自河北、甘肅和新疆3 個產(chǎn)地的38 份亞麻資源,具體資源信息見表1。
表1 38 份亞麻資源信息表Table 1 38 flax variety information sheets
參考《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》,在亞麻植株收獲前取樣,測定各小區(qū)亞麻植株株高、工藝長度、分莖數(shù)、分枝數(shù)、株果數(shù);用天平、種子分析儀等測定亞麻植株單株粒數(shù)、單株粒重、每果粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量性狀指標(biāo);亞麻籽粒含油率參照CB/T 14488.1-2008 中8.3.6 進(jìn)行處理,根據(jù)步驟9 進(jìn)行測定;亞麻籽粒各類脂肪酸含量測定參考孟桂元等[11]的方法。
隸屬函數(shù)值按式(1)計(jì)算。
式中:Xj—第j個綜合指標(biāo),j=1,2,3,…,n;Xmin、Xmax—第j個綜合指標(biāo)的最值;U(Xj)—第j個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。
權(quán)重按式(2)計(jì)算。
式中:Wj—第j個綜合指標(biāo)的權(quán)重;Rj—第j個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
綜合評價值按式(3)計(jì)算。
式中:D—不同產(chǎn)地亞麻經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)的綜合評價值。
采用Excel 2017 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理;Shannon-Weave 多樣性指數(shù)(H’)計(jì)算參考關(guān)虎等[12]方法;用IBM SPSS Statistics 25 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析(PCA),聚類分析采用組間連接方法,遺傳距離為平方歐式距離。
參試不同亞麻資源的經(jīng)濟(jì)性狀測定值統(tǒng)計(jì)見下表2。 38 份亞麻籽粒的亞麻酸含量平均值為44.13%,亞麻酸含量最高的是隴西白胡麻,為54.85%,亞麻酸含量最低的是隴亞5 號,為33.82%,變異系數(shù)僅為7.95%,說明亞麻酸含量在亞麻資源間比較穩(wěn)定。 從表2 可以看出,變異系數(shù)最大的是分莖數(shù),變異系數(shù)達(dá)到47.57%,其平均值為1.53,標(biāo)準(zhǔn)差為0.73;棕櫚酸變異系數(shù)最小,只有7.94%,其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為5.64 和0.45。 其他13 個經(jīng)濟(jì)性狀變異系數(shù)由高到低排序依次為:單株粒數(shù)>單株粒重>株果數(shù)>分枝數(shù)>千粒重>工藝長度>每果粒數(shù)>油酸>含油率>硬脂酸>亞油酸>株高>亞麻酸。 其中分莖數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、株果數(shù)、分枝數(shù)這5 個性狀的變異系數(shù)均超過了30%。 綜上所述,供試亞麻資源間經(jīng)濟(jì)性狀差別很大,具有豐富的遺傳背景,為亞麻育種提供優(yōu)異的種質(zhì)基礎(chǔ)。
表2 38 份亞麻單株產(chǎn)量性狀和籽粒品質(zhì)性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Statistical results of yield traits and seed quality traits in 38 flax monocots
研究表明,15 個經(jīng)濟(jì)性狀遺傳多樣性指數(shù)變幅在5.06 ~5.24,平均為5.21,總體來看,15 個經(jīng)濟(jì)性狀的多樣性指數(shù)都比較高,其中棕櫚酸和亞麻酸的遺傳多樣性指數(shù)最高,均為5.24,分莖數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最低,為5.06。 多樣性指數(shù)從大到小排列依次為:棕櫚酸>亞麻酸>株高>亞油酸>硬脂酸>含油率>油酸>每果粒數(shù)>工藝長度>千粒重>分枝數(shù)>株果數(shù)>單株粒重>單株粒數(shù)>分莖數(shù)。
由表3 可知,15 對品質(zhì)性狀組合中有1 對性狀組合呈極顯著負(fù)相關(guān),3 對性狀呈顯著正相關(guān),1對性狀呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。 亞麻酸含量與棕櫚酸、亞油酸含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.336和0.375,與硬脂酸含量呈顯著負(fù)相關(guān),與油酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān),表明隨著亞麻酸含量的升高,棕櫚酸和亞油酸含量升高,油酸和硬脂酸含量降低。 含油率與棕櫚酸、亞油酸和亞麻酸含量呈負(fù)相關(guān),與油酸和硬脂酸含量呈正相關(guān)。 亞油酸含量與油酸、硬脂酸含量呈負(fù)相關(guān),與棕櫚酸含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.383。 硬脂酸含量與棕櫚酸呈含量負(fù)相關(guān),與油酸含量呈正相關(guān),說明隨著硬脂酸含量的提高,棕櫚酸含量降低,油酸含量增加。 油酸含量和棕櫚酸含量呈負(fù)相關(guān)。
