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        離體穗培養(yǎng)條件下C、N供給對小麥穗粒數(shù)、粒重及蛋白質(zhì)含量的影響

        2021-05-25 07:03:32王志敏張英華
        麥類作物學(xué)報 2021年3期
        關(guān)鍵詞:粒數(shù)粒重弱勢

        楊 茂,黃 琴,張 震,劉 洋,王志敏,張英華

        (中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,北京 100193)

        小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物之一,其產(chǎn)量的提高對促進國民經(jīng)濟發(fā)展具有重要意義。隨著我國人民生活水平逐漸提高,消費者對小麥品質(zhì)有了更高的要求。小麥產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重三個因素構(gòu)成,三者之間具有負相關(guān)性,只有當(dāng)三因素協(xié)調(diào)發(fā)展時,小麥才可能獲得高產(chǎn)[1-2]。在高種植密度條件下,小穗第3、第4位小花以及基部與頂部小穗第1、第2位小花結(jié)實率下降,從而導(dǎo)致小麥穗粒重和穗粒數(shù)隨著種植密度的增加而下降[3],因此高種植密度下進一步提高小麥產(chǎn)量需要增加穗粒數(shù)和粒重。小麥穗粒數(shù)主要與花前同化物積累分配有關(guān),粒重則主要與花后同化物的積累分配有關(guān),在小麥同化物量一定的情況下,穗粒數(shù)和粒重相互消長[4]。開花后的早期階段(籽粒形成期)是決定穗粒重的關(guān)鍵時期,此期蔗糖供給量的變化對穗粒數(shù)和粒重均有顯著調(diào)控作用[5]。目前關(guān)于蔗糖供應(yīng)對穗粒數(shù)和粒重的調(diào)控潛力的研究鮮見報道。

        小麥籽粒蛋白質(zhì)含量主要受基因、環(huán)境、管理措施及其互作的影響。在管理措施中,氮肥被普遍認為是對籽粒蛋白質(zhì)含量最具影響力的因子。增施氮素能提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量,且籽粒蛋白質(zhì)含量隨氮濃度的增大而持續(xù)增加[6]。而周洪華等[7]研究表明,離體培養(yǎng)下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量與氮素濃度呈極顯著的二次曲線關(guān)系。小麥蛋白質(zhì)合成除了受到源的限制外,籽粒淀粉積累、籽粒大小等與庫相關(guān)的因素也影響了其生物合成[8]。因此,在充足的氮源供給條件下,探究籽粒蛋白質(zhì)合成潛力對實際生產(chǎn)具有重要意義。

        在大田條件下,田間環(huán)境復(fù)雜多變,且因素間交互影響,小麥植株器官之間物質(zhì)、能量、信息相互交錯,使得在大田環(huán)境中具體研究某一特定因素對作物的影響比較困難,而離體穗培養(yǎng)技術(shù)可通過人為地控制培養(yǎng)基中物質(zhì)供應(yīng)濃度來考察庫的反應(yīng),恰好可以彌補這個缺點[9]。因此,本研究通過離體培養(yǎng),控制小麥“碳源”(培養(yǎng)基中的蔗糖)和“氮源”(培養(yǎng)基中的硝酸銨),探究C、N供給時期和供給水平對小麥籽粒建成及蛋白質(zhì)含量的影響,以期為小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        試驗于2017-2018年在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)園試驗田進行。供試小麥品種為濟麥22,于2017年10月30日播種,進行正常的田間水肥管理,在2018年小麥抽穗期選擇抽穗程度一致、生長整齊的植株掛牌標(biāo)記,于開花期、花后7 d取樣進行離體穗培養(yǎng)。

