摘 要：經(jīng)濟(jì)林是林業(yè)的重要組成部分，為推動(dòng)現(xiàn)代林業(yè)建設(shè)和服務(wù)鄉(xiāng)村振興國家戰(zhàn)略提供了有力支撐。長期以來，育種工作者以滿足新常態(tài)下經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展對(duì)高產(chǎn)、低耗、高抗新品種的需要為目標(biāo)，針對(duì)木本糧油樹種、林藥材、水果類樹種等主要經(jīng)濟(jì)林樹種開展早期選擇、雜交育種、誘變育種、倍性育種、體細(xì)胞雜交、分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種及分子設(shè)計(jì)育種等技術(shù)研究，加快了經(jīng)濟(jì)林良種選育進(jìn)程，選育出一批優(yōu)良種質(zhì)和優(yōu)良品種。全面闡述了我國經(jīng)濟(jì)林常規(guī)遺傳育種、細(xì)胞工程育種、基因工程育種以及良種品質(zhì)保障等方面基礎(chǔ)理論研究現(xiàn)狀及技術(shù)的應(yīng)用情況，并在此基礎(chǔ)上，分析提出了常規(guī)育種、多倍體育種、全基因組選擇育種和良種退化等方面的研究是構(gòu)建我國經(jīng)濟(jì)林現(xiàn)代育種體系的重要環(huán)節(jié)，對(duì)我國經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)全面提質(zhì)升級(jí)具有重要意義。

關(guān)鍵詞：經(jīng)濟(jì)林；常規(guī)育種；細(xì)胞工程；基因工程；良種品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S603；S722.5；S727.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）01—0001—13

經(jīng)濟(jì)林是以生產(chǎn)干鮮果品、食用油料、飲料、調(diào)香料、工業(yè)原料和藥材等為主要目的的林木，是森林資源的重要組成部分[1]。而經(jīng)濟(jì)林良種的選育和推廣則為經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)服務(wù)精準(zhǔn)扶貧、鄉(xiāng)村振興、生態(tài)文明建設(shè)等國家發(fā)展戰(zhàn)略提供了重要保障，相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展也得到了國家政策有力支持。

傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)林遺傳改良多從種質(zhì)資源收集、保存和評(píng)價(jià)以及雜交育種等方面開展，成功營建了部分重要經(jīng)濟(jì)林樹種的種質(zhì)資源庫[2-3]，選育出經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的無性系、家系或品種[4-5]。由于林木較長的世代周期和高度雜合基因組成等生物學(xué)特性，導(dǎo)致傳統(tǒng)育種進(jìn)程緩慢。為了有效縮短經(jīng)濟(jì)林育種周期，原生質(zhì)體融合、多倍體誘導(dǎo)、轉(zhuǎn)基因和基于CRISPR-Cas 系統(tǒng)的基因編輯等技術(shù)逐步成為經(jīng)濟(jì)林育種研究工作的重要工具[6-12]。近年來，航天育種技術(shù)也開始越來越多地被應(yīng)用到經(jīng)濟(jì)林遺傳改良工作中，如蘋果Malus pumila Mill.、刺梨Rosa roxburghii、扁桃Amygdalus communis L.、核桃Juglans regia L.、咖啡Coffea arabica L. 等陸續(xù)被送上太空，為實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)林復(fù)雜性狀遺傳改良創(chuàng)造了條件。現(xiàn)階段，隨著細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)和生物信息學(xué)的不斷發(fā)展，如何進(jìn)一步借助現(xiàn)代生物學(xué)基礎(chǔ)理論和技術(shù)方法實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)林育種目標(biāo)，顯著地提高育種效率成為育種工作者需要重視和深入思考的問題。

1 經(jīng)濟(jì)林常規(guī)遺傳育種研究

1.1 經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)資源收集、保存和評(píng)價(jià)利用卓有成效

