摘 要：【目的】加速貴州省花椒栽培良種化進(jìn)程，改進(jìn)花椒栽培管理技術(shù)，進(jìn)而提升貴州省花椒產(chǎn)業(yè)的效益。

【方法】以貴州省本土花椒品種頂壇花椒和引進(jìn)花椒品種天珠椒為材料，用Li-6400 光合測(cè)定儀，在自然條件下測(cè)定2 種花椒不同成熟度葉片（嫩葉、成熟葉、老葉）的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合生理指標(biāo)，在一定的光照輻射強(qiáng)度梯度和CO2 濃度梯度條件下測(cè)定凈光合速率，并繪制光合- 光響應(yīng)曲線(xiàn)和光合-CO2 響應(yīng)曲線(xiàn)。【結(jié)果】2 種花椒3 種成熟度葉片的凈光合速率日平均值由大到小依次為天珠椒成熟葉、頂壇花椒成熟葉、天珠椒老葉、頂壇花椒老葉、天珠椒嫩葉、頂壇花椒嫩葉，其中天珠椒成熟葉的凈光合速率日變化呈雙峰形，有“午休”現(xiàn)象，老葉和嫩葉呈單峰形，無(wú)“午休”現(xiàn)象，頂壇花椒與天珠椒相反。2 種花椒葉片的氣孔導(dǎo)度日變化曲線(xiàn)基本呈現(xiàn)單峰形，不同成熟度葉片的氣孔導(dǎo)度由大到小依次為成熟葉、嫩葉、老葉。2 種花椒葉片胞間CO2濃度日變化均呈現(xiàn)先緩慢降低、后逐漸增加的“V”字形曲線(xiàn)。2 種花椒葉片蒸騰速率日變化與凈光合速率曲線(xiàn)基本一致，即天珠椒葉片呈雙峰形，有“午休”現(xiàn)象，頂壇花椒呈單峰形，無(wú)“午休”現(xiàn)象?！窘Y(jié)論】2 種花椒的光合特性具有明顯差異，其中天珠椒光合日變化曲線(xiàn)和氣孔導(dǎo)度曲線(xiàn)均為雙峰，且數(shù)值高于本土品種頂壇花椒，說(shuō)明其適應(yīng)能力和光合同化能力更強(qiáng)，可作為引進(jìn)品種在貴州省發(fā)展。

關(guān)鍵詞：貴州?。豁攭ń?；天珠椒；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）01—0196—11

貴州省特有經(jīng)濟(jì)林木頂壇花椒Zanthoxylumplanispinum var. dintanensis 是蕓香科Rutaceae 花椒屬Zanthoxylum 植物，因與竹葉椒親緣關(guān)系接近，被視為竹葉椒的變種[1-2]，是國(guó)家地理標(biāo)志產(chǎn)品，被譽(yù)為“貴州第一麻”。重慶江津九葉青花椒Z. armatum var. novemfolius in Chongqing，又名天珠椒，是蕓香科花椒屬九葉青花椒的一個(gè)品種，具有耐干旱瘠薄的特性，在四川、重慶被大面積栽培。近年來(lái)，隨著“綠水青山就是金山銀山”“生態(tài)產(chǎn)業(yè)化、產(chǎn)業(yè)生態(tài)化”等發(fā)展理念的提出，經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展受到各級(jí)政府的高度重視，作為山區(qū)省份，貴州省抓住機(jī)遇，大力發(fā)展刺梨、油茶、花椒、山桐子等產(chǎn)業(yè)。目前，頂壇花椒作為本土品種，天珠椒作為引進(jìn)品種，在貴州省得到廣泛推廣。然而，隨著花椒市場(chǎng)需求量不斷增大，栽培規(guī)模迅速擴(kuò)張，由于花椒品種特性不明、良種率低、管理不規(guī)范等，貴州省花椒的產(chǎn)量、品質(zhì)和效益參差不齊[3-4]。