        1.2 離體培養(yǎng)方法及試驗設(shè)計

        離體穗培養(yǎng)的方法采用Singh和Jenner改良法[10]。取樣時,選取田間標(biāo)記的植株,從基部斜45度剪斷,插入水中,帶回實驗室。將此離體帶穗莖段,去掉旗葉(保留旗葉鞘),將整穗先用70%酒精浸泡半分鐘,然后用次氯酸鈉(含0.5%有效氯)表面滅菌10 min,再用無菌水沖洗3~4次,在莖段插入培養(yǎng)基之前于滅菌水中將旗葉節(jié)下的節(jié)間剪去2 cm,離體莖段通過棉塞插入帶培養(yǎng)基的玻璃瓶中,穗器官露出瓶外。培養(yǎng)容器選擇500 mL廣口瓶,盛放400 mL培養(yǎng)液,每瓶培養(yǎng)7穗。培養(yǎng)瓶置于1~2 ℃的低溫冰臺上,低光強(不低于80 μmol·m-2·s-1)下培養(yǎng),每日光照12~16 h。

        (1)蔗糖供給試驗:培養(yǎng)液采用無N培養(yǎng)基[11],培養(yǎng)液pH值為5,硝酸銨濃度為1.14 g·L-1,蔗糖濃度設(shè)20、40和80 g·L-1三個水平,分別用C1、C2、C3表示。

        (2)N供給試驗:蔗糖濃度為40 g·L-1,硝酸銨濃度為0.57、1.14、2.28和4.56 g·L-1四個水平,分別用N1、N2、N3、N4表示。

        兩個實驗中每個處理重復(fù)3次。每隔5 d更換一次培養(yǎng)液,每次換液時將浸液節(jié)間剪去約 2 cm(蒸餾水液面下進行)。培養(yǎng)結(jié)束后,考種,測定籽粒蛋白質(zhì)含量。

        1.3 分析測定項目及方法

        籽粒成熟期收獲,每個處理每個重復(fù)各取5個穗,考察其每個小穗位強勢粒和弱勢粒數(shù)量。將籽粒按小穗位分裝在種子袋中,于80 ℃烘箱烘干至恒重,稱量各小穗位的強勢粒重及弱勢粒重,粉碎。粉碎后的樣品采用半微量凱氏定氮法測定小籽粒含氮量,再乘以蛋白質(zhì)系數(shù)6.25,換算成籽粒蛋白質(zhì)含量。

        1.4 數(shù)據(jù)分析方法

        采用Excel2010進行數(shù)據(jù)處理用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行方差分析,用Duncan新復(fù)極差法檢測差異顯著性。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 離體穗培養(yǎng)下C、N供給對小麥穗粒數(shù)的 影響

        2.1.1 C供給對小麥穗粒數(shù)的影響

        開花期開始培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)隨蔗糖濃度的增加而增加(表1),C3處理的穗粒數(shù)、強勢粒數(shù)、弱勢粒數(shù)較C1處理分別增加23.5%、 5.7%和100.0%。C3處理對小麥穗粒數(shù)的促進作用主要表現(xiàn)在增加了穗基部第1、第2小穗位和頂部第14~第19小穗位的強勢粒數(shù)(圖1A),并增加了各小穗位弱勢粒數(shù)(圖1B)。

        表1 不同C供給水平下小麥穗粒數(shù)、粒重、蛋白質(zhì)含量及蛋白質(zhì)積累量的變化Table 1 Changes in grain number per spike,grain weight,protein content and protein accumulation of wheat under different C supply levels

        花后7 d開始培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)在不同蔗糖處理間差異不顯著,各小穗位的強勢和弱勢粒數(shù)均無明顯變化規(guī)律(圖1C和圖1D)。在C1、C2、C3處理下,花后7 d培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)相比于開花期培養(yǎng)的麥穗分別降低3.07%、8.07%、 17.24%,說明開花期外源碳供給對小麥穗粒數(shù)的調(diào)節(jié)效果較顯著,且隨著碳濃度的增加而增強。

