吉玉龍，孫 軒，張如養(yǎng)，王繼東，宋 偉，趙久然*

(1.北京農(nóng)學院植物科學技術學院，北京 102206，2.北京市農(nóng)林科學院玉米研究中心/玉米DNA指紋及分子育種北京市重點實驗室，北京 100097)

玉米雜種優(yōu)勢利用是提高產(chǎn)量和品質的重要途徑，不同雜種優(yōu)勢群之間雜交后代表現(xiàn)出的雜種優(yōu)勢存在一定差異[1-3]。而不同雜種優(yōu)勢群之間的雜種優(yōu)勢高低在一定程度上取決于親本材料的遺傳組成[4]，所以在玉米育種過程中，雙親的遺傳背景選擇至關重要。近年來，中國玉米科研工作者通過不同遺傳背景材料的雜種優(yōu)勢研究，發(fā)現(xiàn)X群與黃改群兩者之間在植株性狀、產(chǎn)量性狀等方面具有非常強的雜種優(yōu)勢，育成京科968、NK718和京農(nóng)科728等一系列優(yōu)良品種，開創(chuàng)“X群×黃改群”的雜優(yōu)模式[5-7]。其中黃改群自交系具有配合力高、抗病性強、株型緊湊等很多突出的優(yōu)良特性，但在單穗粒重上還有較大的提升空間。為了在保持黃改群與X群強雜種優(yōu)勢的前提下，進一步提升黃改群自交系單株的產(chǎn)量潛力，北京市農(nóng)林科學院科研人員利用黃改群優(yōu)良自交系京2416對京92通過“同群優(yōu)系聚合育種路線”進行遺傳改良，經(jīng)過6代的連續(xù)選擇和自交，選育出229份改良自交系[8]。本研究以京92及其229份改良自交系為母本，以X群自交系京724、京464和京MC01作測驗種進行組配雜交組合。通過調查親本及雜交組合的單穗粒重，分析京92單穗粒重的改良效果，為選育高產(chǎn)的黃改群自交系提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃改群自交系京92及其改良自交系229份、X群自交系京724、京464和京MC01均為北京市農(nóng)林科學院玉米研究中心自主選育。229份改良自交系(京9216R)來自自交系京92與京2416通過“同群優(yōu)系聚合育種路線”經(jīng)過6代的連續(xù)選擇和自交選育(表1)。京92單穗粒重為78.13 g。

表1 229份改良自交系和3份測驗種自交系來源及其特點Tab.1 Sources and characteristics of 229 improved inbred lines and 3 test species inbred lines

1.2 試驗設計

2017年冬季在海南省三亞市崖州區(qū)南濱農(nóng)場北京市農(nóng)林科學院南繁基地種植試驗材料，以黃改群自交系京92及其229份改良自交系京9216R為母本，X群自交系京724、京464和京MC01為父本，按NCⅡ遺傳交配設計組配出690個雜交組合。2018年于北京通州試驗基地種植690個雜交組合及親本。試驗設計春播、夏播兩個播期種植，采用隨機區(qū)組試驗排列，1行區(qū)，1次重復，等行距種植，行距0.6 m，行長4 m，種植密度為60 000株/hm2，按照常規(guī)大田管理。春播播種時間為2018年5月23日，收獲時間為2018年9月21日；夏播播種時間為2018年6月14日，收獲時間為2018年10月3日。收獲時每行全部收獲。收獲后每個組合選取均勻一致的6個果穗進行脫粒，稱取籽粒干重和含水量，計算單穗粒重(14%水分)。

1.3 統(tǒng)計項目

雜種優(yōu)勢評價指標計算公式：

超高親優(yōu)勢(%)=(F1-HP)/HP×100%；

其中，F(xiàn)1為雜交組合的平均值；HP為高值親本的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS22.0和Microsoft Excel 2016等軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結果與分析

2.1 單穗粒重雜種優(yōu)勢方差分析

方差分析結果表明(表2)，兩個不同播期間的單穗粒重存在極顯著差異，可能是研究材料在春季和夏季不同時期的生長發(fā)育時間及其積溫等存在顯著差異，屬于正常現(xiàn)象。改良自交系和京92與京724、京464、京MC01之間組配組合的單穗粒重方差極顯著，說明改良自交系和京92與不同測驗種組配組合的單穗粒重存在極顯著差異，并且3個測驗種的方差達到極顯著水平，說明不同測驗種之間單穗粒重存在極顯著差異。

2.2 京92改良自交系與京92的單穗粒重差異分析

229份改良自交系京9216R與京92的單穗粒重的正態(tài)分布曲線和柱形圖如圖1所示，其中標記黑色部分柱形為京92的單穗粒重。京92和229份改良自交系平均單穗粒重為78.65 g，變異范圍為25.86～160.99 g，變異系數(shù)為19.29%。京92的單穗粒重為78.13 g，其中有105份改良自交系的單穗粒重小于京92，占總數(shù)的44.85%；53份改良自交系的單穗粒重與京92相當，占總數(shù)的23.14%；有71份改良自交系的單穗粒重大于京92，占總數(shù)的31.01%，其中最大值為160.99 g，比京92高82.86 g，平均值為95.28 g，比京92高17.15 g。

表2 單穗粒重方差分析Tab.2 The variance analysis of kernel weight per ear

注：**表示處理間差異極顯著(P<0.01)；*表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:**indicate very significant difference at(P<0.01); * indicate significant difference at(P<0.05).

