摘 要：【目的】研究勃氏甜龍竹新品種‘曼歇1 號(hào)’的光合熒光特性，探究引種和截頂矮化栽培對(duì)其正常生長(zhǎng)發(fā)育的影響情況，為我國(guó)北方地區(qū)就地生產(chǎn)以就地供應(yīng)鮮筍提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳? 年生‘曼歇1 號(hào)’勃氏甜龍竹的葉片和莖稈為研究對(duì)象，利用Li-6800 便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定葉片光合日變化曲線、光響應(yīng)曲線和CO2 響應(yīng)曲線，采用直角雙曲線模型擬合得到多個(gè)光合生理指標(biāo)；使用HPEA 植物效率分析儀分析莖稈和葉片的熒光特性；采用浸泡法檢測(cè)葉片和莖稈的光合色素含量；利用Pearson 相關(guān)性分析法探析凈光合速率與光合、熒光、光合色素和環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】1）‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率日變化曲線呈不對(duì)稱的雙峰型，9：00時(shí)出現(xiàn)主峰值；蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化曲線與凈光合速率的變化曲線趨同，均呈雙峰型；葉面溫度日變化曲線與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相反；蒸騰速率小，有利于水分利用效率的提升；因受氣孔限制因素的影響，12：00 時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。2）‘曼歇1 號(hào)’的最大凈光合速率為17.05 μmol·m-2·s-1，初始量子效率為0.04；CO2 飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)分別為261.00、59.52 μmol·mol-1，表明其利用低濃度CO2 的能力強(qiáng)，而其CO2 同化能力較弱。3）‘曼歇1 號(hào)’的葉片和莖稈均具有完整的OJIP 曲線，莖稈的PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率（0.84）高于葉片的（0.77）；但是，葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量分別是莖稈的8.25、6.61、7.59 與7.79倍，葉片與莖稈間葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量均存在顯著性差異。4）‘曼歇1 號(hào)’的生長(zhǎng)受到植物內(nèi)外多種因素的調(diào)控，葉片內(nèi)部因子（蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度）和環(huán)境因子（光合有效輻射）呈正相關(guān)性，且相關(guān)性顯著（P ＜ 0.05）；但凈光合速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）、光合色素含量的相關(guān)性均不顯著。

【結(jié)論】‘曼歇1 號(hào)’勃氏甜龍竹引種至北京簡(jiǎn)易溫室大棚內(nèi)矮化栽培后，竹子能正常生長(zhǎng)發(fā)育，其葉片光合作用能力處于草本植物的正常水平，其莖稈同樣具有光合作用能力，可以進(jìn)行設(shè)施矮化栽培。

關(guān)鍵詞：勃氏甜龍竹；‘曼歇1 號(hào)’；設(shè)施栽培；截頂矮化；光合特性；熒光特性

中圖分類號(hào)：S601；S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）01—0186—10

‘ 曼歇1 號(hào)’ 是禾本科Poacease 竹亞科Bambusoideae 牡竹屬Dendrocalamus Nees 勃氏甜龍竹Dendrocalamus brandisii 的新品種。該品種首次于海拔800 ～ 1 200 m 的普洱曼歇壩被發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過多年的選育，已于2021 年被審定為新品種（新品種網(wǎng)頁：http：//www.cnpvp.net；專利網(wǎng)址：http：//forest.ckcest.cn/）。該品種除筍籜顏色、幼稈表面的表皮毛和分枝等表型變異外，其竹筍味佳且肉質(zhì)細(xì)膩，筍產(chǎn)量是勃氏甜龍竹的1.50 ～ 1.75 倍；竹材材性好，稈形高大、粗壯，稈高15 ～ 17 m，直徑10 ～ 16 cm，比普通勃氏甜龍竹的稈高2 ～ 5 m、粗0 ～ 4 cm，是西南地區(qū)竹農(nóng)的致富竹。

光合生理是植物引種馴化和栽培的科學(xué)依據(jù)，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力受其自身遺傳因子和環(huán)境條件的調(diào)控，故光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒馓匦院凸夂仙睾康染勺鳛橹贫ㄔ耘啻胧┑囊罁?jù)[1]。研究人員利用上述光合參數(shù)或指標(biāo)篩選竹種，用于園林綠化、優(yōu)質(zhì)筍竹的開發(fā)和引種培育等。吳志莊等[2] 通過測(cè)定光響應(yīng)曲線和分析光合參數(shù)，明確了叢生竹的光合固碳能力大于散生竹和混生竹，為不同類型的竹種特別是優(yōu)良叢生竹的篩選和開發(fā)提供了理論參考依據(jù)；劉濟(jì)明等[3] 和喬一娜等[4]比較分析了不同觀賞竹種的葉綠素?zé)晒馓匦?，以篩選出能滿足城市綠化種植需要的優(yōu)良高效竹種。