        2.1.2 N供給對小麥穗粒數(shù)的影響

        開花期培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)隨著N濃度升高呈先增后減的趨勢(表2),以N3處理最多。N3處理的穗粒數(shù)、強勢粒數(shù)、弱勢粒數(shù)相比于N1處理分別增加了8.2%、3.4%和24.5%;N4處理的穗粒數(shù)、強勢粒數(shù)、弱勢粒數(shù)相對于N3處理分別下降11.6%、4.8%和29.6%。N3處理的強勢粒數(shù)顯著高于其他處理,主要在于N3處理第2、第16、第17、第19小穗位的強勢粒數(shù)較其他處理多(圖2A),而該處理下第6~第14小穗位的弱勢粒數(shù)均高于其他處理,從而導(dǎo)致N3處理的弱勢粒數(shù)也顯著高于其他處理;N4處理的弱勢粒數(shù)顯著低于其他處理是由于其第4~第10小穗位的弱勢粒數(shù)均低于其他處理(圖2B)。由此可見,N對小麥弱勢粒數(shù)的調(diào)控作用大于強勢粒數(shù),高濃度N供應(yīng)對小麥穗粒數(shù)的抑制作用主要在于其阻礙了小麥弱勢粒的形成。

        表2 不同N供給水平下小麥穗粒數(shù)、粒重、蛋白質(zhì)含量及蛋白質(zhì)積累量的變化Table 2 Changes in grain number per spike,grain weight,protein content and protein accumulation of wheat under different N supply levels

        由于花后7 d時小麥籽粒已形成,N供應(yīng)對花后7 d開始培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)無顯著影響(表2)。各處理的強勢粒數(shù)從第1小穗位到第3小穗位逐漸增加,在第3~第16小穗位基本穩(wěn)定,之后隨小穗位的提高而減少;弱勢粒數(shù)則表現(xiàn)為從第1~第14小穗位呈先增后減趨勢。

        2.2 離體穗培養(yǎng)下C、N供給對小麥粒重的影響

        2.2.1 C供給對小麥粒重的影響

        隨著蔗糖濃度的增加,小麥強勢粒重、弱勢粒重及平均粒重顯著增加(表1)。當(dāng)蔗糖濃度由20 g·L-1增加到40 g·L-1時,開花期培養(yǎng)的小麥強勢粒重、弱勢粒重和平均粒重分別增加 42.9%、81.9%和53.1%,花后7 d培養(yǎng)的小麥分別增加22.1%、42.7%和28.2%;當(dāng)蔗糖濃度由40 g·L 1增加到80 g·L-1時,開花期培養(yǎng)的小麥強勢粒重、弱勢粒重和平均粒重分別增加 21.6%、19.3%和20.8%,花后7 d培養(yǎng)的小麥分別增加9.8%、11.4%和10.3%。可見,開花期增加蔗糖供給對粒重的調(diào)控效應(yīng)強于花后7 d,且弱勢粒重對糖供應(yīng)更敏感。

        開花期開始培養(yǎng)的小麥強勢粒重從穗基部到穗頂部呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,以穗中部的強勢粒重最高,C3處理下弱勢粒重隨小穗位的上升呈現(xiàn)出下降趨勢,而其他兩個處理變化與強勢粒重的變化趨勢相似(圖3)。花后7 d開始培養(yǎng)的小麥強、弱勢粒重與開花期培養(yǎng)小麥的強勢粒重變化趨勢相似。小麥不同小穗位的強勢粒重和弱勢粒重均隨著蔗糖濃度升高而增加,蔗糖濃度由20 g·L-1升至40 g·L-1時,粒重增幅較大,繼續(xù)升高到80 g·L-1時則增幅減小。

        2.2.2 N供給對小麥粒重的影響

        開花期培養(yǎng)的小麥平均粒重、強勢粒重和弱勢粒重隨著N濃度的增加呈先增后減的變化趨勢,均以N3處理的粒重最高(表2)。N3處理的強勢粒重、弱勢粒重、平均粒重相對于N1處理分別增加5.2%、18.0%和10.2%;N4處理的強勢粒重、弱勢粒重、平均粒重相對于N3處理分別降低19.2%、18.9%和19.0%。N3處理粒重較高的原因主要是該處理下第11~第18小穗位的強勢粒重(圖4A)以及第9~第15小穗位的弱勢粒重較其他處理高(圖4B)。平均粒重和強勢粒重均以N4處理顯著低于其他處理,而弱勢粒重以N1和N4處理較其他處理顯著降低,說明開花期小麥弱勢粒重受N濃度的影響較大,該時期氮素不足或過高均會造成弱勢粒重的顯著降低,氮素不足(N1)造成了第1~第5小穗位及第13~第15小穗位弱勢粒重降低,氮素過高(N4處理)則導(dǎo)致第1~第12小穗位弱勢粒重均降低(圖4B)。

