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        藍(lán)莓坐果率與花柱內(nèi)源激素和多胺的關(guān)聯(lián)分析

        2023-04-29 00:00:00楊芩付燕陸承銳彭舒張婷渟鄧潔
        經(jīng)濟(jì)林研究 2023年1期

        摘 要:【目的】研究自花授粉與異花授粉后藍(lán)莓花柱中內(nèi)源激素和多胺含量及生長類激素與抑制類激素的比值的差異情況,為研究其自交不親和性的生理機(jī)制提供理論依據(jù)?!痉椒ā恳酝醚鬯{(lán)莓品種‘杰兔’為研究對象,異花授粉的花粉分別來源于兔眼藍(lán)莓品種‘燦爛’和‘粉藍(lán)’,采用高效液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜法(HPLC-MS/MS),測定了自花授粉和異花授粉后不同時間的‘杰兔’花柱中吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)、玉米素(ZT)和腐胺(Put)、精胺(Spm)和尸胺(Cad)的含量,在此基礎(chǔ)上,對各種內(nèi)源激素含量比值的差異性進(jìn)行分析,并對‘杰兔’的坐果率與其花柱中各種內(nèi)源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。【結(jié)果】‘杰兔’的坐果率,自花授粉的顯著低于異花授粉的?!芡谩ㄖ蠭AA、GA3和ZT 這3 種激素和Put 的含量,自花授粉的均顯著低于異花授粉的;而其花柱中ABA 的含量,自花授粉的卻顯著高于異花授粉的;‘杰兔’花柱中的ABA/GA3 和ABA/ZT 之值,自花授粉的均顯著高于異花授粉的,而其IAA/ABA 和(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值,自花授粉的卻均顯著低于異花授粉的。相關(guān)性分析結(jié)果表明,自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA 含量、ABA/GA3 和ABA/ZT 之值均呈極顯著負(fù)相關(guān);而其坐果率與花柱中IAA、GA3、ZT 這3 種內(nèi)源激素和Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間及其坐果率與花柱中IAA/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值之間均呈極顯著正相關(guān)?!窘Y(jié)論】自花授粉的‘杰兔’坐果率低,且其坐果率與自花授粉后花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內(nèi)源激素和Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量均密切相關(guān);自花授粉后,‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 的含量低而ABA 的含量高,(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值相對低而ABA/GA3、ABA/ZT 之值均相對高,則其坐果率低。

        關(guān)鍵詞:藍(lán)莓;自花授粉;異花授粉;花柱;內(nèi)源激素;多胺

        中圖分類號:S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1003—8981(2023)01—0014—12

        藍(lán)莓Vaccinium sp.為杜鵑花科Ericaceae越橘屬Vaccinium多年生常綠或落葉灌木類的顯花果樹[1],其果實富含礦物質(zhì)、葉酸、維生素、類黃酮、多酚、花青素、原花青素、兒茶酸和二苯乙烯等生理活性成分,具有抗氧化和抗炎的功效;而且其果實營養(yǎng)豐富,風(fēng)味獨特,具有良好的保健功能,被越來越多的消費者認(rèn)可[2-3]。因此,近十年來,藍(lán)莓的消費需求在世界范圍內(nèi)急劇增長[1,4]。目前,藍(lán)莓的商業(yè)栽培類型主要為北高叢藍(lán)莓、南高叢藍(lán)莓、矮叢藍(lán)莓和兔眼藍(lán)莓[1];大量的研究結(jié)果證明,這些栽培類型的多數(shù)品種在自花授粉后表現(xiàn)出自花授粉坐果率低(即自交不親和性)的問題[5-13]。

        自交不親和性為高等顯花植物為實現(xiàn)遺傳重組和保持遺傳變異,適應(yīng)自然選擇的一種重要的繁殖機(jī)制,根據(jù)其花粉不親和表型的不同遺傳方式,可分為孢子體自交不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)與配子體自交不親和性(gametophytic self-incompatibility,GSI)兩大類[10,14-15]。