種質(zhì)資源不僅是種內(nèi)遺傳多樣性和物種多樣性的表達(dá)載體，也是維護(hù)國家生態(tài)安全和經(jīng)濟(jì)社會(huì)持續(xù)發(fā)展的重要保障。因此，種質(zhì)資源收集、保存和評(píng)價(jià)利用對(duì)于經(jīng)濟(jì)林樹種遺傳改良尤為重要。近年來，我國多個(gè)省（區(qū)、市）已經(jīng)開展了多種經(jīng)濟(jì)樹種種質(zhì)資源的調(diào)查和收集工作，摸清了我國主要經(jīng)濟(jì)樹種的種質(zhì)資源家底，建立了高效的經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)資源遺傳多樣性分析評(píng)價(jià)方法，構(gòu)建了包括油茶Camellia oleifera Abel.、油桐Vernicia fordii、杜仲Eucommia ulmoides Oliver、板栗Castanea mollissima、棗Ziziphus jujuba Mill.、柿Diospyros kaki Thunb.、核桃、烏桕Triadicasebifera 等主要經(jīng)濟(jì)樹種的種質(zhì)資源庫[2-3]。種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源收集與保存的前提，是特殊基因型識(shí)別的基礎(chǔ)。在經(jīng)濟(jì)林樹種中葉片和果實(shí)大小形態(tài)、果實(shí)風(fēng)味和營養(yǎng)成分、過氧化物同工酶、蛋白等遺傳多樣性研究方法在油茶、核桃、油橄欖Olea europaea 以及棗等樹種上得到廣泛應(yīng)用[13-16]，但利用表型標(biāo)記和生化標(biāo)記雖然便于觀察，檢測成本低，然而標(biāo)記數(shù)量有限，特別是蛋白的表達(dá)與活性易受環(huán)境和發(fā)育階段的影響，并且只能體現(xiàn)編碼區(qū)的遺傳差異，造成遺傳多樣性評(píng)價(jià)的不穩(wěn)定性。因此，育種工作者運(yùn)用不受環(huán)境影響的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記開展相關(guān)研究，并在核桃、油茶、棗等經(jīng)濟(jì)林的遺傳多樣性分析中成功運(yùn)用[17-18]，但染色體核型、帶型檢測過程復(fù)雜，使得利用細(xì)胞學(xué)標(biāo)記評(píng)價(jià)遺傳多樣性費(fèi)時(shí)費(fèi)力。進(jìn)而，國內(nèi)相關(guān)單位開始利用RAPD （Random amplifiedpolymorphismic DNA）、AFLP （Amplified fragmentlength polymorphism）、SSR （Simple sequencerepeats）、ISSR （Inter-simple sequence repeat）、ScoT （Start codon targeted）、SRAP （Sequence-relatedamplified polymorphism）、CDDP （Conserved DNAderivedpolymorphism） 以及ITS （Internal transcribedspacer） 等分子標(biāo)記對(duì)種質(zhì)資源類型和品種展開系統(tǒng)深入地評(píng)價(jià)研究，并在油茶、核桃、香榧Torreya grandis Fort.、板栗、油橄欖、棗、油桐等經(jīng)濟(jì)林樹種上進(jìn)行了遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析[19-24]。在此基礎(chǔ)上，我國已成功從現(xiàn)有的野生群體或栽培群體的變異后代中選育出了多個(gè)油茶、核桃、油桐、油橄欖、棗等重要經(jīng)濟(jì)林樹種的優(yōu)良無性系、家系和品種，為經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)提供了優(yōu)質(zhì)豐富的種質(zhì)資源。

1.2 常規(guī)育種在經(jīng)濟(jì)林品種創(chuàng)制中貢獻(xiàn)顯著

經(jīng)濟(jì)林常規(guī)育種研究多集中于引種馴化以及雜交育種等方面，在不同經(jīng)濟(jì)林育種方法中以常規(guī)育種的成效最大。我國經(jīng)濟(jì)林育種工作者通過引種馴化獲得了一批優(yōu)良無性系、新品種和審（認(rèn)）定良種，如在西北干旱地區(qū)引種的早產(chǎn)高產(chǎn)的棗優(yōu)良品種，以及適合在普洱市生長的千年桐種源[25]。

引種馴化往往局限于變異有限或不確定性，供選擇的有利基因資源有限，若要快速獲得具有目標(biāo)性狀的品種，需通過雜交育種產(chǎn)生等位基因和非等位基因間的互作進(jìn)而產(chǎn)生顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)[26]。高配合力親本選擇是雜交育種成功的關(guān)鍵，林萍等[27] 根據(jù)油茶雜交后代經(jīng)濟(jì)性狀配合力、遺傳力等遺傳參數(shù)分析，篩選了兩種優(yōu)良雜交組合；張應(yīng)中等[28] 通過分析油茶雜交親本配合力，評(píng)估了各種不同雜交組合的可配性和雜交親和性，并最終確定了選育成功率高的強(qiáng)優(yōu)勢雜交親本。另外，國內(nèi)相關(guān)育種工作者通過在油茶、油桐[4] 和棗樹[29]、油橄欖[30]、核桃[31] 等中篩選潛在的高配合力雜交組合，還構(gòu)建了經(jīng)濟(jì)林樹種

雜交親本群體，獲得了油茶“三華”系列良種、油桐‘華桐3 號(hào)’、棗樹‘蛤蟆棗1 號(hào)’、油橄欖‘Barnea’‘Askal’‘金葉佛樨欖’、核桃‘香玲’‘魯豐’‘岱輝’[14] 等新品種。

遠(yuǎn)緣雜交作為雜交育種創(chuàng)制新種質(zhì)的重要手段，極大擴(kuò)展了育種篩選的基因庫，創(chuàng)造出更加豐富的遺傳變異。國內(nèi)外研究者在經(jīng)濟(jì)林育種工作中，通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)制出一系列的優(yōu)良種質(zhì)，如核桃早實(shí)豐產(chǎn)優(yōu)良品種‘云新7914’，耐寒、速生性好的‘黑雜1 號(hào)’，對(duì)核桃黑線病具有明顯抗性的‘Paradox’[32]。油茶的遠(yuǎn)緣雜交育種也探索出一系列后代表現(xiàn)高產(chǎn)油量、高坐果率、果大皮薄、含油率高的雜交組合[33-34]。美國育種家通過李Prunus salicina Lindl.、杏Prunus armeniaca L.種間雜交及回交，獲得了李、杏雜種。但是，遠(yuǎn)緣雜交由于親本間的長期隔離以及遺傳差異，導(dǎo)致容易出現(xiàn)雜交不親和、受精后染色體配對(duì)障礙以及受精后胚敗育等生殖障礙現(xiàn)象[35]，如油茶遠(yuǎn)緣雜交后出現(xiàn)花粉萌發(fā)障礙和花粉管生長障礙等受精前不親和現(xiàn)象，獼猴桃Actinidia Lindl. 遠(yuǎn)緣雜交后花粉管生長時(shí)出現(xiàn)彎曲、胼胝質(zhì)沿管壁不規(guī)則沉積、胚乳敗育等問題[36]。為解決以上問題，育種工作者通過父本柱頭移植[37]、預(yù)先無性系漸近法雜交或中介親本法雜交[38]、反復(fù)回交以及胚搶救等手段有效克服了遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離障礙，目前已在冬棗、金絲豐、六月鮮棗等棗品種中實(shí)現(xiàn)了胚搶救[39]。