        花后7 d開始培養(yǎng)的小麥粒重以N2處理相對較高,但N1、N2、N3處理之間差異不顯著,三者均顯著高于N4處理,N4處理相對于N2處理強勢粒重、弱勢粒重、平均粒重分別降低17.6%、43.0%和27.1%(表2)。N4處理各小穗位的強勢粒重以及第2~第12小穗位弱勢粒重均低于其他處理,導(dǎo)致其平均強弱勢粒重均低于其他處理(圖4C、圖4D)。N1處理的第1~第11小穗位強勢粒重低于N2處理,除第8、第12、第18小穗位外其余小穗位的強勢粒重均低于N3處理(圖4C),導(dǎo)致N1處理平均強勢粒重顯著低于N2、N3處理。N3處理弱勢粒重顯著低于N1、N2處理,主要由于N3處理下第3、第9、第10小穗位以及第12~第14穗位的弱勢粒重低于N1處理,第2~第5小穗位以及第7、第12、第13小穗位的弱勢粒重低于N2處理(圖4D)??梢姡ê? d氮素不足或過高均不利于小麥粒重提高,且弱勢粒重對高氮素濃度反應(yīng)更敏感。

        2.3 離體穗培養(yǎng)下C、N供給對小麥穗粒重的 影響

        由表1可知,開花期培養(yǎng)的小麥穗粒重隨著蔗糖濃度的增加而增加,不同處理間差異均達到顯著水平?;ê? d開始培養(yǎng)的小麥穗粒重也隨蔗糖濃度的增加而增加,但C2、C3處理間無顯著差異,二者顯著高于C1處理,說明開花期增加蔗糖供給調(diào)控穗粒重的效果更顯著。從穗粒數(shù)和穗粒重的增幅來看,穗粒重的增幅明顯大于穗粒數(shù)的增幅,可能C供給對穗粒重的影響更大。

        從表2中可以看出,兩個時期培養(yǎng)的小麥穗粒重隨著N濃度的增加而呈先增后減的變化趨勢,以N3處理的穗粒重最高;N4處理穗粒重下降主要由于穗粒數(shù)和粒重均低于其他處理,且粒重降幅大于穗粒數(shù)降幅。總之,N濃度過高不利于穗粒重的提升。

        2.4 離體穗培養(yǎng)下C、N供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

        2.4.1 C供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

        在離體穗培養(yǎng)條件下,小麥籽粒蛋白質(zhì)含量隨著蔗糖濃度的升高而下降,兩個時期培養(yǎng)的小麥的處理間差異均達到顯著水平(表1)。當(dāng)蔗糖濃度由20 g·L-1增加到40 g·L-1時,開花期及花后7 d開始培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量分別下降28.9%和26.3%;當(dāng)蔗糖濃度由40 g·L-1增至80 g·L-1時,二者分別下降36.9%和 33.9%。由此可見,過高的外源碳供應(yīng)對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量提升不利。不同穗位籽粒的蛋白質(zhì)含量均表現(xiàn)為隨著蔗糖濃度的升高而下降,且同一處理不同小穗位之間無明顯差異(圖5)。

        2.4.2 N供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

        不同時期培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量隨著N濃度增加而增加(表2),各小穗位籽粒表現(xiàn)一致,無明顯差異(圖6)。開花期開始培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量在不同處理間均差異顯著,N2處理較N1處理增加了43.7%,N3處理較N2處理增加了49.7%,N4處理較N3處理增加了48.2%?;ê? d開始培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量隨著N濃度的升高也顯著增加,N2處理較N1處理增加了28.9%,N3處理較N2處理增加了48.9%,N4處理較N3處理增加了34.2%??梢姡黾拥毓┙o可顯著提高籽粒蛋白質(zhì)含量,且開花期調(diào)控效果較好。