        SSI 表型主要為自花授粉后花粉不能在柱頭乳突細(xì)胞表面上正常萌發(fā),或花粉萌發(fā)后不能進(jìn)入花柱組織而在柱頭乳突細(xì)胞上彎曲生長,這一表型由孢子體的S 基因型所決定;GSI 表型主要為自花授粉后花粉能在柱頭乳突細(xì)胞表面上正常萌發(fā),但花粉管通常在花柱組織或花柱與胚囊組織間停止生長,致使自花授粉坐果率低,這一表型由花粉自身的單倍體基因所決定[10,16]。前人的研究結(jié)果表明,顯花植物花粉與柱頭乳突細(xì)胞的識別、水合萌發(fā)及花粉管穿過乳突細(xì)胞在花柱組織中的生長,是多種激素和多胺在時間和空間多維度以一定比例協(xié)同調(diào)控的結(jié)果[17],內(nèi)源激素和多胺間接或直接地調(diào)控著花粉的識別、水合萌發(fā)、花粉管生長,直至進(jìn)入胚囊實現(xiàn)雙受精[18-19]。

        乙烯在助細(xì)胞吸引花粉管向胚囊的定向生長過程中起著重要作用,助細(xì)胞的功能和花粉管生長的方向均受到乙烯信號的調(diào)控[20]。花粉和雌蕊中內(nèi)源激素玉米素核苷(ZR)和異戊烯基腺苷(IPA)含量均過低而脫落酸(ABA)含量過高,則可致使花粉管粗細(xì)不均勻、結(jié)節(jié)狀、先端膨大、雙花粉管及扭曲、折疊等自交不親和現(xiàn)象的出現(xiàn)[18],反之則有利于其自交親和[21]。藍(lán)莓自花授粉后花粉管能夠順利地穿過柱頭乳突細(xì)胞進(jìn)入花柱中,大量胼胝質(zhì)伴隨著花粉管在花柱中出現(xiàn),同時花粉管頂端變細(xì),在花柱基部停止生長,表現(xiàn)出自花授粉坐果率低,即自交不親和性[10]。但是,這一現(xiàn)象的產(chǎn)生與哪些內(nèi)源激素有關(guān),又受到哪些激素的調(diào)控,至今仍不得而知。為此,本研究以兔眼藍(lán)莓品種‘杰兔’為研究對象,對其分別進(jìn)行自花授粉和異花授粉試驗,分別于授粉后2、4、8、12、24、48、72、96、120 h 收集各授粉處理的花柱,對其吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)、ABA、腐胺(Put)、精胺(Spm)和尸胺(Cad)的含量變化特征進(jìn)行測定與分析,同時對其坐果率的差異進(jìn)行分析,并對其坐果率與其花柱中各種內(nèi)源激素和多胺的含量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析,以期為研究藍(lán)莓自交不親和性的生理機(jī)制提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        以種植于凱里學(xué)院卓越農(nóng)林人才培養(yǎng)實訓(xùn)基地內(nèi)的7 年生兔眼藍(lán)莓品種‘杰兔’Vaccinium ashei‘Premier’為研究對象,選取100 株生長健壯且無病蟲害的植株作為參試植株。異花授粉的花粉分別為該基地內(nèi)7 年生兔眼藍(lán)莓品種‘燦爛’V. ashei‘Brightwell’和‘粉藍(lán)’V. ashei ‘Powderblue’的花粉。

        1.2 試驗方法

        1.2.1 坐果率的統(tǒng)計

        于‘杰兔’初花期,選取各參試植株樹冠外圍生長健壯的中、長結(jié)果枝[22],只保留大蕾期的花,將其余的花均疏除掉,將大蕾期花去雄后,采用100 目的尼龍網(wǎng)對花枝進(jìn)行套袋隔離處理,并掛牌標(biāo)記。于去雄后3 d 時,按照楊芩等[10] 所用方法分別收集‘杰兔’和‘燦爛’‘粉藍(lán)’的花粉,并立即進(jìn)行自花授粉與異花授粉。各處理分別授粉300 朵花,以100 朵花為1 次重復(fù),每個處理各設(shè)3 次重復(fù),授粉后30 d 統(tǒng)計‘杰兔’的坐果率。

