摘 要：【目的】為杜仲雜交子代的優(yōu)良種質選育提供參考。【方法】以杜仲雜交F1 代群體的134 個子代為研究對象，采用性狀離散特征描述、Pearson 相關性分析、聚類分析和主成分分析等方法，對葉長、葉寬、葉周長、葉面積、紅色成分值、綠色成分值、藍色成分值、葉綠素參考值、鮮比葉質量、干比葉質量、節(jié)間距共14 個葉表型性狀進行分析?！窘Y果】杜仲F1 代群體的14 個葉片性狀變異系數為6.29% ～ 36.97%，其中葉寬、葉長等6 個性狀的變異系數均達到15% 以上，說明在F1 群體中普遍存在遺傳變異。134 個F1 代的主要性狀值展現出連續(xù)性較好的正態(tài)分布趨勢；在14 個葉表型性狀中，31 對性狀指標表現出極顯著相關性（P ＜ 0.01），3 對性狀指標表現出顯著相關性（P ＜ 0.05）；14 個葉表型性狀的中親優(yōu)勢率為-88.53% ～ 45.95%，14 個葉表型性狀的超親優(yōu)勢率為-94.50% ～ 9.67%。聚類分析結果顯示，在遺傳距離7.5 處134 個單株可聚為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ等3 個大類群，其中Ⅰ、Ⅱ類群又可單獨分為2 個亞類。通過主成分分析，將14 個葉表型性狀提取出5 個主成分，累計貢獻率為86.686%?！窘Y論】杜仲雜交子代葉表型變異豐富，葉寬、葉長、葉面積等6 個性狀存在廣泛的遺傳變異。

關鍵詞：杜仲；F1 代；葉表型性狀；雜種優(yōu)勢；遺傳變異

中圖分類號：S603 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0225—11

杜仲Eucommia ulmoides 為杜仲科Eucommiaceae單科單屬單種植物，是我國重要的國家戰(zhàn)略資源樹種[1]。杜仲作為名貴中藥、優(yōu)質天然橡膠及木本油料樹種，其應用現已從單一的藥用發(fā)展到關乎國民經濟發(fā)展和國家安全的天然橡膠[2]、國防、航天航空、醫(yī)療保健及食品添加等多個領域[3-4]。

在“十三五”全國林業(yè)產業(yè)工程中，杜仲產業(yè)的發(fā)展被列為重點建設工程[5]。杜仲葉中的綠原酸能有效調節(jié)血脂、補肝護腎及提高免疫力，對抗炎抑菌、抗癌抗病毒等也有明顯作用[6]。

植物的表型性狀能夠直觀反映環(huán)境氣候變化，葉片性狀是所處生態(tài)系統變化的主要標志之一。

作為在外暴露較多的植物器官之一的葉片，其性狀有較強的可塑性，并且能夠直觀地反映植物的生長狀況和適應能力，葉片的性狀與植物種類和生態(tài)環(huán)境均有著密不可分的聯系[7]。葉片的生物學特征也是農藝栽培應用的重要依據[8]。

隨著在經濟林育種中的廣泛應用，雜交育種技術已經成為培育新品種的有效創(chuàng)新方法之一[9]。

雜交子代葉片性狀的變異特征和遺傳變異規(guī)律是良種選育的依據。目前，我國在杜仲種質資源保存和遺傳育種方面雖然已取得了顯著成效，但關于杜仲葉片的研究主要集中在活性成分的提取和鑒定以及藥理作用的評價等方面[10]。因此，本研究中以杜仲良種“華仲16 號”為母本，以“華仲12 號”為父本進行雜交，并構建F1 代群體，對2 個親本及其134 株子代葉片的14 個葉表型性狀進行測定及分析，旨在揭示杜仲F1 代葉片性狀遺傳變異規(guī)律和雜種優(yōu)勢，從而進一步提高育種材料的利用效率，為杜仲雜交育種技術研究和良種選育提供數據參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地為中國林業(yè)科學研究院經濟林研究所原陽試驗基地，該基地位于河南省新鄉(xiāng)市原陽縣（34°55′18″N，113°14′35″E），所有樣品均采于該基地，并在同一樣地進行種植培育。2015 年，以杜仲良種“華仲16 號”（♀）和“華仲12 號”（♂）作為親本進行雜交，2016 年將獲得的雜交種進行播種培育，最終獲得134 株F1 代單株。2018 年8 月，參考張巍等[11] 的方法采集親本和134 份杜仲F1 代的葉片，樣葉要求成熟且無蟲害，采樣后低溫冷藏保存，待測。為減少誤差，每株至少采集10 片葉測定，取其平均值。