1.3 經(jīng)濟(jì)林誘變育種發(fā)展勢頭正勁

誘變育種與自然突變相比，誘發(fā)突變頻率高、突變類型廣泛，可在染色體局部區(qū)域甚至基因片段上誘發(fā)變異，短時(shí)間內(nèi)獲得較多有利用價(jià)值的突變體[40]。自1928 年達(dá)特勒應(yīng)用X 射線物理誘變玉米Zea mays L.、大豆Glycine max 開創(chuàng)了物理誘變植物的先河[41-42]，高能重離子輻射等誘變方法便越來越多地在植物育種中得到應(yīng)用。迄今為止，在國際原子能機(jī)構(gòu)（IAEA）突變品種數(shù)據(jù)庫中登記注冊的輻射誘變品種中還沒有經(jīng)濟(jì)林樹種[43]，但經(jīng)濟(jì)林樹種的相關(guān)育種工作正在展開。

目前，已有多項(xiàng)探索60Co-γ 射線、紫外線、超聲波、電磁波、等離子體等引發(fā)染色體易位、倒位和缺失的研究，如查錢慧等[44-47] 通過γ 射線、紫外線等誘導(dǎo)油茶等種子、插條、花粉產(chǎn)生變異，曾艷玲等[48] 初步探討了鈦離子注入對(duì)油茶種子生理生化反應(yīng)的影響，郝學(xué)金等[49] 探索了不同劑量離子注入對(duì)棗樹的影響，這些研究為進(jìn)一步探索經(jīng)濟(jì)林樹種的誘變處理方法及良種選育提供了依據(jù)。與上述誘變育種技術(shù)相比，航天育種最大優(yōu)勢在于空間誘變材料的變異率高、育種周期短，可在相對(duì)較短時(shí)間內(nèi)創(chuàng)制出高產(chǎn)、早熟、抗病等性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源。2022 年6 月，首批湖南油茶種子搭載“神舟十四號(hào)”載人航天飛船進(jìn)入太空，同年岳麓山林木航天育種聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室揭牌，標(biāo)志著湖南油茶航天育種工程已經(jīng)正式啟動(dòng)。

2 經(jīng)濟(jì)林細(xì)胞工程育種研究

2.1 組織培養(yǎng)推動(dòng)經(jīng)濟(jì)林遺傳改良進(jìn)程

自1902 年Haberlandt 提出細(xì)胞全能性理論以來，以此為基礎(chǔ)的植物組織培養(yǎng)技術(shù)相關(guān)研究已開展100 多年，并逐漸趨于成熟，其應(yīng)用范圍也越來越廣泛。我國最早的林木組培是歐洲赤松Pinus sylvestris Linn. 的胚胎培養(yǎng)， 到20 世紀(jì)70年代以后，在一些領(lǐng)域的研究已處于國際先進(jìn)水平，也在很大程度上助力了我國林木種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展。除此以外，我國經(jīng)濟(jì)林育種工作者在胚胎及花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合和遺傳轉(zhuǎn)化等方面也取得了較為顯著的成果。自20 世紀(jì)80 年代以來，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)一直堅(jiān)持柑橘Citrusreticulata Blanco 原生質(zhì)體融合再生研究，建立了柑橘原生質(zhì)體再生技術(shù)體系，獲得了錦橙原生質(zhì)體再生植株[50]，實(shí)現(xiàn)了原生質(zhì)體融合再生異源四倍體雜種植株[51]。同時(shí)，提出了細(xì)胞融合轉(zhuǎn)移溫州蜜柑雄性不育胞質(zhì)基因改良柑橘多籽性狀的新思路[52]，創(chuàng)制出50 余例柑橘種間和屬間的異源四倍體體細(xì)胞雜種和10 余例胞質(zhì)雜種。與有性雜交相比，利用細(xì)胞融合技術(shù)培育柑橘無籽品種的育種周期縮短了至少20 年。早在1999 年，我國育種工作者就以無核小棗和雞蛋棗的胚性懸浮細(xì)胞為材料，成功完成原生質(zhì)體制備并進(jìn)行了細(xì)胞融合，打破了僅僅依賴有性雜交重組基因創(chuàng)造新種質(zhì)的限制，創(chuàng)制了遺傳物質(zhì)重組的完整新種質(zhì)。