目前，‘曼歇1 號(hào)’作為勃氏甜龍竹的優(yōu)良新品種，關(guān)于其基本生理學(xué)特性的研究鮮見報(bào)道。

竹子和大多數(shù)的木本喬木不同，其莖稈是綠色的，直至竹子衰老后莖稈才會(huì)失綠。莖稈的比表面積巨大，其比表面積的大小隨著竹子稈形的大小而發(fā)生變化，具有巨大比表面積的綠色莖稈是否能進(jìn)行光合作用，其光合作用的強(qiáng)弱與光合作用能力的大小又如何測(cè)定，目前尚無相關(guān)研究報(bào)道。為探究截頂矮化栽培是否影響‘曼歇1 號(hào)’正常生長(zhǎng)發(fā)育，探索一種矮化栽培的新模式，本課題組成員于2019 年將‘曼歇1 號(hào)’從云南普洱引種至北京大興，在簡(jiǎn)易大棚內(nèi)進(jìn)行設(shè)施栽培，并于次年作截頂矮化處理。通過監(jiān)測(cè)設(shè)施矮化栽培后‘曼歇1 號(hào)’葉片的光合日變化情況、光響應(yīng)和CO2 響應(yīng)特征、葉片和莖稈的葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合色素含量，探明設(shè)施矮化栽培對(duì)竹子光合作用能力的影響情況，探究其基本光合生理學(xué)特性與光合作用能力，以期對(duì)‘曼歇1 號(hào)’設(shè)施矮化栽培提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

1.1 原產(chǎn)地概況

試驗(yàn)材料的原產(chǎn)地位于云南省普洱市亞洲竹藤博覽園（22°42′N，100°56′E）。該園海拔1 311 m，屬低緯高原亞熱帶季風(fēng)氣候，四季溫和，光照充足；年降水量1 524.4 mm，無霜期318 d，年平均氣溫17.8 ℃。土壤偏酸性，坡度為25° ～ 38°。

1.2 引種地概況

試驗(yàn)地位于北京市大興區(qū)青云店鎮(zhèn)國(guó)際竹藤中心大興實(shí)驗(yàn)基地（39°40′N，116°33′E）。該基地海拔15 ～ 45 m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱季風(fēng)氣候，四季分明；氣溫-27.4 ～ 40.6 ℃，年平均氣溫11.6 ℃；年降水量569.4 mm，無霜期181 d，日照時(shí)數(shù)2 764 h。該基地內(nèi)設(shè)有簡(jiǎn)易大棚，其搭建材料為透明塑料布，便于光照射入。簡(jiǎn)易大棚的四季溫度為2.6 ～ 40.4 ℃，其濕度為63.8% ～ 100%。

冬季棚內(nèi)氣溫低于0 ℃之前，在‘曼歇1 號(hào)’栽培區(qū)疊加塑料內(nèi)棚，以保證其生長(zhǎng)溫度大于0 ℃，當(dāng)棚內(nèi)最低氣溫高于10 ℃后即可拆除內(nèi)棚；簡(jiǎn)易大棚的透明塑料布，夏季要全部拆除，秋末冬初時(shí)再覆蓋，以增加其保暖性。棚內(nèi)具有控根育苗容器和澆灌系統(tǒng)，每周采用澆灌系統(tǒng)澆水1 次。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

供試材料為勃氏甜龍竹的新品種‘曼歇1 號(hào)’Dendrocalamus brandisii ‘Manxie No.1’植株。

2019 年4 月，于云南省普洱市亞洲竹藤博覽園選擇并采集其1 ～ 2 年生的健康植株，采用分篼繁殖的方式，將所采植株移栽至北京大興實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)，栽植于大棚內(nèi)的控根育苗容器中，該容器直徑1.5 m、高0.6 m，內(nèi)有人工混合基質(zhì)（腐殖質(zhì)土∶蛭石∶黃土=5∶1∶1）。2019 年夏季正常發(fā)筍，2020 年冬季作截頂矮化處理，每盆保留5 ～ 7 枝帶葉片的枝條（高度約2 m）。冬季，‘曼歇1 號(hào)’在控根育苗容器中正常生長(zhǎng)。2021 年夏季，其發(fā)新筍，生新枝，枝繁葉茂，生長(zhǎng)狀態(tài)良好（圖1）。因此，2021 年8—9 月測(cè)定其光合熒光參數(shù)。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 光合日變化曲線的測(cè)定