表3 38 份亞麻籽粒品質(zhì)性狀間相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis among quality traits of 38 flaxseed grains
36 對產(chǎn)量性狀組合中有9 對性狀組合呈極顯著正相關(guān),有1 對呈極顯著負(fù)相關(guān)(表4)。 株高與每果粒數(shù)和千粒重呈負(fù)相關(guān),與分莖數(shù)、株果數(shù)和工藝長度呈(極)顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.411、0.375 和0.825。 工藝長度與分莖數(shù)、分枝數(shù)和株果數(shù)呈正相關(guān),與單株粒數(shù)、單株粒重、每果粒數(shù)和千粒重呈負(fù)相關(guān),均未達(dá)到顯著水平。 分莖數(shù)與株果數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.772、0.700 和0.655,與分枝數(shù)呈正相關(guān),與每果粒數(shù)和千粒重呈負(fù)相關(guān)。分枝數(shù)與株果數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.563 和0.591,與單株粒數(shù)呈正相關(guān),與千粒重呈顯著正相關(guān),與每果粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。 株果數(shù)與單株粒數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關(guān),與每果粒數(shù)呈負(fù)相關(guān),與千粒重呈正相關(guān)。 單株粒數(shù)與單株粒重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.744,與每果粒數(shù)呈顯著正相關(guān),與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān),表明隨著單株粒數(shù)的增加,單株粒重和每果粒數(shù)增加,千粒重降低。 單株粒重與千粒重呈正比,與每果粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)。 每果粒數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.730。
表4 38 份亞麻單株產(chǎn)量性狀間相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis among yield traits of 38 flax monocots
從相關(guān)性來看,株果數(shù)與株高、分莖數(shù)、分枝數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重關(guān)系更加密切,除了與每果粒數(shù)呈較弱的負(fù)相關(guān)外,與其他產(chǎn)量性狀都呈現(xiàn)正相關(guān),且大部分呈極顯著正相關(guān)。 因此,用株果數(shù)可以表征亞麻產(chǎn)量性狀,但所測的6 個品質(zhì)性狀里,單個品質(zhì)性狀無法衡量亞麻總體品質(zhì)性狀。
2.3.1 主成分提取
以38 份亞麻資源的15 種經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)構(gòu)成38×15 的矩陣,對其進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表5。 由表5 可知,前5 個主成分對應(yīng)特征值均大于1,其方差貢獻(xiàn)率分別為29.181%、21.687%、13.973%、7.938%和7.233%,累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)80.013%,說明可以用前5 個主成分代替15 個經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)對38 份亞麻資源進(jìn)行綜合評價。 由表6 可知,5 個主成分對應(yīng)的特征向量為:
表5 38 份亞麻經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)主成分分析的特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Table 5 The eigenvalue,contribution rate and cumulative contribution rate of 38 flax economic traits in principal component analysis
表6 38 份亞麻經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)性狀主成分的特征向量Table 6 Eigenvectors of the principal components of 38 traits of flax economic trait indicators