光合作用是植物主要的同化過(guò)程，不同植物有著其獨(dú)特的光合特性，這種特性與植物自身的遺傳特性及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)[5]。植物光合作用的凈光合速率受光強(qiáng)、CO2 濃度、溫度和水分等的影響[6]。其中，光照是植物光合作用過(guò)程中重要的生態(tài)影響因子，所以光合參數(shù)可表征植物光合作用強(qiáng)度[7]。光合作用是植物同化固碳的重要過(guò)程，CO2 作為反應(yīng)原料，其濃度決定光合作用的效率[8]。氣孔導(dǎo)度是植物本身對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)，也可決定植物的光合特性。針對(duì)品種的特性和環(huán)境因子對(duì)花椒光合特性的影響，前人開(kāi)展了相關(guān)研究。劉玲等[9] 和陳旅等[10] 比較了自然條件下花椒實(shí)生苗的光合特性，結(jié)果表明不同種源地花椒幼苗的凈光合速率日變化曲線(xiàn)和蒸騰速率日變化曲線(xiàn)均呈單峰和雙峰2 種類(lèi)型。李明等[11] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，不同生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)花椒凈光合速率的影響不同，按其影響由強(qiáng)到弱排序依次為光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度。

筆者對(duì)2 個(gè)花椒品種在貴陽(yáng)地區(qū)的光合特性進(jìn)行了研究，光合測(cè)定對(duì)象不僅局限于成熟葉，也包括老葉和新葉，這利于精準(zhǔn)判斷不同品種花椒植株整體的光合特性和局部的差異，旨在為提高產(chǎn)業(yè)良種率和改進(jìn)栽培管理技術(shù)進(jìn)而提高貴州省花椒產(chǎn)量和質(zhì)量提供參考，也為花椒的引種和栽培區(qū)劃提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

在貴州省貴陽(yáng)市貴州大學(xué)北區(qū)試驗(yàn)基地（106°40′5.81″E，26°25′39.62″N）進(jìn)行試驗(yàn)，該基地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)溫和型氣候，海拔1 100 m，年平均降水量1 400 mm，年平均氣溫15.3 ℃。

1.2 研究對(duì)象

選用貴州主栽花椒品種頂壇花椒、天珠椒的2 年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，要求植株生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病蟲(chóng)害，2 種花椒苗日常管理基本一致。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 光合相關(guān)參數(shù)

在2021 年10 月晴天的08：00—18：00，自然條件下，使用Li-6400 光合儀，每隔2 h 測(cè)定1 次光合生理指標(biāo)。每個(gè)品種選5 株幼苗，每株選取東、西、南、北方向的嫩葉、成熟葉、老葉各1 片進(jìn)行測(cè)定，取平均值。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率、葉綠素含量等。

1.3.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)基礎(chǔ)參數(shù)

2021 年10 月，每個(gè)品種選3 株幼苗，每株選取向陽(yáng)且無(wú)遮光部位完全伸展的嫩葉、成熟葉、老葉各3 片，葉位、方向大體一致，使用Li-6400光合儀測(cè)定凈光合速率。光合儀光照輻射強(qiáng)度梯度和CO2 濃度梯度參照陳旅等[10] 的方法進(jìn)行設(shè)置，在每個(gè)光照輻射強(qiáng)度和CO2 濃度梯度下取5 次數(shù)據(jù)[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

水分利用率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

表觀(guān)量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）采用非直線(xiàn)雙曲線(xiàn)方程進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合。初始羧化效率（CE）、CO2 補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）、CO2 飽和點(diǎn)（CSP）采用直線(xiàn)雙曲線(xiàn)方程進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線(xiàn)擬合[10]。

使用SPSS、Origin 等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2 個(gè)花椒品種光合相關(guān)參數(shù)的比較

2.1.1 凈光合速率日變化

凈光合速率可直接表征植物的光合能力，2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片凈光合速率的日變化如圖1 所示。由圖1 可見(jiàn)，天珠椒嫩葉、成熟葉、老葉的凈光合速率均呈現(xiàn)先上升、后降低的趨勢(shì)。