1.2 測定方法

使用Epson Perfection V700 Photo 掃描儀對樣葉進行掃描后，使用萬深LA-S 植物葉片圖像分析系統（WSeen SG-G，中國）掃描葉片， 分析得出葉長Ll、葉寬Lw、葉周長Lp、葉面積Sl、紅色成分值Cr、綠色成分值Cg、藍色成分值Cb、葉綠素參考值Cc 等性狀指標，計算葉形指數Is。使用游標卡尺（0.01 mm）測量葉柄長Lp。使用電子秤（0.000 1 g）稱取葉片鮮質量mf 和干質量md，計算葉片含水率Cm[12]。參照趙爽等[8] 的方法，隨機選10 片葉，在葉表面劃取半徑1 cm 的若干圓片，計算其面積Sl′，稱鮮質量mf′，計算鮮比葉質量Mf，在70 ℃條件下將其烘干至恒定質量md′，計算干比葉質量Md。使用游標卡尺（0.01 mm）測定25 ～ 35 節(jié)（芽）總長，計算節(jié)間距（總長除以所含芽數量），每株測定3 次。

1.3 數據分析

使用Excel 2020 軟件進行實測數據的初步整合，使用SPSS 26.0 軟件進行離散特征、相關性、頻率、聚類及主成分的分析。

雜種優(yōu)勢分析指標包括中親優(yōu)勢Hm、中親優(yōu)勢率R（Hm）、超親優(yōu)勢Hb 及超親優(yōu)勢率R（Hb）。

式中：Cf 為F1 代群體某性狀指標的平均值；Cp 為中親值，即雙親某性狀指標的均值；Ch 為高親值，即雙親中某性狀指標較大的親本的該性狀指標數值[9]。

2 結果與分析

2.1 杜仲雜交F1 代葉表型性狀的離散特征

134 份杜仲雜交F1 代14 個葉主要表型性狀見表1。由表1 可知，14 個葉表型性狀的變異系數有所不同，為6.29% ～ 36.97%，表明葉表型性狀離散程度較大，性狀變異豐富。其中：葉面積和葉寬的變異系數較大，分別為36.97% 和22.32%，表明這2 個性狀較其他性狀的穩(wěn)定性差；葉綠素參考值和含水率的變異系數較小，分別為6.29%和8.98%，較其他性狀具有更高的穩(wěn)定性。其余性狀按照變異系數由高到低排列依次為葉周長（19.85%）、葉長（19.27%）、藍色成分值（18.03%）、葉柄長（15.81%）、節(jié)間距（14.29%）、干比葉質量（11.54%）、紅色成分值（10.36%）、葉形指數（9.57%）、鮮比葉質量（9.15%）、綠色成分值（9.10%）。14 個性狀在F1 代群體葉片中均存在不同程度的變異，結合各性狀的變異系數、極值等可以看出，葉面積、葉寬、葉周長和葉長呈現較高程度的遺傳變異，具有較大的改良潛力。

杜仲雜交F1 代14 個葉表型性狀指標的分布頻率如圖1 所示。由圖1 可以看出，除藍色成分值和葉綠素參考值外，大部分葉表型性狀有較好的正態(tài)分布趨勢，推測各性狀指標有可能受微效多基因控制。

2.2 杜仲雜交F1 代葉表型性狀的相關性

為進一步探索杜仲良種“華仲16 號”（♀）和“華仲12 號”（♂）子代群體葉表型性狀間的相互關系，對134 份雜交F1 代的14 個葉表型性狀進行相關性分析，結果見表2。由表2 可知，有3 對指標表現為顯著相關和31 對指標表現為極顯著相關。其中，14 對指標表現為極顯著正相關，17 對指標表現為極顯著負相關，2 對指標表現為顯著正相關，1 對指標表現為顯著負相關。結果表明杜仲雜交F1 代14 個葉表型性狀之間存在較為復雜的關系。