由表5、6 可知,PC1 的方差貢獻(xiàn)率為29.181%,其中單株粒重和株果數(shù)的特征向量值絕對值較大,分別為0.419 和0.396,可知PC1 主要由株粒重和株果數(shù)決定;PC2 的方差貢獻(xiàn)率為21.687%,其中千粒重和單株粒數(shù)的特征向量值絕對值較大,分別為0.412 和0.397,可知PC2 主要由千粒重和單株粒數(shù)決定;PC3 的方差貢獻(xiàn)率為13.973%,其中株高和工藝長度的特征向量值絕對值較大,分別為0.459和0.577,可知PC3 主要由株高和工藝長度決定;PC4 的方差貢獻(xiàn)率為7.938%,其中硬脂酸和分枝數(shù)的特征向量值絕對值較大,分別為0.733 和0.325,可知PC4 主要由硬脂酸含量和分枝數(shù)決定;PC5 的方差貢獻(xiàn)率為7.233%,其中棕櫚酸和油酸的特征向量值絕對值較大,分別為0.619 和0.486,可知PC5主要由棕櫚酸和油酸含量決定。 綜上所述,株粒重、株果數(shù)、千粒重、單株粒數(shù)、株高、工藝長度、硬脂酸、分枝數(shù)、棕櫚酸和油酸可以作為38 份亞麻資源經(jīng)濟(jì)性狀的綜合評價指標(biāo)。
2.3.2 綜合評價
(1)隸屬函數(shù)分析
通過IBM SPSS Statistics 25 軟件將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。 根據(jù)式(1)可計(jì)算出每個亞麻資源綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。 5 個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值不同,PC1 對應(yīng)的亞麻資源869 和隴西白胡麻的隸屬函數(shù)值分別為1.000 和0,說明869 在PC1 上表現(xiàn)出的品質(zhì)最優(yōu),隴西白胡麻在PC1 上表現(xiàn)出的品質(zhì)最差。 同理可得,P.I 177451 和慶陽胡麻在PC2 上表現(xiàn)分別為品質(zhì)最優(yōu)和最差;靜寧紅胡麻和BGOLD 在PC3 上表現(xiàn)分別為品質(zhì)最優(yōu)和最差;隴亞5 號和外引6 在PC4 上表現(xiàn)分別為品質(zhì)最優(yōu)和最差;慶陽老和0216-16-8 在PC5 上表現(xiàn)分別為品質(zhì)最優(yōu)和最差。
(2)各綜合指標(biāo)權(quán)重的確定
根據(jù)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小,第1 綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率為29.181%,第2 綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率為21.687%,第3 綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率為13.973%,第4 綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率為7.938%,第5 綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率為7.233%。 可根據(jù)式(2)求出權(quán)重。 經(jīng)計(jì)算,5 個綜合指標(biāo)權(quán)重分別為0.292、0.217、0.140、0.079和0.072(表7)。
表7 38 份亞麻經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)評價綜合指標(biāo)值、隸屬函數(shù)值、D 值及排序Table 7 Comprehensive index values,affiliation function values, D-values and ranking of 38 flax economic trait indicators evaluation
(3)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)數(shù)據(jù)的綜合評價
根據(jù)式(3)計(jì)算出D值大小,通過對D值排序,得出38 份亞麻資源優(yōu)劣順序?yàn)?隴亞5 號>869>安西紅胡麻>P.I 177451>861>天水市老胡麻>88(88)-1-10>西禮紅胡麻>民勤胡麻>隴西紅胡麻>隴亞4 號>武威紅胡麻>禮縣底腳>88(125-1)>靈臺五星>P.I 1181058>線胡麻>定西17 號>隴西白胡麻>靈臺轉(zhuǎn)那>定亞18 號>伊亞2 號>No.547>榆中紅胡麻>78-18-1-34-1-2>FIELD No.17>靜寧紅胡麻>BGOLD>0216-16-8>LINAGRDSSES>8513>定亞21>DEHISCTNT>慶陽老>BLANC>慶陽胡麻>AC.Emerson>外引6。
2.3.3 聚類分析
采用組間連接法對表7 中的D值進(jìn)行聚類分析,建立了聚類樹狀圖(圖1),從圖中可以看出,當(dāng)平方歐式距離為12 時,聚類分析將其劃分為3 大類,其綜合評價值依次降低。 第I 類包括隴亞5號、869、安西紅胡麻等16 個資源;第II 類包括線胡麻、定西17 號、隴西白胡麻等15 個資源;第Ⅲ類包括定亞21、慶陽老、慶陽胡麻等7 個資源。
圖1 聚類樹狀圖Fig.1 Clustering dendrogram