嫩葉、老葉的凈光合速率在12：00 出現(xiàn)最大值，分別是14.02、9.55 μmol/（m2·s），未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。

天珠椒成熟葉的凈光合速率在08：00—10：00 急劇上升，在10：00 出現(xiàn)第1 個(gè)峰值，在10：00—12：00緩慢下降，在14：00 出現(xiàn)最大值，有“午休”現(xiàn)象。

由圖1 可見(jiàn)，頂壇花椒嫩葉和老葉的凈光合速率在08：00—10：00 緩慢上升，在10：00—16：00 曲線(xiàn)無(wú)明顯變化，未出現(xiàn)明顯的峰值。頂壇花椒成熟葉的凈光合速率在08：00—10：00 急劇上升，之后緩緩上升，在12：00 左右達(dá)到最大值，在12：00 之后凈光合速率呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，無(wú)明顯峰值。

2.1.2 氣孔導(dǎo)度日變化

作為水分通道，氣孔直接影響葉片的蒸騰作用，影響葉片光合作用、干旱、散熱等生理過(guò)程。

2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片氣孔導(dǎo)度的日變化如圖2 所示。從圖2 可見(jiàn)，從08：00 開(kāi)始，隨著溫度和光強(qiáng)的增加，葉溫升高，頂壇花椒和天珠椒的嫩葉、成熟葉氣孔導(dǎo)度逐漸增大，均在上午達(dá)到最大值，中午隨著氣溫、光強(qiáng)均達(dá)到最高，葉片氣孔導(dǎo)度減小甚至氣孔關(guān)閉，下午隨著光強(qiáng)減弱氣溫降低，氣孔再次打開(kāi)，之后光強(qiáng)進(jìn)一步降低，無(wú)法滿(mǎn)足光合作用的需求，氣孔導(dǎo)度再次降低。

頂壇花椒老葉氣孔導(dǎo)度的日變化未呈現(xiàn)明顯增加或降低的趨勢(shì)，在12：00 左右達(dá)到最小值。天珠椒老葉氣孔導(dǎo)度日變化呈緩慢降低的趨勢(shì)，未出現(xiàn)峰值。

2.1.3 胞間CO2 濃度日變化

2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片胞間CO2 濃度的日變化如圖3 所示。由圖3 可見(jiàn)，天珠椒和頂壇花椒的CO2 濃度日變化大致呈“V”字形。3 類(lèi)葉片胞間CO2 濃度在08：00—12：00 呈下降趨勢(shì)，在12：00—14：00 無(wú)明顯變化； 嫩葉和成熟葉在14：00—18：00 胞間CO2 濃度均緩慢上升。頂壇花椒老葉胞間CO2 濃度在14：00 出現(xiàn)最低值，而天珠椒老葉胞間CO2 濃度在16：00 出現(xiàn)最低值。

2.1.4 蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物吸收和運(yùn)輸水分的重要?jiǎng)恿?，是植物水分代謝的重要生理指標(biāo)。頂壇花椒和天珠椒不同成熟度葉片蒸騰速率的日變化規(guī)律如圖4所示。由圖4 可見(jiàn)，2 個(gè)花椒品種蒸騰速率日變化有單峰和雙峰2 種形態(tài)。頂壇花椒嫩葉、成熟葉蒸騰速率日變化呈現(xiàn)明顯的雙峰形態(tài)，在08：00—10：00 上升， 在10：00—12：00 下降， 在12：00—16：00 逐漸增大，之后加速下降。天珠椒3 類(lèi)葉片蒸騰速率基本呈現(xiàn)單峰現(xiàn)象，最大值在14：00 左右出現(xiàn)。天珠椒嫩葉蒸騰速率在8：00—10：00 出現(xiàn)緩慢降低的趨勢(shì)，在10：00—14：00 緩慢增加。