2.3 杜仲雜交F1 代葉表型性狀的雜種優(yōu)勢

杜仲雜交F1 代的14 個葉表型性狀的雜種優(yōu)勢表現見表3。由表3 可知，雜交F1 代的中親優(yōu)勢率表現為-28.14% ～ 45.95%，超親優(yōu)勢率為-45.06% ～ 9.68%。由t 檢測結果可知，除葉綠素參考值和含水率外，其余12 個性狀指標的中親優(yōu)勢率與其均值的差異均達到極顯著水平（P ＜0.01）。在F1 代14 個葉表型性狀指標中：9 個指標呈正向中親優(yōu)勢，其中葉面積的中親優(yōu)勢率最高；5 個指標呈負向中親優(yōu)勢，表明該5 個性狀指標的雜種優(yōu)勢在F1 代群體中有明顯的下降趨向。

經進一步分析發(fā)現：F1 代葉長、葉寬、葉面積和葉綠色成分均值顯著高于雙親，超親優(yōu)勢率分別為0.61%、1.16%、3.16%、9.68%；葉柄長、藍色成分值、葉綠素參考值和節(jié)間距的平均值低于雙親值，且超親優(yōu)勢率均為負數；葉形指數和含水率均值介于雙親之間，未呈現出明顯的超親優(yōu)勢。葉形指數、藍色成分值、綠色成分值、紅色成分值、含水率、葉綠素參考值、節(jié)間距和葉柄長的超親優(yōu)勢值與其均值均呈極顯著水平（P ＜ 0.01）。

結果表明，杜仲良種“華仲16 號”和“華仲12 號”的雜交子代存在正負2 個中親優(yōu)勢，在14 個葉表型性狀中超親優(yōu)勢最高的為葉面積。

2.4 杜仲雜交F1 代葉表型性狀的聚類

根據14 個葉表型性狀，將134 份杜仲雜交F1代葉片進行聚類分析，結果見表4。由表4 可知：在遺傳距離7.5 處，F1 代雜交群體可被劃分為Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ共3 個類群；在遺傳距離4.0 處，第Ⅰ類群被分為2 個亞類，在遺傳距離3.0 處，第Ⅱ類群被分為2 個亞類。第Ⅰ類群包括96 個單株，占F1 代群體數量的71.64%，其中Ⅰ -1、Ⅰ -2 亞類分別有60、36 株；第Ⅱ類群包括35 個單株，占F1 代群體數量的26.12%，Ⅱ -1 亞類有22 株，Ⅱ -2 亞類有13 株；第Ⅲ類群有3 個單株，僅占F1 代群體數量的2.24%。

杜仲雜交F1 代不同類群葉片的表型性狀見表5。由表5 可知，在F1 代類群中，葉形指數、葉綠素參考值、鮮比葉質量、干比葉質量、含水率、節(jié)間距、葉柄長均值相當。在其余7 個性狀指標中，Ⅰ類群子代葉片的藍色成分值指標的均值大于Ⅱ、Ⅲ類群，Ⅱ類群子代葉片的紅色成分值和綠色成分值大于Ⅰ、Ⅲ類群，Ⅲ類群子代的葉長、葉寬、葉面積、葉周長的指標均值均明顯大于Ⅰ、Ⅱ類群?？傮w而言，各類群的性狀指標由高到低依次為Ⅲ類群、Ⅱ類群、Ⅰ類群，說明Ⅲ類群長勢優(yōu)良，可作為培育杜仲良種單株的候選材料。