選擇晴朗少云天氣，于8：00—18：00 時(shí)，采用Li-6800 便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)量自然狀態(tài)下的氣體交換參數(shù)。選取同方位、無遮擋、光照條件良好的完全展開葉，具體選取第2 ～ 3 輪枝條頂端第2 ～ 3 片葉進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量部位為葉片中部，每隔1 h 測(cè)定1 次，空氣相對(duì)濕度為55%，設(shè)定10 個(gè)生物學(xué)重復(fù)，連續(xù)觀測(cè)2 d，測(cè)量中不更換所測(cè)葉片。

2.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

利用Li-6800 便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)（LICOR，美國(guó)），配以6800-02 紅藍(lán)光源，選取第2 ～ 3 輪枝條頂端生長(zhǎng)狀況良好、光照充足的第2 ～ 3 片完全展開葉，測(cè)定其光響應(yīng)曲線。光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）分別設(shè)定為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、850、700、550、400、250、100、75、50、0 μmol·m-2·s-1。將參比室的CO2 濃度控制為400 μmol·mol-1，空氣相對(duì)濕度為55%，設(shè)定10 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。測(cè)定前以1 500 μmol·m-2·s-1的光照強(qiáng)度對(duì)葉片誘導(dǎo)20 ～ 30 min，每次設(shè)置參數(shù)后等待2 ～ 3 min，待讀數(shù)穩(wěn)定后開始記錄數(shù)據(jù)。

2.2.3 CO2 響應(yīng)曲線的測(cè)定

利用Li-6800 便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定‘曼歇1 號(hào)’的CO2 響應(yīng)曲線，將CO2 的濃度分別設(shè)定為400、200、100、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·mol-1，葉室的光照強(qiáng)度為1 500 μmol·m-2·s-1。取材部位及測(cè)定方法同2.2.2 中所述。

2.2.4 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定

采用HPEA 植物效率分析儀（Hansatech，英國(guó)）測(cè)定‘曼歇1 號(hào)’葉片和莖稈的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。選取第4 節(jié)節(jié)間中部的莖稈和植株南方第2 ～ 3 輪枝條的第4 片葉片作為供試材料。

將葉片和莖稈表面擦拭干凈后安裝葉夾，暗處理30 min 后進(jìn)行測(cè)定，均設(shè)定6 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

莖稈與葉片形態(tài)不同，有關(guān)竹類植物莖稈葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定方法未曾明確，故改裝HPEA植物效率分析儀，將雙片夾變?yōu)閱蚊嫫⒂秒p面膠帶將其固定在測(cè)定的莖稈表面上，具體測(cè)定步驟與測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的一致。單面片粘貼固定時(shí)要確保中間的測(cè)量孔完全露出，否則會(huì)干擾熒光的觀測(cè)，雙面膠帶具有一定的厚度，可以保證遮光性良好。將改裝后的測(cè)量?jī)x器送至Hansatech 公司北京分部檢測(cè)，結(jié)果表明，改裝的單面夾可以完整、有效地測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

2.2.5 光合色素含量的測(cè)定

采集2.2.4 中葉片和莖稈的竹青（竹青顏色為綠色，在竹壁外側(cè)，故取莖稈壁最外側(cè)1 mm 處的竹青）作為供試材料，用浸泡法測(cè)定其光合色素的含量。首先將葉片（去葉脈）和竹青剪碎，各稱取0.3 g 置于離心管中，加入10 mL 的提取液，使葉片和竹青完全浸入提取液中；然后將其暗培養(yǎng)48 h，待其完全褪色后，測(cè)定波長(zhǎng)分別為645和663 nm 處的吸光值，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)中的公式[5]計(jì)算光合色素含量。提取液的體積比為：無水乙醇∶丙酮∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1.0。設(shè)定6 次生物學(xué)重復(fù)和2 次技術(shù)重復(fù)。