花藥培養(yǎng)創(chuàng)制單倍體植株是高效創(chuàng)制純合二倍體新種質(zhì)和解析林木純合與雜合基因組位點(diǎn)遺傳效應(yīng)的重要手段，將為突破經(jīng)濟(jì)林良種化學(xué)誘導(dǎo)單倍體加倍技術(shù)、規(guī)模化創(chuàng)制林木DH 系奠定基礎(chǔ)。10 年前，已有棗、柑橘、蘋果等多種木本植物單倍體培育成功的報(bào)道。近年來，油茶的花藥培養(yǎng)也相繼展開，韓春霞等[53] 成功利用普通油茶花粉誘導(dǎo)出花藥胚性愈傷組織，為后續(xù)誘導(dǎo)再生苗或利用胚狀體制造人工種子提供了條件。Zhao等[54] 對(duì)二倍體、四倍體油茶的花粉育性進(jìn)行了比較研究，為后續(xù)利用花粉創(chuàng)制單倍體植株提供了理論基礎(chǔ)。

在細(xì)胞工程育種中，通過遺傳轉(zhuǎn)化將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞，可在短時(shí)間內(nèi)有針對(duì)性地改良特定性狀，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新。從長遠(yuǎn)發(fā)展來看，構(gòu)建經(jīng)濟(jì)樹種的遺傳轉(zhuǎn)化體系是提高基因工程育種效率的重要技術(shù)基礎(chǔ)，是推動(dòng)經(jīng)濟(jì)林樹種種質(zhì)創(chuàng)新的重要環(huán)節(jié)。谷戰(zhàn)英等[55] 建立了油桐組織原生質(zhì)體分離方法并使用PEG 介導(dǎo)法瞬時(shí)轉(zhuǎn)化表達(dá)GFP 基因，但未獲得轉(zhuǎn)基因植株；Li 等建立了優(yōu)化的高效油茶原生質(zhì)體懸浮細(xì)胞系及愈傷誘導(dǎo)體系[56]；Li 等建立了油茶葉肉原生質(zhì)體的分離純化體系及PEG 介導(dǎo)的瞬時(shí)表達(dá)體系[57]；Mai 等優(yōu)化了油柿下胚軸和胚根的再生體系，并獲得了油柿MeGI 基因的RNAi 侵染陽性苗[58]。盡管育種工作者已在一些經(jīng)濟(jì)林樹種中建立了懸浮細(xì)胞培養(yǎng)及愈傷誘導(dǎo)和重要功能基因的瞬時(shí)表達(dá)技術(shù)體系，但是從轉(zhuǎn)化的組織中再生出轉(zhuǎn)基因植株依然是大部分經(jīng)濟(jì)林樹種實(shí)現(xiàn)遺傳轉(zhuǎn)化的難題[59]。為克服遺傳轉(zhuǎn)化再生技術(shù)瓶頸，近年來研究人員通過過表達(dá)發(fā)育調(diào)控基因（developmental regulatorygenes，DEV genes）來調(diào)控各種發(fā)育機(jī)制進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞的再生[60]，目前已在柑橘Citrus sinensis、月季Rosa chinensis、蝴蝶蘭Phalaenopsis 等眾多植物中發(fā)現(xiàn)DEV 基因：如LEAFY COTYLEDON1（LEC1）、BABY BOOM（BBM）、RKD4、GRFGIF等，這些基因在細(xì)胞中過表達(dá)被證明可促進(jìn)植物組織的再生[61-66]。

2.2 多倍體育種逐漸成為經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)創(chuàng)新的核動(dòng)力

基因組多倍化不僅是植物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?，也是物種形成和生物多樣性建立的重要機(jī)制。多倍體林木被證實(shí)普遍表現(xiàn)出更優(yōu)越的經(jīng)濟(jì)性狀，具有較高的育種價(jià)值和應(yīng)用前景[67]。20 世紀(jì)80 年代，朱之悌帶領(lǐng)北京林業(yè)大學(xué)育種團(tuán)隊(duì)開啟了我國毛白楊Populus tomentosa 多倍體育種之路，探索染色體組操作技術(shù)，將二倍體毛白楊的38 條染色體改造為57 條，選育出速生三倍體毛白楊，使我國楊樹人工林產(chǎn)量迅速翻番，創(chuàng)造了同一樹種研究連續(xù)3 次榮獲國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)的佳績。

迄今，林木多倍體育種已持續(xù)了將近半個(gè)世紀(jì)之久，不僅在楊樹Populus L.[69]、桉樹Eucalyptus、刺槐Robinia pseudoacacia L. 等用材林樹種上突破了配子和體細(xì)胞染色體加倍的技術(shù)和理論難題，同時(shí)在橡膠Hevea brasiliensis、杜仲、棗樹、油茶等經(jīng)濟(jì)林樹種倍性育種中也取得了新突破。四倍體橡膠樹的產(chǎn)量比二倍體親本高34%；‘京仲1 號(hào)’‘京仲8 號(hào)’等杜仲三倍體新品種生長速率較二倍體快30% 以上，桃葉珊瑚苷、綠原酸等有效成分含量是二倍體的1.5 ～ 2.0 倍，其被杜仲資源高值化利用產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新聯(lián)盟列為“十四五”重點(diǎn)推廣品種，已開始產(chǎn)業(yè)化推廣；四倍體棗樹、四倍體枸杞Lycium chinense Miller 不僅果實(shí)大、產(chǎn)量高，而且生命力更頑強(qiáng)，可以在貧瘠的土地上開花結(jié)果[70-71]；Li 等[56] 則進(jìn)行了油茶種間雜交的細(xì)胞遺傳學(xué)分析，研究油茶非整倍體，為雜交育種和創(chuàng)造新種質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。與常規(guī)雜交育種相比，基于有性多倍化途徑選育的多倍體既有雜交優(yōu)勢，也同時(shí)具有倍性優(yōu)勢，無論是器官巨大性，還是代謝物增多的特點(diǎn)，都與經(jīng)濟(jì)林林木優(yōu)質(zhì)、多抗、高產(chǎn)的育種目標(biāo)高度吻合。因此，多倍體育種成為推進(jìn)經(jīng)濟(jì)林育種源頭創(chuàng)新的重要技術(shù)之一。隨著多倍體育種工作者在細(xì)胞遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域研究的進(jìn)一步深入，經(jīng)濟(jì)林多倍體育種有望迸發(fā)新的能量和更強(qiáng)動(dòng)力。