        2.5 離體穗培養(yǎng)下C、N供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量的影響

        2.5.1 C供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量的影響

        離體穗培養(yǎng)條件下,小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量隨著蔗糖濃度的升高而下降,兩個時期C3處理均顯著低于C1和C2處理,C1、C2處理間無顯著性差異(表1)。當(dāng)蔗糖濃度由20 g·L-1增加到40 g·L-1時,開花期開始培養(yǎng)的小麥及花后7 d開始培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量分別下降 0.3%和5.8%;當(dāng)蔗糖濃度由40 g·L-1增加到80 g·L-1時,二者分別下降26.5%、31.1%。由此可見,增加蔗糖供給不利于籽粒蛋白質(zhì)的積累,高糖(C3處理)影響更顯著。

        在外源C供應(yīng)條件下,小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量從穗基部到穗頂部整體呈現(xiàn)出先升后降的趨勢,麥穗蛋白質(zhì)積累量表現(xiàn)為穗中部>穗基部>穗頂部(圖7)。開花期開始培養(yǎng)的小麥的C3處理各小穗位的蛋白質(zhì)積累量均低于C1、C2處理,C1處理從第12~第18小穗位的蛋白質(zhì)積累量均略高于C2處理;花后7 d開始培養(yǎng)的小麥各小穗位籽粒蛋白質(zhì)積累量均隨蔗糖濃度的增加而下降,且以高糖處理(C3處理)降幅較大。

        2.5.2 N供給對小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量的影響

        不同時期培養(yǎng)的小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量均表現(xiàn)為隨著N濃度增加而增加(表2)。開花期開始培養(yǎng)的小麥蛋白質(zhì)積累量在不同處理間差異均顯著,N2處理較N1處理增加42.8%,N3處理較N2處理增加51.3%,N4處理較N3處理增加24.7%?;ê? d開始培養(yǎng)的小麥的N2處理籽粒蛋白質(zhì)積累量較N1處理增加了45.3%,N3處理較N2處理增加了39.9%,N4處理較N3處理增加了9.3%,且只有N4處理與N3處理間無顯著性差異。由此可知,過高的N素投入對小麥籽粒蛋白質(zhì)合成的促進作用并不會持續(xù)地增加。

        兩個時期培養(yǎng)的小麥各小穗位的籽粒蛋白質(zhì)積累量隨著N濃度的增加而增加,麥穗蛋白質(zhì)積累量表現(xiàn)為穗中部>穗基部>穗頂部(圖8)。

        3 討 論

        在小麥生長發(fā)育過程中,很多因素制約著小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì),如穗粒數(shù)與粒重的矛盾、粒重與蛋白質(zhì)含量的矛盾。前人對小麥離體培養(yǎng)的研究結(jié)果顯示,隨著蔗糖濃度的上升,穗結(jié)實率和粒重增加,但蔗糖濃度超過4%時,均開始下降[12-13,5,14]。本研究中,在高蔗糖(80 g·L-1)供應(yīng)下,開花期培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)和粒重均顯著增加,并未顯示出下降趨勢(表1),高蔗糖處理增加了小麥的弱勢粒數(shù)及穗頂部的強勢粒數(shù),也增加了各小穗位的強弱勢粒重,且弱勢粒增幅大于強勢粒(圖1、圖3)。增加蔗糖供應(yīng)對花后7 d培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)無顯著影響(表1),與前人研究結(jié)果相一致,小麥開花后的小花退化(主要是第3、第4位花退化)發(fā)生在開花后的4~5 d內(nèi),在此期間增加同化物供給可以減少小花退化,增加結(jié)實率,但開花后第5天以后,增加同化物供給已不能增加穗粒數(shù)[15]。花后7 d增加蔗糖供應(yīng)可顯著增加粒重,但粒重增幅小于開花期培養(yǎng)的小麥(表1),說明開花期小麥對蔗糖供應(yīng)的響應(yīng)較花后7 d敏感。在相同蔗糖濃度下,開花期開始培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)高于花后7 d培養(yǎng)的小麥,但粒重以花后7 d開始培養(yǎng)的小麥高于開花期培養(yǎng)的小麥(表1),說明小麥穗粒數(shù)和粒重的調(diào)控是存在矛盾的,這可能與小麥穗粒數(shù)和粒重的發(fā)育順序有關(guān),即小麥穗粒數(shù)的形成先于粒重[2]。小麥穗粒重隨培養(yǎng)基C、N濃度的增加而增加,但高氮下穗粒重顯著降低,且穗粒重受粒重的影響較大,主要由于粒重的變幅大于穗粒數(shù)的變幅(表1、表2)。