2.5 杜仲雜交F1 代葉表型性狀的主成分分析

對杜仲雜交F1 代的14 個葉表型性狀進行主成分分析，結果如表6 所示。由表6 可見，杜仲雜交F1 代葉表型性狀的第1 ～ 5 主成分的特征值分別為4.862、2.713、1.668、1.570 和1.324， 均大于1.000，第6 主成分的特征值為0.891，不符合數值大于1.000，所以采用前5 個主成分進行分析。前5 個主成分的累計貢獻率達86.686%，其中貢獻率最大的為第1 主成分，達34.727%，與葉長、葉寬、葉周長和葉面積的相關度較高，其載荷分別為0.951、0.935、0.888、0.876，主要體現出葉片的大小；其次為貢獻率達19.377% 的第2 主成分，與鮮比葉質量、含水率和干比葉質量的相關度較高，其載荷分別為0.932、0.870、0.841，體現葉片的含水程度；第3 主成分的貢獻率達到11.912%，與綠色成分值和紅色成分值有較高的相關程度，載荷分別為0.696、0.672；第4 主成分的貢獻率為11.215%，藍色成分值的載荷最大，為-0.925；第5 主成分的貢獻率為9.456%，與節(jié)間距的相關程度較高，其載荷為0.763；其他指標的載荷值均低于0.600。

3 結論與討論

本研究中對杜仲種間雜交F1 代134 個單株的14 個葉表型性狀進行相關性、遺傳變異、雜種優(yōu)勢和主成分分析，結果表明杜仲種質葉表型性狀存在較為豐富的變異和遺傳多樣性，杜仲葉表型性狀之間存在較為復雜的關系，杜仲良種“華仲16 號”和“華仲12 號”的雜交F1 代的14 個葉表型性狀存在正負2 個中親優(yōu)勢，部分性狀具有超親優(yōu)勢，有極大的改良空間。

雜交育種技術是基于基因重組的高效改良技術，通過雙親優(yōu)良性狀的結合培育出新的良種，是良種選育的重要途徑之一。1921 年，英國學者Henry 就楊樹、白蠟樹等首次開展林木雜交育種工作，并取得成功。之后在1925 年，美國建立了全球首個林木遺傳研究所。自此林木間的種間雜交、遺傳育種等研究工作廣泛開展起來[13-15]。近幾年來，我國的雜交育種研究工作已大規(guī)模展開，且板栗[16]、杉木[17]、松類[18]、油茶[19] 等樹種的雜交育種和雜種優(yōu)勢研究工作已取得一些顯著成果。

目前杜仲的雜交育種研究越來越受關注。李煜[20] 對杜仲優(yōu)良品種進行了人工授粉，并采集雜交子代的種子進行播種；周素華等[21] 測定了杜仲優(yōu)良樹種自由授粉家系1 年生苗的藥用物質和生長性狀指標；魏永成等[13，15] 通過以10 個杜仲種質為親本進行人工雜交授粉，篩選出多個杜仲優(yōu)良家系及單株。根據林木早期性狀的相關性對雜交子代進行有效篩選，是雜交品種評價的重要途徑[22]。

葉表型性狀是杜仲的主要經濟性狀，進行雜交F1代葉表型性狀多樣性的研究，可為提高雜交育種的效率和進行杜仲良種選育提供參考。

本研究結果表明，杜仲雜交F1 代134 個單株的14 個葉表型性狀的變異幅度為6.29% ～ 36.97%，平均變異系數為15.10%。其中，葉面積的變異幅度較大，變異系數為36.97%，而葉綠素參考值和含水率的變異系數分別僅為8.98%、6.29%，這與關于柿[23] 和茶樹[24] 葉片的研究結果有一定的相似性。另外，葉寬、葉周長、葉長、藍色成分值、葉柄長、節(jié)間距的變異系數分別達到22.32%、19.85%、19.27%、18.03%、15.81% 和14.29%，說明在杜仲種群內，葉表型性狀存在較高的離散程度，存在較大的種間遺傳變異可能性，具有較為豐富的遺傳多樣性。性狀變異一般受遺傳和環(huán)境2 個方面的影響[25]。在生長環(huán)境基本相同的情況下，排除地理位置和氣候的影響，推測杜仲葉表型性狀的變異主要與遺傳有關；葉片出現較大的變異，也可能是因為在植物組織中葉片是變異最為廣泛的部位，這與慶軍等[26] 對杜仲葉片的研究結果一致。經研究發(fā)現，杜仲雜交F1 代134 個單株葉表型性狀指標值位于親本值之間，展現了良好的正態(tài)分布趨勢且有連續(xù)性，該F1 代種群較能適應環(huán)境的變化[27]。