        1.2.2 內(nèi)源激素和多胺化合物含量的測定

        按照1.2.1 中說明的方法,選取8 400 朵大蕾期的花,去雄后進(jìn)行套袋隔離處理并掛牌標(biāo)記及授粉。根據(jù)楊芩等[9-10] 的研究結(jié)果,授粉前取300 朵未授粉的花作為對照,分別于授粉后2、4、8、12、24、48、72、96、120 h 采集各授粉處理的花300 朵,然后用解剖刀從花柱基部將花柱和子房分離,并將分離的花柱立即放入盛有液氮的研缽中,每分離100 枚花柱后立即轉(zhuǎn)入經(jīng)液氮冷凍處理的5 mL 離心管中,貼上授粉處理標(biāo)記,最后轉(zhuǎn)入-80 ℃的超低溫冰箱中保存?zhèn)溆?。每個授粉處理各設(shè)3 次重復(fù),每次重復(fù)各用100 枚花柱。然后,按照楊芩等[23] 所用方法提取和測定花柱中各種內(nèi)源激素和多胺化合物的含量。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        采用SPSS 22.0 軟件對所測數(shù)據(jù)在5% 的顯著水平上進(jìn)行SNK 分析。根據(jù)楊芩等[10] 的研究結(jié)果,對授粉后48 h‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT、ABA、Put、Spm 和Cad 的含量及其比值之間的相關(guān)性進(jìn)行分析,以闡明花粉管生長過程中花柱中各種內(nèi)源激素和多胺含量的變化規(guī)律和內(nèi)源激素的比值對藍(lán)莓坐果的影響情況。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’坐果率的影響

        自花授粉和異花授粉對‘杰兔’坐果率的影響情況見表1。由表1 可知,‘杰兔’的坐果率,自花授粉和異花授粉的差異顯著。用‘燦爛’花粉為‘杰兔’授粉,‘杰兔’的坐果率最高,為76.67%;用‘粉藍(lán)’花粉為‘杰兔’授粉,‘杰兔’的坐果率為72.00%;‘杰兔’異花授粉的坐果率,前者顯著高于后者?!芡谩曰ㄊ诜鄣淖蕛H為22.33%,顯著低于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’花粉為‘杰兔’異花授粉的坐果率。

        2.2 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中內(nèi)源激素含量變化特征的影響

        自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中內(nèi)源激素含量變化特征的影響情況如圖1 所示。由圖1可知,兔眼藍(lán)莓品種‘杰兔’自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA 含量及變化特征的差異均顯著。

        圖1A 顯示,授粉后2 h,自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量較其授粉前的含量顯著增加,而其IAA 的含量在授粉后4 h 顯著降低,直至授粉后120 h 才逐漸降低,且其含量顯著低于同一授粉時間分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量。授粉后2 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中的IAA 含量同樣顯著增加,但之后其含量變化趨勢與其自花授粉的均不一致,在這之后其含量均繼續(xù)顯著增加,直至授粉后48 h 其含量均達(dá)到最大值,之后又均逐漸顯著降低;且其IAA 含量均顯著高于同一授粉時間自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量。

        圖1B 表明,‘杰兔’自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的花柱中GA3 含量的變化特征與其IAA 含量的變化特征均不一致。授粉后2 h,自花授粉的花柱中GA3 的含量較其授粉前的含量顯著降低,之后其含量顯著升高,至授粉后48 h 達(dá)到最大值后逐漸顯著降低。從授粉后0 h 至授粉后120 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3 的含量變化趨勢與其自花授粉的均一致,其含量同樣都表現(xiàn)出先降低再升高后又降低的變化趨勢。從授粉后2 h 至授粉后120 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3 的含量均高于其自花授粉的花柱中GA3 的含量。

        圖1C 顯示,自花授粉的‘杰兔’花柱中ZT的含量,授粉后2 h 雖然較其授粉前的含量顯著降低,但其變化值不大,且授粉后4 ~ 120 h 其含量差異不顯著,一直保持為80.00 ~ 86.05 ng/g。

        分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ZT 的含量,授粉后2 h 與其授粉前的含量差異均不顯著,但異花授粉后4 h 其含量均顯著增加,授粉后8 ~ 120 h 其含量均保持在較高(461.00 ~ 583.67 ng/g)的水平上,且均高于取樣時間相同的自花授粉的‘杰兔’花柱中ZT 的含量。

        圖1D 表明, 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA 的含量,授粉后2 h 開始顯著增加,直至授粉后48 h 才達(dá)到最大值(834.83 ng/g),之后顯著降低,但與其異花授粉的含量相比,自花授粉后72 ~ 120 h‘杰兔’花柱中ABA 的含量一直保持在相對高(615.77 ~ 631.10 ng/g)的水平上。