2.2.6 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Microsoft Excel 2016 和Origin 2020 軟件分別繪制光合參數(shù)日變化、光響應(yīng)特征、CO2 響應(yīng)特征和葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)（OJIP 曲線）等曲線；利用IBM SPSS Statistics 26 軟件進(jìn)行單因素方差分析和Pearson 相關(guān)性分析（包括顯著性和相關(guān)性檢驗(yàn)）。文中各表內(nèi)的數(shù)據(jù)（相關(guān)系數(shù)除外）均以（平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差）表示；使用光合計(jì)算4.1.1軟件[6] 中的直角雙曲線模型擬合光合參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 ‘曼歇1 號(hào)’的光合參數(shù)日變化趨勢(shì)

‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率（Pn）日變化曲線（圖2）類型為不對(duì)稱雙峰型，其主峰值（出現(xiàn)于9：00時(shí)）高于次峰值（出現(xiàn)于13：00 時(shí)），即上午的凈光合速率大于下午的凈光合速率。8：00—9：00 時(shí)，凈光合速率迅速上升至主峰值（6.98 μmol·m-2·s-1），這是一天之中葉片光合作用能力最強(qiáng)的時(shí)刻；隨后其凈光合速率進(jìn)入下降期，12：00 時(shí)左右出現(xiàn)波谷值，此時(shí)溫度較高（35.82 ℃），‘曼歇1 號(hào)’出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象；13：00 時(shí)凈光合速率有小幅度的提升，到達(dá)次峰值（4.46 μmol·m-2·s-1），次峰值相當(dāng)于主峰值的64%，與主峰值相比，其平均下降幅度達(dá)到36%；14：00—15：00 時(shí)，凈光合速率迅速下降；15：00—18：00 時(shí)，凈光合速率持續(xù)下降，但下降速度變緩。

蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的平均值分別為2.62 與77.2 μmol·m-2·s-1，其2 個(gè)峰值分別出現(xiàn)于11：00 和13：00 時(shí)（ 表1）。8：00—11：00 時(shí)， 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降后逐漸增加，11：00 時(shí)到達(dá)第1 個(gè)峰值（分別為4.41、106.41 μmol·m-2·s-1），此時(shí)，光照強(qiáng)度逐漸增大，溫度增加，氣孔打開，水分從植物體內(nèi)散失到空氣中，蒸騰作用增強(qiáng)，二者變化趨勢(shì)一致；12：00 時(shí)其值均下降（分別為3.96、72.47 μmol·m-2·s-1），出現(xiàn)了“午休”

現(xiàn)象；13：00 時(shí)均達(dá)到第2 個(gè)峰值（分別為4.24、85.32 μmol·m-2·s-1）， 其Tr 和Gs 的第1 個(gè)峰值分別是其第2 個(gè)峰值的1.04 和1.25 倍；14：00—18：00 時(shí)，二者持續(xù)下降至最低值，光照強(qiáng)度逐漸降低，溫度降低，氣孔逐漸關(guān)閉，蒸騰作用減弱。

葉面溫度（Ti）的均值為32.70 ℃，其日變化曲線上有2 個(gè)最低值，分別在11：00 和13：00 時(shí)出現(xiàn)，與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)（表1）相反。葉面溫度低，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度則大。胞間CO2 濃度（Ci） 的均值為302.77 μmol·mol-1，其Ci 值在8：00 和18：00 時(shí)升高，分別為330.38 與349.25 μmol·mol-1，分別為10：00 時(shí)出現(xiàn)的最低值（262.98 μmol·mol-1） 的1.26 和1.33 倍。上午光照強(qiáng)度增強(qiáng)，凈光合速率增大，葉片固定的CO2增多，胞間CO2 濃度降低，清晨和傍晚恰恰相反（表1）。水分利用效率的均值為1.61 g·kg-1，其日變化曲線上出現(xiàn)了2 個(gè)峰值，主峰值（出現(xiàn)于9：00時(shí)）是次峰值（出現(xiàn)于16：00 時(shí)）的1.20 倍，在光照強(qiáng)度和空氣溫度、濕度等因子的多重影響下，‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率和蒸騰速率均會(huì)發(fā)生一定程度的變化，當(dāng)蒸騰速率較小時(shí)，水分利用效率更容易達(dá)到峰值。