性狀指標(biāo)的合理選擇是進(jìn)行作物綜合評價的關(guān)鍵,大量學(xué)者從不同角度提出了綜合評價方案,涉及的主要性狀類別不同,如陳婷婷等[13]研究發(fā)現(xiàn),影響花生經(jīng)濟(jì)性狀的主要指標(biāo)包括蛋白和總氨基酸含量等,而徐瀾等[14]認(rèn)為影響小麥經(jīng)濟(jì)性狀的主要指標(biāo)包括千粒重和成穗數(shù)等。 針對不同作物及作物利用方向的不同,所選評價指標(biāo)也大不一樣,完善油用亞麻經(jīng)濟(jì)性狀綜合評價體系在亞麻品種選育上至關(guān)重要。 采用隸屬函數(shù)的方法可對不同隸屬關(guān)系的性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,通過提取主成分來提高評價結(jié)果準(zhǔn)確性,在品種選育上被廣大學(xué)者認(rèn)為是一種可靠的評價方法[15]。
本研究多樣性分析顯示,38 份供試油用亞麻資源的15 個經(jīng)濟(jì)性狀的變異性較大,變異幅度達(dá)到7.94%~47.57%,僅棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸和株高4 個指標(biāo)變異系數(shù)小于10,其他均大于10,說明這些亞麻性狀變異豐富,具有很大研究潛力。 相關(guān)性分析顯示,絕大多數(shù)性狀之間都有顯著性或者極顯著性差異,如油酸和亞麻酸之間存在極顯著負(fù)相關(guān),這與謝冬微等[16]的研究結(jié)果一致,表明這些性狀之間互相影響,存在復(fù)雜的相關(guān)性,在關(guān)注目標(biāo)性狀的同時也要兼顧其他性狀。
通過主成分分析法,將供試的38 份油用亞麻15 個主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)簡化為5 個具有代表性的主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80%以上,能更科學(xué)地反映供試材料經(jīng)濟(jì)性狀的綜合特征,同時大大減少了數(shù)據(jù)處理量,數(shù)據(jù)更加直觀和容易處理。 根據(jù)各個資源的D值大小進(jìn)行聚類分析,劃分等級,可將亞麻經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)較好的歸為一類,供后續(xù)試驗(yàn)。 最終D值排名最高的是隴亞5 號,其亞麻酸含量只有33.82%,但變異系數(shù)小,說明亞麻酸含量在亞麻資源間比較穩(wěn)定,根據(jù)D值可進(jìn)一步進(jìn)行隴亞5 號、869 和安西紅胡麻的單株選擇,以期更科學(xué)、全面、客觀地遴選出優(yōu)異的亞麻資源。
本研究僅對38 份油用亞麻資源經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)進(jìn)行了分析和評價,但在亞麻育種研究中,必須增加植株抗性、田間適應(yīng)性等關(guān)鍵指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,才能更好適應(yīng)生產(chǎn)需要。
38 份亞麻資源變異系數(shù)最大的指標(biāo)是分莖數(shù),為47.57%,最小的指標(biāo)是棕櫚酸,為7.94%,其中分莖數(shù)、分枝數(shù)、株果數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重的變異系數(shù)均超過30%,說明供試亞麻資源間經(jīng)濟(jì)性狀差別很大,具有豐富的遺傳背景。 而15 個經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)變化幅度不大,分莖數(shù)和棕櫚酸的多樣性指數(shù)為兩個最值,分別為最小值5.062 和最大值5.243。 相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),在15 個經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)內(nèi),株果數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到最大,為0.887。 主成分分析提取出5 個主成分,累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)80.013%,其中株粒重、株果數(shù)、千粒重、單株粒數(shù)、株高、工藝長度、硬脂酸、分枝數(shù)、棕櫚酸和油酸可以作為38 份亞麻資源經(jīng)濟(jì)性狀的綜合評價指標(biāo)。 通過隸屬函數(shù)法計(jì)算出每個亞麻資源的D值,通過D值進(jìn)行亞麻資源優(yōu)劣排序?yàn)?隴亞5 號>869>安西紅胡麻>P.I 177451>861>天水市老胡麻>88(88)-1-10>西禮紅胡麻>民勤胡麻>隴西紅胡麻>隴亞4 號>武威紅胡麻>禮縣底腳>88(125-1)>靈臺五星>P.I 1181058>線胡麻>定西17 號>隴西白胡麻>靈臺轉(zhuǎn)那>定亞18 號>伊亞2 號>No.547>榆中紅胡麻>78-18-1-34-1-2>FIELD No.17>靜寧紅胡麻>BGOLD>0216-16-8>LINA GRDSSES>8513>定亞21>DEHISCTNT>慶陽老>BLANC>慶陽胡麻>AC.Emerson>外引6,得出經(jīng)濟(jì)性狀最佳的亞麻資源為隴亞5 號,最差亞麻資源為外引6,此評價結(jié)果與各亞麻資源間產(chǎn)量性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)變化趨勢基本一致。 將各亞麻資源D值進(jìn)行聚類分析,把D值前16 位分到第Ⅰ類群,D值后7 位分到第Ⅲ類群,其他分在第Ⅱ類群。