2.1.5 葉綠素含量

頂壇花椒、天珠椒不同成熟度葉片的葉綠素含量如圖5 所示。由圖5 可見(jiàn)，頂壇花椒嫩葉、成熟葉、老葉的葉綠素a 含量均明顯高于葉綠素b含量，各類(lèi)葉片按其葉綠素a 和葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。在天珠椒嫩葉和成熟葉中葉綠素a 含量明顯高于葉綠素b 的含量，在老葉中則呈現(xiàn)不一樣的結(jié)果，即葉綠素b 含量稍大于葉綠素a 含量。各類(lèi)葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。2 種花椒各類(lèi)葉片按其總?cè)~綠素含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。

2.2 2 個(gè)花椒品種光合相關(guān)參數(shù)的相關(guān)性

頂壇花椒和天珠椒嫩葉光合相關(guān)參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)如表1 所示。由表1 可知：頂壇花椒嫩葉的凈光合速率與胞間CO2 濃度、氣孔導(dǎo)度分別極顯著正相關(guān)、極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.997、-0.988，說(shuō)明胞間CO2 濃度越小、氣孔導(dǎo)度越大，葉片凈光合速率越強(qiáng)；胞間CO2 濃度與氣孔導(dǎo)度極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.977。由表1 可知：天珠椒嫩葉的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、總?cè)~綠素含量分別極顯著負(fù)相關(guān)、顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.938、0.809；氣孔導(dǎo)度與胞間CO2 濃度、總?cè)~綠素含量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.851、0.815，與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.993；總?cè)~綠素含量與胞間CO2 濃度顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.844。

頂壇花椒和天珠椒成熟葉光合參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)如表2 所示。由表2 可知，頂壇花椒成熟葉的胞間CO2 濃度與氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.853；蒸騰速率與胞間CO2 濃度顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.809；葉綠素a 含量與胞間CO2濃度、蒸騰速率分別顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.823、0.963。由表2 可知，天珠椒成熟葉的氣孔導(dǎo)度與胞間CO2 濃度、蒸騰速率顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.917、0.834。

頂壇花椒和天珠椒老葉光合參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)如表3 所示。由表3 可知，頂壇花椒老葉的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.846、0.869，與胞間CO2 濃度顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.929；氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.972。由表3 可知，天珠椒老葉的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.996。

2.3 2 個(gè)花椒品種光合響應(yīng)曲線(xiàn)的比較

2.3.1 光合- 光響應(yīng)特征

2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片的光合- 光響應(yīng)曲線(xiàn)如圖6 所示。由圖6 可見(jiàn)，在光合有效輻射為0 ～ 300 μmol/（m2·s） 時(shí)，天珠椒、頂壇花椒嫩葉的凈光合速率與光合有效輻射呈線(xiàn)性相關(guān)，超出該光合有效輻射范圍后，凈光合速率隨光合有效輻射的增大逐漸呈上升趨勢(shì)，頂壇花椒光合有效輻射為800 μmol/（m2·s） 時(shí)，凈光合速率上升逐漸趨于平緩，之后繼續(xù)增大光合有效輻射，凈光合速率基本無(wú)變化，老葉和嫩葉規(guī)律基本一致，且數(shù)值相差不大。光合有效輻射為0 ～ 300 μmol/（m2·s）時(shí)，2 種花椒成熟葉的凈光合速率均隨著光合有效輻射的上升而呈直線(xiàn)式上升。光合有效輻射達(dá)到1 000 ～ 1 300 μmol/（m2·s） 時(shí)，頂壇花椒、天珠椒成熟葉均達(dá)到了最大凈光合速率，且天珠椒對(duì)光合有效輻射的敏感度高于頂壇花椒。