3 經(jīng)濟(jì)林基因工程育種研究

3.1 基因功能研究助力解析經(jīng)濟(jì)林重要性狀形成的調(diào)控機(jī)制

基因功能的解析是揭示經(jīng)濟(jì)林重要性狀形成調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)，是開展轉(zhuǎn)基因育種、多基因聚合育種和基因編輯精準(zhǔn)育種的前提。因此，基因功能解析對(duì)于種質(zhì)創(chuàng)新具有至關(guān)重要的作用，已成為育種工作者研究的重點(diǎn)。近年來，國內(nèi)經(jīng)濟(jì)林育種工作者深入開展了油茶、油桐、棗等重要經(jīng)濟(jì)林樹種的基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組研究，解析了油茶、油桐等木本油料樹種油脂合成、自交不親和、開花調(diào)控、性別分化、逆境響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，并初步揭示了棗、板栗、柿子等木本糧食樹種的品質(zhì)和產(chǎn)量提升相關(guān)重要代謝合成途徑。

例如，Gong 等[72] 在油茶種仁油脂合成調(diào)控機(jī)制研究中發(fā)現(xiàn)，MYB 和ZIP 轉(zhuǎn)錄因子表現(xiàn)出與油脂合成關(guān)鍵基因的顯著相互作用，進(jìn)而調(diào)控種仁的含油量和油酸、亞油酸、亞麻酸含量；Lin 等研究表明，SADs（stearoyl-ACP desaturases） 與FAD2（fatty acid desaturase 2）相結(jié)合調(diào)控油茶種仁發(fā)育后期油酸的增加，且發(fā)現(xiàn)ath-miR858b 調(diào)控模塊MYB82/MYB3/MYB44 抑制茶油的生物合成，csimiR166e-5p-S-ACP-DES6 調(diào)控模塊參與油茶油酸的形成和積累[73-74]；Zhou 等[75-77] 發(fā)現(xiàn)油茶S-RNase通過參與MAPK 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑以及ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和泛素介導(dǎo)的蛋白水解途徑等信號(hào)通路調(diào)控細(xì)胞程序性死亡（Programmedcell death，PCD），進(jìn)而介導(dǎo)油茶后期自交不親和；Yan 等[78] 揭示了油茶不同光周期的關(guān)鍵通路和中樞基因，挖掘到CoGI，CoAP2，CoWRKY65，CoSCR，CoSHR，CoPHR1，CoERF106 和SCL3等8 個(gè)與光周期開花相關(guān)的核心基因，揭示了晝夜節(jié)律與光周期通路相互作用誘導(dǎo)開花啟動(dòng)的機(jī)制；Xie 等[79] 通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)flg22、Ca2+和赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路參與油茶對(duì)冰凍脅迫的響應(yīng)，WRKY33、PR1、Rboh 和DELLA 等關(guān)鍵基因在抗凍過程中發(fā)揮重要作用。近年來，隨著油桐基因組的揭示，對(duì)油桐種子發(fā)育、脅迫適應(yīng)、脂肪酸合成和花性別分化、細(xì)胞分裂素響應(yīng)具有重要功能的VfNF-YB、VfMYB35-1、VfRRs 基因也相繼被發(fā)掘，為油桐品種改良和分子育種奠定了理論基礎(chǔ)[80-81]。