3.2 ‘曼歇1 號(hào)’的光響應(yīng)特征

‘曼歇1 號(hào)’的光響應(yīng)特征如圖3 所示。隨著光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）的增強(qiáng)，凈光合速率逐漸增加至穩(wěn)定狀態(tài)。當(dāng)PAR 為0 μmol·m-2·s-1 時(shí)，葉片僅進(jìn)行呼吸作用；當(dāng)0 ＜ PAR ＜ 550 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率呈近線性上升，此時(shí)為其快速上升期；當(dāng)550 ＜ PAR ＜ 1 600 μmol·m-2·s-1 時(shí)，凈光合速率緩慢上升，此時(shí)為其變化平緩期；當(dāng)1 600 ＜ PAR ＜ 2 000 μmol·m-2·s-1 時(shí)，凈光合速率不再上升，進(jìn)入穩(wěn)定期，此時(shí)PAR 不再是凈光合速率的限制性因素?！? 號(hào)’的光響應(yīng)曲線，采用直角雙曲線模型擬合，擬合度為0.99，說明擬合的結(jié)果可信?！? 號(hào)’的最大凈光合速率為17.05 μmol·m-2·s-1，其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)分別為584.09、27.89 μmol·m-2·s-1（表2）。

3.3 ‘曼歇1 號(hào)’的CO2 響應(yīng)特征

‘曼歇1 號(hào)’的CO2 響應(yīng)曲線如圖4 所示。

由圖4 可知，隨著CO2 濃度的漸增，‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率迅速增加至穩(wěn)定不變狀態(tài)。當(dāng)CO2 濃度為50 ～ 400 μmol·mol-1 時(shí)，其凈光合速率呈線性上升狀態(tài)；當(dāng)CO2 濃度為400 ～ 1 200 μmol·mol-1時(shí)， 其凈光合速率平緩上升； 當(dāng)CO2 濃度在1 200 μmol·mol-1 以上時(shí)，其凈光合速率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。采用直角雙曲線模型，對(duì)‘曼歇1 號(hào)’的CO2 響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果表明，其最大凈光合速率為23.75 μmol·m-2·s-1，CO2 的飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)分別為261.00 和59.52 μmol·mol-1。

3.4 ‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率與氣體交換參數(shù)和外部環(huán)境因子的相關(guān)性

對(duì)‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率與各個(gè)氣體交換參數(shù)和環(huán)境因子之間的Pearson 相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果見表4。由表4 可知，其凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射強(qiáng)度之間呈顯著（P ＜ 0.05）或極顯著（P ＜ 0.01）正相關(guān)性，與胞間CO2 濃度、葉面溫度分別呈負(fù)相關(guān)（線性相關(guān)性強(qiáng)）和正相關(guān)（線性相關(guān)性弱）。這一分析結(jié)果表明，‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率受到植物體內(nèi)與外部多種因素的調(diào)控，葉片通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等氣孔交換參數(shù)以適應(yīng)不斷變化的外部環(huán)境，最終影響其凈光合速率。

3.5 ‘曼歇1 號(hào)’的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線和光合色素含量

‘曼歇1號(hào)’的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP曲線）如圖5 所示。葉片和莖稈均具有完整的OJIP 四階（O 階，為50 μs 時(shí)的熒光強(qiáng)度；J 階，為2 ms 時(shí)的熒光強(qiáng)度；I 階，為30 ms 時(shí)的熒光強(qiáng)度；P 階，為最大熒光處的熒光強(qiáng)度）。二者的O 與J 兩階相近，但莖稈的I 階明顯高于葉片的，而其P 階則略低于葉片的。這一結(jié)果說明，莖稈的QB 還原QA 和Pheo 的能力均強(qiáng)于葉片的，但是，當(dāng)PS Ⅱ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)，葉片的熒光產(chǎn)額要高于莖稈的。同時(shí)，葉片的光合色素含量（表5）高于莖稈的，二者間的差異極顯著（P ＜ 0.01）。葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素的含量分別是莖稈的8.25、6.61、7.59 與7.79 倍，說明葉片的光吸收能力強(qiáng)于莖稈的。但是，莖稈的Fv/Fm值（0.84）顯著高于葉片的（0.77），表明莖稈PS Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)換效率高于葉片的（圖6）。

3.6 ‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率與光合生理參數(shù)的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果

‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率與各光合生理參數(shù)間的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6 可知，‘曼歇1 號(hào)’的凈光合速率（Pn）與莖稈、葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（線性相關(guān)性弱），而與光合色素含量（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素）間呈正相關(guān)關(guān)系（線性相關(guān)性強(qiáng)），但其相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05）。其中，Pn 與葉片光合色素含量的線性相關(guān)性更強(qiáng)，表明葉片的光合色素含量對(duì)其Pn 的影響更大。