圖1 改良自交系京9216R與京92的單穗粒重的正態(tài)分布曲線和柱形圖Fig.1 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear of the improved inbred lines Jing9216R and Jing92

2.3 改良自交系與京724組配雜交組合的單穗粒重雜種優(yōu)勢差異分析

229份改良自交系京9216R與京724組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)分布曲線和柱形圖如圖2所示，其中標記黑色部分柱形為京92與京724組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢。京92和改良自交系與京724組配組合的平均單穗粒重超高親優(yōu)勢為40.63%，變異范圍為-1.84%～73.36%，變異系數(shù)為28.78%。京92與京724組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢為43.84%。229份改良自交系與京724組配的組合中有109份小于京92，占總數(shù)的47.60%，與京92相當?shù)母牧甲越幌涤?0份，占總數(shù)的17.47%；有80份大于京92，占總數(shù)的34.93%，其中最大值為73.36%，比京92高29.52%，平均值為52.63%，比京92高8.79%。

2.4 改良自交系與京464組配雜交組合的單穗粒重雜種優(yōu)勢差異分析

229份改良自交系京9216R與京464組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)分布曲線和柱形圖如圖3所示，其中標記黑色部分柱形為京92與京464組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢。京92和改良自交系與京464組配組合的平均單穗粒重超高親優(yōu)勢為56.70%，變異范圍為11.21%～86.20%，超高親優(yōu)勢變異系數(shù)為20.53%。京92與京464組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢為52.60%。229份改良自交系與京464組配的組合中有50份小于京92，占總數(shù)的21.83%；有27份與京92相當，占總數(shù)的11.79%；有152份大于京92，占總數(shù)66.38%，其中最大值為86.20%，比京92高33.60%，平均值為63.06%，比京92高10.46%。

圖2 改良自交系京9216R與京724組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)分布曲線和柱形圖Fig.2 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and Jing724

圖3 改良自交系京9216R與京464組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)分布曲線和柱形圖Fig.3 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and Jing464

2.5 改良自交系與京MC01組配雜交組合的單穗粒重雜種優(yōu)勢差異分析

229份改良自交系與京MC01組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)曲線分布和柱形圖如圖4所示，其中標記為黑色部分柱形為京92與京MC01組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢。京92和改良自交系與京MC01組配組合的平均單穗粒重超高親優(yōu)勢為80.55%，變異范圍為10.08%～115.49%，變異系數(shù)為17.92%。京92與京MC01組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢為79.06%。229份改良自交系與京MC01組配的組合中有76份小于京92，占總數(shù)的33.19%；有42份與京92相當，占總數(shù)的18.34%；有111份大于京92，占總數(shù)的48.47%，其中最大值為115.49%，比京92高36.43%，平均值為91.54%，比京92高12.48%。

圖4 改良自交系京9216R與京MC01組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的正態(tài)分布曲線和柱形圖Fig.4 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and JingMC01

2.6 改良自交系的綜合表現(xiàn)

通過對京92和229份改良自交系的單穗粒重及其與X群自交系京724、京464和京MC01的單穗粒重的雜種優(yōu)勢綜合分析，篩選綜合性狀優(yōu)良的改良自交系。利用Venn圖對改良自交系進行篩選，從圖5中可以發(fā)現(xiàn)中間標記部分的9份改良自交系在4個評價指標的重疊區(qū)域，表明這9份改良自交系自身單穗粒重表現(xiàn)均優(yōu)于京92，與京724、京464和京MC01組配的組合超高親優(yōu)勢表現(xiàn)較優(yōu)，這9份改良自交系分別是京9216R-10、京9216R-83、京9216R-125、京9216R-126、京9216R-150、京9216R-175、京9216R-228、京9216R-247和京9216R-254，這為選育高產(chǎn)的優(yōu)良自交系提供可靠的支撐。

圖5 改良自交系京9216R綜合分析Venn圖Fig.5 Venn diagram of improved inbred lines Jing9216R trait comprehensive analysis