        然而,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA 的含量,授粉后8 h 均達(dá)到峰值,之后均顯著降低,授粉后24 ~ 96 h 其含量均保持在相對較低(305.82 ~ 354.24 ng/g)的水平上,異花授粉后120 h 其含量較其異花授粉后96 h 的含量均顯著降低。值得關(guān)注的是,授粉后2 ~ 120 h,取樣時間相同的‘杰兔’花柱中ABA 的含量,自花授粉的高于異花授粉的。

        2.3 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中各種內(nèi)源激素含量比值變化特征的影響

        自花授粉和異花授粉對兔眼藍(lán)莓品種‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內(nèi)源激素含量的比值及其變化特征的影響情況如圖2 所示。

        由圖2 可知,自花授粉和分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中的IAA/GA3、IAA/ZT、IAA/ABA、GA3/ZT、ABA/GA3、ABA/ZT、(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值及其變化特征的差異均顯著。

        圖2A 表明,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/GA3 之值的變化趨勢基本一致,其比值在授粉后2 ~ 24 h均逐漸顯著降低;授粉后24 ~ 120 h,自花授粉的和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/GA3之值均保持在相對穩(wěn)定的水平上,且同一授粉處理不同時間點取樣的花柱中IAA/GA3 之值均無顯著差異。然而,授粉后8 ~ 120 h,‘杰兔’花柱中IAA/GA3 之值,自花授粉的低于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的。

        圖2B 表明,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值的變化趨勢均不一致。分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值,授粉后4 h 的比值均顯著低于授粉后2 h 的比值,而授粉后8 h 的比值又顯著低于授粉后4 h 的比值;授粉后8 ~ 120 h‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值(2.57 ~ 4.29)均保持在相對較低的水平上。

        自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值,授粉后4 和8 h 的比值均略有增加,但其差異不顯著;授粉后8 h 其比值達(dá)到最大值,之后逐漸降低;授粉后2 ~ 48 h 其比值(10.68 ~ 11.90)保持在相對較高的水平上;而授粉后96 h 其比值顯著降低,授粉后120 h 其比值降至最低值(7.71)。授粉后4 ~ 120 h,‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值,自花授粉的比值始終高于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的比值。

        圖2C 表明,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值的變化趨勢均不一致,但是,自花授粉的比值低于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的比值。

        自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值,授粉后4 h 顯著降低至1.51,之后卻無顯著變化趨勢,其比值(1.04 ~ 1.37)保持在低水平上,且其比值低于相同時間點取樣的分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的比值。分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值均表現(xiàn)出“降—升—降—升”的變化趨勢;授粉后2 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值分別為13.36 與12.55,授粉后4 h 其比值分別顯著降低至3.37 和4.34,授粉后4 ~ 8 h 其比值(3.14 ~ 4.34)保持在相對較低的水平上;授粉后12 h 其比值均顯著升高,授粉后48 h 其比值分別上升至6.68 和6.30,而后其比值均略有下降,但授粉后120 h 其比值又分別上升至7.16 和6.87。

        圖2D 表明,授粉后2 h,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值分別為0.87 與0.95、1.32。自花授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值,授粉后4 h 開始顯著上升,授粉后48 h 上升至最高值(3.88),之后又顯著降低,授粉后120 h 降低至2.60。分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值,授粉后4 h 的比值(0.68)顯著低于授粉后2 h 的比值(0.76),授粉后8 h 的比值略有升高后又下降,但一直保持為0.44 ~ 0.95,且低于相同時間點取樣的自花授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值。

        圖2E 表明, 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA/GA3 之值,授粉后2 h 的比值為1.79,授粉后4 h 的比值顯著升高至6.75,而后卻顯著下降,授粉后8 和12 h 的比值分別下降至3.92 與3.89,授粉后24 ~ 120 h 其比值保持為2.41 ~ 2.99;授粉后2 ~ 120 h‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值,自花授粉的比值始終高于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的比值。分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值上升至最大值的時間不一致。用‘燦爛’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值,授粉后4 h 達(dá)到最大值(2.59),而用‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值,則在授粉后8 h 達(dá)到最大值(2.44);授粉后24 ~ 120 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值(0.63 ~ 1.07)均保持在相對低的水平上。