4 討 論

本研究探析了截頂矮化的勃氏甜龍竹新品種‘曼歇1 號(hào)’的光合熒光特性，由于‘曼歇1 號(hào)’非常高大（＞ 15 m），常規(guī)大棚內(nèi)難以滿足其生長(zhǎng)需求，故進(jìn)行截頂矮化處理。氣體交換參數(shù)可以評(píng)價(jià)環(huán)境條件和植物內(nèi)源節(jié)律對(duì)水分和碳利用率的影響程度。自然界中，植物氣體交換參數(shù)日變化曲線一般為雙峰型或單峰型，雙峰型的峰值分布在上午和下午，中間伴隨著“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)，“午休”現(xiàn)象是植物應(yīng)對(duì)外界不適環(huán)境的一種自我保護(hù)機(jī)制[7-8]。‘曼歇1 號(hào)’的日變化曲線類型為不對(duì)稱雙峰型，與普通勃氏甜龍竹相比，矮化栽培未改變其峰型?！? 號(hào)’在12：00 時(shí)出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度是分析光合“午休”現(xiàn)象的重要指標(biāo)和依據(jù)，當(dāng)三者同時(shí)下降，則說明光合“午休”是由其氣孔關(guān)閉所致的[3，9-10]。‘曼歇1 號(hào)’在12：00 時(shí)出現(xiàn)的“午休”現(xiàn)象則是由其氣孔限制引起的[3]。

光響應(yīng)曲線反映植物的凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)系，利用光響應(yīng)曲線擬合模型計(jì)算其他光合參數(shù)，用以衡量植物耐陰性和對(duì)光的利用能力[11]。光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果表明，大棚內(nèi)，‘ 曼歇1 號(hào)’ 的最大凈光合速率為17.05 μmol·m-2·s-1，其光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)分別為584.09 和27.89 μmol·m-2·s-1， 初始量子效率為0.04。自然條件下，陽生草本植物的光飽和點(diǎn)為1 000 ～ 1 500 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為10 ～40 μmol·m-2·s-1，初始量子效率為0.03 ～ 0.05[12]。

大棚內(nèi)，‘曼歇1 號(hào)’的光飽和點(diǎn)低，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)力較低；其最大凈光合速率較高，高于普通勃氏甜龍竹的（＜ 6 μmol·m-2·s-1）。因此認(rèn)為，這是‘曼歇1 號(hào)’長(zhǎng)期適應(yīng)大棚條件和矮化栽培的結(jié)果。對(duì)照已報(bào)道的綠竹、龍眼和赤皮青岡等植物可知，適度的光照和矮化栽培能使植物的光合能力顯著提升，使其凈光合速率顯著增加[13-16]。

CO2 響應(yīng)曲線表征植物同化CO2 的能力[11]，CO2 響應(yīng)曲線擬合結(jié)果表明， 大棚內(nèi)‘ 曼歇1號(hào)’ 的CO2 飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)分別為261.00 和59.52 μmol·mol-1， 均低于簕竹屬的佛肚竹、青稈竹、黃金間碧竹等竹種的CO2 補(bǔ)償點(diǎn)（20 ～30 μmol·mol-1），說明其利用低濃度CO2 的能力更強(qiáng)[11]；但相比于牡竹屬的麻竹（其CO2 飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)分別為1 592.44 和30.32 μmol·mol-1），其CO2同化能力較弱[17]。相較于光飽和狀態(tài)下的凈光合速率（17.05 μmol·m-2·s-1），‘曼歇1 號(hào)’在CO2 飽和狀態(tài)下的凈光合速率更高（23.75 μmol·m-2·s-1），說明CO2 供應(yīng)量限制了其在強(qiáng)光狀態(tài)下的凈光合速率，在山核桃中也有類似的發(fā)現(xiàn)[18]。

光響應(yīng)曲線和CO2 響應(yīng)曲線擬合模型的選擇也十分重要，不同模型的擬合結(jié)果不同。光響應(yīng)曲線擬合模型包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程和非直角雙曲線模型4 種[6]。本研究采用的模型是直角雙曲線模型，這是擬合竹子光響應(yīng)曲線的合適模型，但擬合的凈光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值（植物達(dá)到飽和光強(qiáng)后凈光合速率明顯下降除外）[19-20]。另外，此模型需要先擬合光合參數(shù)，再通過直線方程計(jì)算飽和光強(qiáng)，而無法直接擬合，計(jì)算得到的飽和光強(qiáng)遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值[21]。