3.2 轉(zhuǎn)基因育種正有序推進(jìn)經(jīng)濟(jì)林遺傳改良

轉(zhuǎn)基因育種（Genetically modified breeding，GMB）通過在基因組中添加一個(gè)或多個(gè)新基因來實(shí)現(xiàn)遺傳性狀的改良，與傳統(tǒng)育種通過雜交或誘變進(jìn)而篩選目標(biāo)性狀來實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)相比，其遺傳改良效率更高，更具有指向性。1986 年，國際首例林木轉(zhuǎn)基因在楊樹上獲得成功[82]。之后的近20 年來，林木轉(zhuǎn)基因一直是國內(nèi)外研究熱點(diǎn)。迄今為止，已有200 余個(gè)轉(zhuǎn)基因林木株系培育成功的案例，其主要集中在楊樹、松樹Pinus L. 和桉樹等用材林樹種。自20 世紀(jì)90 年代以來，在經(jīng)濟(jì)林樹種中也不乏有轉(zhuǎn)基因株系進(jìn)入田間試驗(yàn)并進(jìn)行品種商業(yè)化的報(bào)道，1998 年美國批準(zhǔn)了轉(zhuǎn)抗病毒基因的番木瓜Carica papaya 品種商品化。在國內(nèi)，方宏筠等[83] 建立了黑核桃體細(xì)胞胚基因轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，湯浩茹等通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將哈茲木霉幾丁質(zhì)酶ThEn 42 基因?qū)牒颂襕84]；郭衛(wèi)東等采用農(nóng)桿菌菌株LBA4004 介導(dǎo)的葉盤法轉(zhuǎn)化獼猴桃，將Lfy cDNA 導(dǎo)入其基因組中[85]；洪勇等將人工合成的抗菌肽基因轉(zhuǎn)入柑桔栽培品種[86]；Cervera 等直接轉(zhuǎn)化成熟柑橘材料，繞過轉(zhuǎn)基因再生植株童期，通過嫁接加速了轉(zhuǎn)基因植株的生長，使轉(zhuǎn)基因甜橙在短時(shí)間內(nèi)開花結(jié)果[87]；Ribas 等攻克咖啡胚胎發(fā)生組織的產(chǎn)生或維持困難問題，建立了農(nóng)桿菌介導(dǎo)的胚性愈傷組織轉(zhuǎn)化體系，提高了轉(zhuǎn)基因株系的獲得效率[88]；張志宏等實(shí)現(xiàn)了新喬納金蘋果遺傳轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)基因植株再生[89]。迄今為止，我國轉(zhuǎn)基因蘋果、核桃等已進(jìn)入田間試驗(yàn)階段，外源基因在轉(zhuǎn)基因植株內(nèi)的表達(dá)及特性研究相繼展開，轉(zhuǎn)基因番木瓜也已被批準(zhǔn)進(jìn)入商品化生產(chǎn)階段，轉(zhuǎn)基因育種正有序推進(jìn)我國經(jīng)濟(jì)林品種遺傳改良和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

3.3 經(jīng)濟(jì)林分子育種進(jìn)入基因編輯精準(zhǔn)育種新階段

隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展， 結(jié)合CRISPR/Cas 介導(dǎo)的基因編輯技術(shù)被用于精準(zhǔn)設(shè)計(jì)具優(yōu)良性狀的植物新種質(zhì)[90]，其可實(shí)現(xiàn)基因組DNA 序列精準(zhǔn)插入、刪除和替換等遺傳修飾。最早嘗試應(yīng)用CRISPR/Cas9 技術(shù)進(jìn)行木本植物基因編輯的研究工作在甜橙中開展，但并未獲得基因編輯植株。隨著基因編輯研究的不斷深入，中國西南大學(xué)羅克明團(tuán)隊(duì)和美國佐治亞大學(xué)Tsai 團(tuán)隊(duì)分別在楊樹上編輯PDS 基因（八氫番茄紅素脫氫酶）和CL1、4CL2 基因（4- 香豆酸輔酶A 連接酶）以及UGT71L1 基因（UDP 依賴的糖基轉(zhuǎn)移酶）等，成功建立了楊樹基因編輯技術(shù)體系，獲得了表型變異的基因編輯植株[91-92]。近年來，基因編輯技術(shù)也已被用于多個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的遺傳改良研究[93]，包括蘋果、梨Pyrus L. ﹑柑橘﹑橡膠、獼猴桃、核桃、咖啡、可可Theobroma cacao L.、木薯Manihotesculenta Crantz 等經(jīng)濟(jì)樹種，并成功建立了基因編輯體系，為其分子精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)，標(biāo)志著經(jīng)濟(jì)林分子育種進(jìn)入基因編輯精準(zhǔn)育種新階段。

4 經(jīng)濟(jì)林良種品質(zhì)保障研究

4.1 適宜砧穗互作保障經(jīng)濟(jì)林良種優(yōu)異性狀表現(xiàn)

在林業(yè)生產(chǎn)中，通過老化材料嫁接繁殖已經(jīng)成為利用花和果實(shí)等生殖器官的經(jīng)濟(jì)林樹種良種繁育的重要途徑。通過將良種穗條嫁接到砧木上，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)林提早開花結(jié)實(shí)利用。由于砧木和接穗間存在著顯著的相互作用進(jìn)而影響植物的生長、形態(tài)和抗性等，選用適宜砧木對(duì)保障良種高產(chǎn)、高抗和高品質(zhì)等優(yōu)良性狀具有重要作用。陳忠杰等[94] 對(duì)不同砧木甜橙幼樹生長量及葉片礦質(zhì)元素含量的研究表明，砧木通過對(duì)營養(yǎng)的吸收來影響接穗的生長狀況進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)樹體大小的控制。