        圖2F 表明, 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA/ZT 之值,授粉后2 h 的比值為1.54,授粉后4 h 其比值顯著上升至7.27,授粉后24 h 其比值上升至9.89,授粉后72 ~ 120 h 其比值雖顯著降低卻始終保持為7.40 ~ 7.63。分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值,授粉后4 h 的比值較其授粉后2 h 的比值均顯著上升,但其上升的幅度均不大,其比值分別為1.74 與1.48;在這之后,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值均顯著降低,授粉后24 ~ 120 h 其比值均保持為0.37 ~ 0.73。

        授粉后2 ~ 120 h,‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值,自花授粉的始終高于相同時間點取樣的分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的。

        圖2G 表明, 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值,授粉后2 h 的比值為8.10,授粉后4 h 其比值顯著下降至1.83,授粉后4 ~ 120 h,其比值始終保持為1.50 ~ 1.83。授粉后4 ~ 120 h,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中(IAA+GA3+ZT)/ABA之值均表現(xiàn)出“降—升—降—升”的變化趨勢。

        授粉后2 h,用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值分別為15.70與14.72,授粉后4 和8 h 其比值均顯著降低,且均保持為4.33 ~ 5.54;授粉后12 h,其比值均顯著上升;分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值,授粉后48 h,其比值分別為10.04 與9.16;授粉后72 和96 h,其比值均顯著降低,但在授粉后120 h其比值卻分別顯著升高為11.06 與11.03。授粉后2 ~ 120 h,‘ 杰兔’ 花柱中(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值,分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的比值均始終高于自花授粉的比值。

        2.4 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中多胺含量變化特征的影響

        自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中多胺化合物的含量變化特征的差異顯著(圖3)。圖3 表明,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中腐胺(Put)、精胺(Spm)和尸胺(Cad)的含量均表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢,而且,授粉后48 h,相同授粉處理的‘杰兔’花柱中Put、Spm、Cad 的含量均達(dá)到最大值。然而,值得關(guān)注的是,授粉后4 ~ 120 h,‘杰兔’花柱中Put、Spm、Cad 的含量,自花授粉的均低于分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的。

        2.5 坐果率與各種內(nèi)源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關(guān)性分析

        ‘杰兔’的坐果率與其花柱中各種內(nèi)源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關(guān)性分析結(jié)果見表2。表2 表明,自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的‘杰兔’坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA 的含量及其比值和Put、Spm 和Cad 這3 種多胺化合物的含量之間有著不同程度的相關(guān)性?!芡谩淖逝c其花柱中IAA、GA3 的含量之間均呈極顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別為0.984、0.986,而與其花柱中ZT的含量之間的相關(guān)性不顯著,‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA 的含量間呈極顯著負(fù)相關(guān),其相關(guān)系數(shù)為-0.998;‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA/GA3、IAA/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值之間均呈顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別為0.972、0.997、0.997,而與其花柱中IAA/ZT、GA3/ZT、ABA/GA3、ABA/ZT 之值之間均呈極顯著負(fù)相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別為-0.987、-0.988、-0.997、-0.993。

        ‘杰免’的坐果率與其花柱中Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間亦均呈顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別為0.974、0.882、0.960。

        3 結(jié)論與討論

        正常的授粉受精是保證顯花植物有性生殖順利完成的關(guān)鍵,多種果樹即如此,花粉附著、水合與萌發(fā)、花粉管生長任何環(huán)節(jié)不能順利完成或受到影響,果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)均難以保證[24]。這一個過程除了受溫度、濕度和降水等生境因子的影響外[1,25],還受到花柱中內(nèi)源激素含量與平衡水平[26-29] 及多胺化合物含量的調(diào)控[30-31],內(nèi)源激素和多胺化合物可以直接或間接地影響花粉的萌發(fā)和花粉管的生長[18]。研究中發(fā)現(xiàn),自花授粉和異花授粉后‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA的含量均有顯著差異。授粉后4 ~ 120 h,‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 的含量,分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的均顯著高于其自花授粉的;而‘杰兔’花柱中ABA 的含量,自花授粉的高于分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的。這一結(jié)果與前人對四倍體黑皮冬瓜[18]、鴨梨[28]、蘋果[29]、百合[32]、楊樹[33] 等植物的研究結(jié)果均一致。

        相關(guān)性分析結(jié)果表明,自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT 這3 種內(nèi)源激素及Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間均呈極顯著正相關(guān),而與其花柱中ABA的含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。這一分析結(jié)果表明,自花授粉后‘杰兔’花柱中高含量的ABA 和低含量的IAA、GA3、ZT 及低含量的多胺化合物不利于其花粉管的生長,自花授粉的坐果率低,表現(xiàn)出自交不親和性[11,30]。