因此，實(shí)際情況是，‘曼歇1 號(hào)’的光補(bǔ)償點(diǎn)可能較低，而光飽和點(diǎn)較高，對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性很強(qiáng)，‘曼歇1 號(hào)’屬于陽性植物[22]。CO2 響應(yīng)模型同樣包含生化模型、直角雙曲線模型、Michaelis-Menten 模型和直角雙曲線修正模型4 種[6]。

本研究利用直角雙曲線模型擬合CO2 響應(yīng)參數(shù)，擬合度達(dá)0.99，說明擬合效果好。但是，與光響應(yīng)模型中直角雙曲線模型的缺點(diǎn)類似，采用這種模型模擬，需通過直線方程求得飽和CO2 濃度，擬合結(jié)果遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值。除直角雙曲線模型外，其他各個(gè)模型均有各自的缺陷，故本研究選用眾多竹種中擬合度最好、計(jì)算最方便的直角雙曲線模型以分析‘曼歇1 號(hào)’的光合作用。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線和JIP 檢測(cè)軟件是一種非常靈敏和信息豐富的工具，可以檢測(cè)植物器官的熒光變化情況[23]。因?yàn)闇y(cè)定時(shí)間短，故在此過程中應(yīng)保證充足的光照時(shí)間，以可視化正確的OJIP 曲線，避免了因照光時(shí)間的不足而引發(fā)的假P 階現(xiàn)象的出現(xiàn)[23]?！? 號(hào)’葉片PS Ⅱ光合電子傳遞系統(tǒng)（OJIP 曲線）完整。Fv/Fm 值體現(xiàn)了植物光能利用效率，不同季節(jié)竹子的Fv/Fm 值不同，7—9 月竹子葉片的Fv/Fm 均值為0.75 ～ 0.85，高處陽光充足的葉片的Fv/Fm 值（0.75 ～ 0.80）低于低處陰影處葉片的Fv/Fm 值（0.80 ～ 0.85）[24]，所測(cè)葉片是‘曼歇1 號(hào)’冠層中部葉片（其Fv/Fm 值為0.77），矮化栽培后光合作用效率處于正常水平，與矮化后簕竹屬的綠竹相當(dāng)[15，25]。

非葉器官的光合作用在植物受到逆境脅迫時(shí)或可讓植物轉(zhuǎn)危為安，故本研究還分析了‘曼歇1 號(hào)’綠色莖稈的熒光參數(shù)，結(jié)果表明，莖稈可以進(jìn)行光合作用，其PS Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)換效率和Fv/Fm 值（0.84）高于或顯著高于葉片的（葉片F(xiàn)v/Fm值為0.77），說明其光合利用效率高，但其熒光產(chǎn)額低于葉片的，說明葉片的光合作用貢獻(xiàn)率大于莖稈的。

由于‘曼歇1 號(hào)’是亞熱帶竹種，稈形高大，難以在北方室外越冬，因此，我們將其引種至簡(jiǎn)易溫室大棚內(nèi)，全部進(jìn)行矮化栽培，本研究主要對(duì)矮化后‘曼歇1 號(hào)’的光合和熒光參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定與分析，而未能測(cè)定矮化前的光合熒光參數(shù)，需進(jìn)一步研究矮化后‘曼歇1 號(hào)’的生長(zhǎng)特性，包括對(duì)其出筍量、出筍規(guī)律、立竹度和叢幅等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，以評(píng)判其在我國(guó)北方地區(qū)溫室生長(zhǎng)的綜合適應(yīng)性表現(xiàn)。

5 結(jié) 論

截頂栽培處理后，‘曼歇1 號(hào)’植株葉片的光合生產(chǎn)力和光合利用效率均處于正常栽培草本植物的生長(zhǎng)水平上，同時(shí)，‘曼歇1 號(hào)’的莖稈同樣可以進(jìn)行光合作用，可以作為葉片光合作用的補(bǔ)充，因此在北方地區(qū)設(shè)施條件下截頂矮化栽培‘曼歇1 號(hào)’具有較好的可行性，這為北方地區(qū)就地生產(chǎn)以就地供應(yīng)‘曼歇1 號(hào)’鮮筍提供了理論依據(jù)。

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[ 本文編校：伍敏濤]