        氮是植物生長發(fā)育過程中必需的大量元素,對小麥產(chǎn)量的形成具有重要意義。研究顯示,小麥穗粒數(shù)隨著氮素濃度升高呈先增后減的趨勢,在氮素濃度為0.06%時穗粒數(shù)達最高[7,16]。也有研究表明,氮素濃度為0.064%時,穗粒數(shù)顯著減少[17]。外源氮可促進離體穗干物質(zhì)的積累[18-19],隨著培養(yǎng)基N濃度的增加,粒重表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢[12,20]。本研究中,開花期開始培養(yǎng)的小麥穗粒數(shù)和粒重隨著N濃度的增加也呈現(xiàn)先增后降的趨勢,以N3處理最高,繼續(xù)增加N供給,穗粒數(shù)和粒重顯著下降(表2),主要由于高N處理(N4)抑制了麥穗中部的弱勢粒形成(圖2)。花后7 d,小麥籽粒已形成,所以在該時期氮素的供應(yīng)水平并未對穗粒數(shù)造成顯著影響,但高氮處理顯著降低粒重,且以弱勢粒降幅較大(表2)。兩個時期比較,開花期氮素供應(yīng)水平對小麥粒重的影響較花后7 d培養(yǎng)的小麥大,較低或過高的氮素水平都不利于粒重的提高,N3處理對小麥粒重的提高主要表現(xiàn)在其促進了小麥穗中上部的強勢粒重和弱勢粒重的增加,而N4處理導(dǎo)致了各個穗位的強、弱勢粒重均低于其他處理(圖4),因而平均粒重顯著下降。

        蛋白質(zhì)含量是影響小麥面粉品質(zhì)特性的關(guān)鍵性狀[21-22],因此對小麥蛋白質(zhì)含量的研究具有重要意義。前人研究表明,籽粒蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為隨蔗糖濃度增大而持續(xù)降低[12],隨氮素濃度的增加而增加[7,12,23]。在本研究也顯示,小麥籽粒蛋白質(zhì)含量隨著蔗糖濃度的增加而持續(xù)下降,但在一定范圍內(nèi)(蔗糖濃度≤40 g·L-1)蔗糖濃度的增加對籽粒中蛋白質(zhì)的積累量并無顯著影響,說明粒重的增加對小麥蛋白質(zhì)含量有稀釋作用;蔗糖濃度過高(蔗糖濃度≥80 g·L-1)則不利于籽粒中蛋白質(zhì)的合成。隨著硝酸銨濃度的增加,小麥的蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)積累量持續(xù)增加,說明小麥籽粒對氮素的吸收是相對不受限制的[24]。但由于高濃度的氮素供給會對小麥粒重的形成造成不利影響,且在花后7 d開始培養(yǎng)的小麥中,N4處理的蛋白質(zhì)積累量較N3處理增幅小,差異不顯著,說明若再持續(xù)增加氮素濃度,由于粒重的限制,蛋白質(zhì)含量可能不會再增加。

        綜上,離體穗培養(yǎng)條件下,C、N的供給水平對小麥穗粒數(shù)、粒重及蛋白質(zhì)含量的調(diào)控作用明顯,以開花期增加C、N供給增粒增重效果較顯著,以弱勢粒反應(yīng)更敏感。此外,穗粒數(shù)與粒重、粒重與蛋白質(zhì)含量的調(diào)控是具有矛盾性的,對穗粒數(shù)與粒重的調(diào)控應(yīng)具有一定的順序性,在小麥產(chǎn)量形成關(guān)鍵期應(yīng)保證有充足的同化物供應(yīng)給籽粒,使穗粒數(shù)與粒重的乘積達最大;對小麥粒重和蛋白質(zhì)的調(diào)控則涉及到小麥內(nèi)部碳氮代謝的強弱程度,如何使其達到內(nèi)部協(xié)調(diào)、平衡發(fā)展仍需進一步研究。

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