由表3單穗粒重綜合性狀優(yōu)于京92的改良自交系及單穗粒重超高親優(yōu)勢優(yōu)于京92的雜交組合數(shù)據(jù)可知，改良自交系京9216R-228單穗粒重為105.01 g，比京92高26.88 g；京9216R-228與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高21.39%、17.05%和20.25%。改良自交系京9216R-126單穗粒重為94.58 g，比京92高16.45 g；京9216R-126與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高18.65%、12.52%和25.01%。改良自交系京9216R-125單穗粒重為92.12 g，比京92高13.99 g；京9216R-125與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高15.99%、3.94%和15.65%。改良自交系京9216R-10單穗粒重為94.15 g，比京92高16.02 g；京9216R-10與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高12.63%、4.64%和6.82%。改良自交系京9216R-150單穗粒重為91.63 g，比京92高13.50 g；京9216R-150與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高9.58%、4.55%和8.29%。改良自交系京9216R-175單穗粒重為94.67 g，比京92高16.54 g；京9216R-175與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高8.41%、11.86%和19.80%。改良自交系京9216R-83單穗粒重為91.85 g，比京92高13.72 g；京9216R-83與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高6.18%、16.06%和15.62%。改良自交系京9216R-247單穗粒重為97.26 g，比京92高19.13 g；京9216R-247與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高3.78%、12.68%和5.31%。改良自交系京9216R-254單穗粒重為88.32 g，比京92高10.19 g；京9216R-254與京724、京464和京MC01組配雜交組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢分別比京92高1.44%、5.44%和10.35%。

表3 單穗粒重優(yōu)于京92的改良自交系及單穗粒重超高親優(yōu)勢優(yōu)于京92的雜交組合Tab.3 The hybrid combinations with heavier kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the kernel weight per ear than Jing92

3 討 論

單穗粒重是影響玉米產(chǎn)量的一個重要指標，自交系單穗粒重的高低很大程度上決定組配雜交組合的成功與否[9-11]。近年來，以“X群×黃改群”雜優(yōu)模式選育的京科968、京農(nóng)科728等系列品種在生產(chǎn)上得到大面積推廣和應用，表現(xiàn)出良好的適應性和豐產(chǎn)性[12]。其中，X群自交系京724、京464和京MC01具有自身產(chǎn)量高、易制種、抗病性好、適應性廣和配合力高等優(yōu)點[13]；而黃改群具有較高的一般配合力、株型緊湊、抗病性好、散粉性好等優(yōu)點[14-16]，但黃改群的單穗粒重性狀，相對X群等其他雜種優(yōu)勢群的自交系偏低，還有較大的提升空間。通過“同群優(yōu)系聚合育種路線”對黃改群進行遺傳改良，不僅可以有效保持“X群×黃改群”雜優(yōu)模式的雜種優(yōu)勢，還可以為提升黃改群的單穗粒重提供可能。本研究所利用的229份改良自交系是利用黃改群自交系京2416對京92通過“同群優(yōu)系聚合育種路線”進行遺傳改良所得。且本研究利用3個單穗粒重存在顯著差異的X群自交系京724、京464和京MC01進行測配，可以有效評估改良自交系的利用潛力[17]，同時篩選出的優(yōu)良組合可直接應用到育種實踐中。

229份改良自交系中，有71份改良自交系的單穗粒重大于京92，說明利用“同群優(yōu)系聚合育種路線”對京92的改良效果顯著[18]。通過與X群測驗種的雜交組合單穗粒重超高親優(yōu)勢分析，有80份改良自交系與京724組配的組合高于京92；有152份改良自交系與京464組配的組合高于京92；有111份改良自交系與京MC01組配的組合高于京92。通過改良自交系的單穗粒重及其與京724、京464、京MC01組配組合的單穗粒重超高親優(yōu)勢的4個性狀的綜合篩選分析，篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的9份單穗粒重高且與3個測驗種的超高親優(yōu)勢都比較強的改良自交系，分別是京9216R-10、京9216R-83、京9216R-125、京9216R-126、京9216R-150、京9216R-175、京9216R-228、京9216R-247和京9216R-254。在一定程度上可以說明這9份改良自交系與X群自交系的組配效果較好，可以將這9份改良自交系作為重點，同其他X群自交系進行廣泛組配，以充分利用這9份改良自交系同X群具有強雜種優(yōu)勢的特性。雜交組合表現(xiàn)出強的超高親優(yōu)勢是雜種優(yōu)勢利用的重要基礎，在遺傳改良進程中優(yōu)化一個優(yōu)良雜交種不僅要讓改良后的雜交種在產(chǎn)量上優(yōu)于原來的品種，在抗病性、抗倒性、抗逆性等方面都要在一定程度上優(yōu)于原來的?？梢詫⑦@9份改良自交系與京724、京464和京MC01組配的組合作為重點，可以進一步開展較大規(guī)模的抗逆性、抗病性、抗倒性和適應性等綜合評價試驗，為后續(xù)選育高產(chǎn)、優(yōu)質、多抗、廣適的優(yōu)良新品種奠定可靠的基礎。

綜上所述，通過同群優(yōu)良自交系京2416的改良，得到單穗粒重比原自交系京92顯著提升、且與X群自交系京724、京464和京MC01的單穗粒重雜種優(yōu)勢優(yōu)于京92的改良自交系。