        此外,內(nèi)源激素在植物組織中不是孤立存在的,發(fā)揮調(diào)控作用的內(nèi)源激素都有其特定的適宜濃度范圍,更受到激素間的相互協(xié)作或相互拮抗的共同調(diào)控[18,30]。因此,顯花植物授粉后花粉與柱頭識別、花粉水合萌發(fā)及花粉管能否穿過柱頭乳突細(xì)胞在花柱中順利生長亦受到各類激素的平衡調(diào)控[18]。研究中發(fā)現(xiàn),‘杰兔’花柱中ABA/GA3、ABA/ZT 之值,自花授粉的2 個比值均顯著高于分別用‘燦爛’與‘粉藍(lán)’的花粉授粉的2 個比值;而‘杰兔’花柱中IAA/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值,自花授粉的2 個比值均顯著低于分別用‘燦爛’和‘粉藍(lán)’的花粉授粉的2 個比值。相關(guān)性分析結(jié)果表明,自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA/GA3、ABA/ZT 之值之間均呈極顯著負(fù)相關(guān),而與其花柱中IAA/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA之值之間均呈極顯著正相關(guān)。

        這一分析結(jié)果與前人對四倍體黑皮冬瓜[18]、鴨梨[28]、楊樹[33] 的相關(guān)研究結(jié)果均相似。IAA/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值低可能使得‘杰兔’花粉中有限的IAA、GA3 和ZT 等促進(jìn)生長類激素的作用被抑制類激素ABA 的作用抵消掉后[23]產(chǎn)生出的能促進(jìn)藍(lán)莓生長的激素效應(yīng)十分有限,且對花粉萌發(fā)、花粉管生長的促進(jìn)作用甚微,則可能導(dǎo)致花粉管粗細(xì)不均勻、呈結(jié)節(jié)狀、先端膨大、雙花粉管及扭曲、折疊等自交不親和現(xiàn)象的出現(xiàn)[18,28,33]。

        綜合分析可知,‘杰兔’藍(lán)莓自花授粉不親和與授粉后花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內(nèi)源激素的含量密切相關(guān),低含量的IAA、GA3、ZT 與高含量的ABA,相對低的(IAA+GA3+ZT)/ABA 之值與相對高的ABA/GA3、ABA/ZT 之值,則可能是其自交不親和的具體表現(xiàn)。這一研究結(jié)果可為弄清兔眼藍(lán)莓自交不親和與其花柱中內(nèi)源激素的含量及其比值和多胺化合物含量之間的關(guān)系提供參考依據(jù),也可為了解兔眼藍(lán)莓自交不親和的生理機(jī)制奠定一定的理論基礎(chǔ)。但是,本研究只測定了4 種內(nèi)源激素,而未測定乙烯、水楊酸、油菜素內(nèi)酯等其他種類植物內(nèi)源激素的含量,也未分析對其花粉中的內(nèi)源激素含量與授粉后花柱中的內(nèi)源激素含量之間的關(guān)系,故未能明確花柱中內(nèi)源激素的含量與花粉中內(nèi)源激素的含量之間是否存在相關(guān)性。此外,內(nèi)源激素對藍(lán)莓自交不親和性的調(diào)控作用是其在花柱組織內(nèi)空間和時間多維度調(diào)控花粉管生長的結(jié)果,這一過程不僅與線粒體、網(wǎng)狀高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和小泡等細(xì)胞器,微絲與微管等細(xì)胞骨架和纖維素、半纖維素、胼胝質(zhì)和果膠等花粉管細(xì)胞壁組分均密切相關(guān),而且受到活性氧、Ca2+、磷脂酸、轉(zhuǎn)運蛋白和無機(jī)焦磷酸鹽等因子的影響。因此,以授粉受精生命過程為線索,開展自花授粉和異花授粉后花柱的轉(zhuǎn)錄組分析及其與內(nèi)源激素的變化特征的關(guān)聯(lián)分析,將成為研究藍(lán)莓授粉受精過程中內(nèi)源激素的動態(tài)變化的分子機(jī)制和信號通路的重點方向。

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        [ 本文編校:伍敏濤]

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