Agustí 等[95] 在對(duì)枳橙、印度酸橘和酸橙砧木影響納維賴特臍橙裂果的研究中發(fā)現(xiàn)，砧木通過調(diào)控果實(shí)的水分代謝而影響裂果。賈梯[96] 在對(duì)矮化砧蘋果樹葉片構(gòu)造及光合作用的研究中發(fā)現(xiàn)，矮化砧蘋果樹的葉片凈光合速率比實(shí)生砧蘋果樹的凈光合率高，蘋果產(chǎn)量與凈光合速率之間有顯著的復(fù)相關(guān)。閆樹堂等[97] 研究說明不同矮化中間砧可通過影響樹體內(nèi)的激素（IAA、GA、ZR）水平影響花芽質(zhì)量，進(jìn)而影響營養(yǎng)向果實(shí)分配，最終調(diào)控果實(shí)的發(fā)育。Jensen 等[98] 分析不同蘋果砧木對(duì)接穗基因表達(dá)的影響，發(fā)現(xiàn)矮化砧木與半矮化砧木的接穗中光合作用相關(guān)基因、轉(zhuǎn)錄翻譯相關(guān)基因和細(xì)胞分裂相關(guān)基因顯著差異表達(dá)。由此可見，在經(jīng)濟(jì)林無性繁育過程中，砧木對(duì)接穗光合作用和產(chǎn)物分配、內(nèi)源植物激素含量、酶活性以及基因表達(dá)均可產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響良種經(jīng)濟(jì)性狀的表現(xiàn)，適宜的砧木將為經(jīng)濟(jì)林良種表現(xiàn)出優(yōu)異性狀提供保障。

4.2 苗木脫毒成為經(jīng)濟(jì)林良種解除病毒害的重要手段

許多經(jīng)濟(jì)林在長期營養(yǎng)繁殖過程中，經(jīng)常會(huì)攜帶一種或多種由維管束傳導(dǎo)的病毒或類病毒，導(dǎo)致種苗易感染各種病害，如炭疽病菌引起的油茶炭疽病[99]、黃龍病菌引起的柑橘黃龍病[100]、銹果類病毒引起的蘋果銹果病[101]、由嫁接傳播的蘋果潰瘍病等[102]，嚴(yán)重干擾了其生長發(fā)育，降低了良種的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。迄今尚未開發(fā)出有效的防治病毒病害藥劑，因此培育無病毒苗木已成為當(dāng)前解決病毒病害問題的首選。20 世紀(jì)50 年代以來，在病毒研究的基礎(chǔ)上逐漸形成一種將脫毒技術(shù)和無性繁殖技術(shù)應(yīng)用于作物生產(chǎn)的組織培養(yǎng)脫毒法。

1952 年Morel 和Martin 首次通過大麗花的莖尖分生組織培養(yǎng)獲得了無毒苗。針對(duì)柑橘黃龍病脫毒苗木培育，研究通過莖尖嫁接，熱處理、化學(xué)藥劑處理以及近些年新出現(xiàn)的玻璃化法- 超低溫脫毒技術(shù)等培育出無病毒優(yōu)質(zhì)苗木，有效控制了黃龍病蔓延并提高了柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)[103-106]。在棗產(chǎn)業(yè)中，棗瘋病作為一種毀滅性病害是制約棗產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的主要障礙，且防治困難。1980 年以來，隨著棗瘋病原（MLO）的鑒定和組織培養(yǎng)技術(shù)的不斷發(fā)展，研究人員成功解除了MLO，苗木脫毒也成為積極治療和預(yù)防棗瘋病的主要方法[107-108]。目前，我國已通過苗木脫毒技術(shù)培育出蘋果、梨、柑橘、棗和櫻桃Prunus pseudocerasus 等脫毒苗木[109-112]，為良種產(chǎn)業(yè)化發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

4.3 DNA 指紋圖譜苗期鑒定保障經(jīng)濟(jì)林良種產(chǎn)業(yè)化發(fā)展

在林木良種繁育和推廣應(yīng)用中，限于種苗表型鑒定困難，以及缺乏穩(wěn)定、快速的品種鑒定技術(shù)等原因，種苗市場長期存在以假充真的現(xiàn)象，品種侵權(quán)等問題一直未能得到有效解決，嚴(yán)重影響林木種苗管理工作水平的提高，甚至給林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和生態(tài)工程建設(shè)造成難以挽回的損失。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，使林木品種由表型鑒定向DNA 指紋鑒定轉(zhuǎn)變成為可能。

目前，通過構(gòu)建DNA 指紋圖譜開展經(jīng)濟(jì)林品種的鑒定比較普遍，如棗、杏、柑橘、核桃等[113-114]，此技術(shù)也用于主要林木種質(zhì)建庫和親源系譜分析工作，如毛白楊[115] 等。中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林品種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)針對(duì)油茶種苗市場以假亂真問題，圍繞湖南省主推的14 個(gè)油茶品種DNA 指紋鑒定技術(shù)開展攻關(guān)，利用全基因組數(shù)據(jù)，通過SSR 重復(fù)序列分析、引物設(shè)計(jì)和篩選技術(shù)的優(yōu)化，開發(fā)了油茶品種DNA 指紋快速鑒別技術(shù)。DNA 指紋圖譜在林木品種鑒定、親源分析、品種真假鑒別以及知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)等方面具有重要作用，能夠有效推動(dòng)良種產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

5 經(jīng)濟(jì)林現(xiàn)代遺傳育種發(fā)展趨勢展望

5.1 常規(guī)育種仍將成為經(jīng)濟(jì)林育種的主要推動(dòng)力

林木主要目標(biāo)性狀多屬于由多基因控制的數(shù)量性狀，目前通過轉(zhuǎn)基因、基因編輯等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)手段，很難實(shí)現(xiàn)多個(gè)增效基因的聚合。