相關性分析結果表明，杜仲F1 代葉表型性狀的相關性整體上較為復雜，各指標的相互影響較大，這與章平生等[9] 對栗屬的研究結果較為一致。

雜種優(yōu)勢是遺傳改良的重要基礎，是以雜交方式產出的F1 代在品質、產量、繁殖效率、生長態(tài)勢和適應能力等性狀方面優(yōu)于雙親的體現[16]。本研究中，杜仲雜交F1 代14 個葉表型性狀的中親優(yōu)勢率為-28.14% ～ 45.95%，其中，葉長、葉寬和葉面積等9 個性狀表現為正向中親優(yōu)勢，且除葉綠素參考值和含水率外，其他12 個性狀的相關性均呈極顯著水平（P ＜ 0.01），推測是雜交子代產生了非加性效應[26，28]。此外，5 個性狀的中親優(yōu)勢值和中親優(yōu)勢率為負值，說明這5 個性狀存在顯性遺傳效應的雜種優(yōu)勢。杜仲作為雜合基因型樹種，雜種優(yōu)勢衰退和分離的表現必定發(fā)生在子代的葉表型性狀之中，進而雜種優(yōu)勢利用率受到一定程度的限制[29]。但是，這種現象并不影響從中選擇繁殖力強、適應性好等多個性狀顯著優(yōu)于雙親的單株，并用于培育新品種。

基于葉表型性狀將134 個F1 代植株歸為3 大類4 個亞類群。Ⅰ類群包括96 個單株，Ⅱ類群包括35 個單株。其中Ⅰ類群的葉長、葉面積2 個性狀均值與母本（“華仲16 號”）均值相差較小，說明該類群中96 個單株的表型與母本的表現較為接近；Ⅱ類群35 個單株的葉寬、葉長、葉面積、葉周長、鮮比葉質量和干比葉質量共6 個性狀均值與父本（“華仲12 號”）均值較為接近，說明這些子代的葉表型性狀受父本影響較大。Ⅲ類群僅包括F1 代3 個單株，其原因是基于葉長、葉寬、葉周長及葉面積4 個性狀指標得出的分析結果較為突出，遠超過所有子代的均值。根據葉長、葉寬、葉面積和葉周長的顯著相關性，可進一步研究杜仲雜交子代的最佳適應條件。根據主成分分析結果，將杜仲F1 代的14 個性狀指標轉化為5 個主成分，其累計貢獻率達到了86.686%，這與關于杜仲雄花[30] 的分析結果極為相似，證明14 個葉表型性狀參數的大部分信息可以被這5 個主成分包含的基本信息反映出來。聚類分析和主成分分析的綜合應用，是篩選杜仲雜交F1 代及進行指標表型性狀評價的客觀方法[31]，可將具有葉形大、適應性強、速生等優(yōu)良性狀的杜仲雜交子代篩選出來，有利于進一步挖掘杜仲的生產潛力，根據藥食同源的價值[32]，對其按照不同目標性狀進行更為細致的劃分，可為雜交育種及特異種質資源的開發(fā)和利用提供重要參考。

由于時間和設備條件的限制，本研究中僅對杜仲雜交F1 代葉表型性狀的遺傳變異情況進行了分析，后期研究中擬對葉片活性成分、生理指標、激素活性等多個性狀進行測定，并與葉表型性狀相結合，探索葉性狀遺傳變異規(guī)律。并且本研究中僅對1 個F1 代群體進行了葉表型性狀指標的測定及分析，在后續(xù)研究中應選擇多個優(yōu)良種質進行雜交并構建多個子代群體，為優(yōu)良葉用品種的開發(fā)利用提供選育材料，探索杜仲葉片的表型性狀和活性成分的相關性，提高雜交育種效率。此外，可通過將轉錄組學、基因組學、蛋白組學等研究手段相結合，建立數量性狀數據庫，為目標性狀的精準定位及選擇提供有效的數據參考。

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[ 本文編校：聞 麗]