因此，當(dāng)前經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)創(chuàng)新階段，基于常規(guī)育種制定育種策略，加強(qiáng)特異種質(zhì)資源的收集、保存和評(píng)價(jià)及利用工作，持續(xù)推動(dòng)育種群體建設(shè)及其相關(guān)交配設(shè)計(jì)和雜交將是實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)性狀遺傳改良的有效途徑[116]。

5.2 經(jīng)濟(jì)林多倍體育種將助力新品種創(chuàng)制跨越式發(fā)展

林木多倍體育種是實(shí)現(xiàn)倍性優(yōu)勢和雜交優(yōu)勢綜合利用的有效手段，利用高配合力育種親本，在通過雜交不斷累積加性效應(yīng)的基礎(chǔ)上，開展基于有性多倍化的多倍體育種將實(shí)現(xiàn)這種綜合優(yōu)勢最大限度的利用。經(jīng)濟(jì)林中，已經(jīng)通過倍性育種獲得如銀杏Ginkgo biloba、桑樹Morus alba L.、漆樹Toxicodendron vernicifluum、杜仲、橡膠和棗等多倍體新種質(zhì)[117-121]，這些多倍體具有生長優(yōu)勢、次生代謝產(chǎn)物顯著提高和抗逆性增強(qiáng)的特點(diǎn)，對(duì)于以葉片、果實(shí)或者次生代謝產(chǎn)物為原料的經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展正發(fā)揮著積極的推動(dòng)作用。值得注意的是，在開展經(jīng)濟(jì)林多倍體育種時(shí)，要依據(jù)主要經(jīng)濟(jì)性狀體現(xiàn)在營養(yǎng)組織還是生殖器官，選擇適宜的倍性育種技術(shù)來制定育種策略[67]。

5.3 全基因組選擇育種技術(shù)將為經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)創(chuàng)新賦能

21 世紀(jì)以來，QTL 定位、全基因組關(guān)聯(lián)分析、分子標(biāo)記輔助選擇（MAS，marker-assistedselection）等長期成為林木遺傳改良研究中的熱點(diǎn)話題。但由于改良目標(biāo)多屬于數(shù)量性狀，其一般由多基因控制，且基因與環(huán)境互作效應(yīng)顯著，導(dǎo)致以上相關(guān)研究對(duì)育種的幫助實(shí)際上是相對(duì)有限的[122-124]。這一背景下，育種工作者逐步將育種目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)寄托于新開發(fā)的可實(shí)現(xiàn)對(duì)所有基因效應(yīng)估計(jì)的全基因組選擇（GS，Genomic selection）技術(shù)。

但我國林木GS 技術(shù)研發(fā)尚處于起步階段，目前主要在美國、巴西、瑞典、英國及加拿大等國家開展，且主要集中在針對(duì)用材林生長、材性、抗病性狀等構(gòu)建GS 預(yù)測模型等相關(guān)理論研究。隨著測序技術(shù)的發(fā)展，越來越多的經(jīng)濟(jì)林樹種的全基因序列得到解析，如銀杏[125]，板栗[126-127]，棗樹[128]，柿樹[129]， 核桃[130]， 油茶[131-132]， 油桐[133]， 香榧[134-135]，油橄欖[136]，文冠果Xanthoceras sorbifoliumBunge[137]，橡膠[138] 等經(jīng)濟(jì)林樹種的全基因組測序相繼完成，這將為全基因組選擇育種提供條件，為我國經(jīng)濟(jì)林種質(zhì)創(chuàng)新注入新的能量。

5.4 解決良種退化問題將成為保障經(jīng)濟(jì)林良種品質(zhì)的首要途徑

在林業(yè)生產(chǎn)中，對(duì)于利用花和果實(shí)等生殖器官的經(jīng)濟(jì)林樹種，通常選擇利用老化的成年性材料，連續(xù)不斷地通過嫁接方式進(jìn)行無性繁殖，未進(jìn)行有性更新，這便導(dǎo)致有機(jī)體的衰老及退化，給經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)造成巨大損失。當(dāng)然，不適宜的栽培環(huán)境條件或者是在無性繁殖過程中病毒侵染有機(jī)體也被認(rèn)為是誘發(fā)良種退化的原因。因此，在解決良種退化問題方面，可通過組織培養(yǎng)誘導(dǎo)外植體分化不定芽，利用離體再生途徑進(jìn)行返幼復(fù)壯，建立幼化的采穗圃用于嫁接繁殖，或直接采用組織培養(yǎng)方式培育組培苗以延緩良種退化的發(fā)生[139-140]。同時(shí)，在種苗繁育過程中，規(guī)范無性繁殖的技術(shù)流程，嚴(yán)格按照“適地適品種”的原則開展良種推廣，也將有效延緩良種退化，保障良種的優(yōu)良品質(zhì)。

致謝：中南林業(yè)科技大學(xué)譚曉風(fēng)、袁德義、王森和張琳教授等提出了寶貴修改意見，吳玲利、閻晉東、盛崧、廖嬋璨和馬英等老師參與搜集整理文獻(xiàn)材料，一并致謝。

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[ 本文編校：李義華]