2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片的光合- 光響應(yīng)特征參數(shù)值見(jiàn)表4。光飽和點(diǎn)是植物利用強(qiáng)光能力的重要指標(biāo)，光飽和點(diǎn)越高，植株耐強(qiáng)光能力越強(qiáng)。根據(jù)表4 中擬合計(jì)算結(jié)果可知，天珠椒成熟葉耐強(qiáng)光性最強(qiáng)，其次是頂壇花椒成熟葉，天珠椒嫩葉耐強(qiáng)光性最弱。光補(bǔ)償點(diǎn)是植物利用弱光能力的表征指標(biāo)，其數(shù)值越小，植物利用弱光的能力越強(qiáng)。根據(jù)表4 中擬合計(jì)算結(jié)果可知，天珠椒老葉光補(bǔ)償點(diǎn)最小，所以其利用弱光能力最強(qiáng)。

頂壇花椒成熟葉的暗呼吸速率最大，天珠椒老葉的暗呼吸速率最小，表明頂壇花椒成熟葉在暗環(huán)境下呼吸作用最強(qiáng)，天珠椒老葉在暗環(huán)境下呼吸作用最弱。表觀(guān)量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)一樣，也是衡量植物利用弱光能力的重要指標(biāo)。由表4 可知，天珠椒成熟葉、頂壇花椒老葉利用弱光能力較強(qiáng)，而天珠椒嫩葉利用弱光能力最弱。

2.3.2 光合-CO2 響應(yīng)特征

CO2 是光合作用的主要原料，其濃度直接影響光合速率。2 個(gè)花椒品種不同類(lèi)型葉片的光合-CO2 響應(yīng)曲線(xiàn)如圖7 所示。由圖7 可見(jiàn)，天珠椒嫩葉對(duì)CO2 濃度的敏感度大于頂壇花椒嫩葉，CO2 摩爾分?jǐn)?shù)在0 ～ 1 000 μmol/mol 時(shí)，兩者的凈光合速率與CO2 濃度均呈線(xiàn)性關(guān)系，之后隨著CO2 濃度的增加，凈光合速率均緩慢上升。CO2 摩爾分?jǐn)?shù)為50 ～ 300 μmol/mol 時(shí)，天珠椒成熟葉凈光合速率高于頂壇花椒成熟葉的凈光合速率。隨著CO2 濃度的增加，天珠椒、頂壇花椒凈光合速率繼續(xù)增大，在CO2 摩爾分?jǐn)?shù)為1 600 μmol/mol時(shí)達(dá)到最大值。

CO2 補(bǔ)償點(diǎn)、CO2 飽和點(diǎn)和初始羧化效率是判斷植物對(duì)環(huán)境CO2 濃度需求的重要指標(biāo)，同時(shí)可以反映作物在不同CO2 濃度條件下葉片的光合作用能力及CO2 濃度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。2 個(gè)花椒品種不同成熟度葉片的光合-CO2 響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)值見(jiàn)表5。從表5 可以看出，頂壇花椒、天珠椒不同成熟度葉片按其CO2 補(bǔ)償點(diǎn)、CO2 飽和點(diǎn)和初始羧化效率由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉，天珠椒不同成熟度葉片的CO2 補(bǔ)償點(diǎn)、CO2 飽和點(diǎn)和初始羧化效率均大于頂壇花椒。

由CO2 補(bǔ)償點(diǎn)與CO2 飽和點(diǎn)的差值，可發(fā)現(xiàn)天珠椒葉片對(duì)CO2 的響應(yīng)能力高于頂壇花椒。

3 結(jié)論與討論

綜上所述，貴州主栽花椒品種頂壇花椒和天珠椒的凈光合速率日變化曲線(xiàn)有單峰型、雙峰型、無(wú)明顯峰型3 種類(lèi)型，2 個(gè)品種的成熟葉在色素含量、光合能力方面表現(xiàn)最優(yōu)，老葉次之，嫩葉最差。

頂壇花椒為高光強(qiáng)育種資源，天珠椒光合適應(yīng)性和光合能力更強(qiáng)。2 個(gè)品種3 類(lèi)葉片光合- 光響應(yīng)曲線(xiàn)和光合-CO2 響應(yīng)曲線(xiàn)的差異主要與品種和葉齡有關(guān)。

光合作用通常指綠色植物固定CO2 釋放氧氣的過(guò)程，是綠色植物重要的生理代謝過(guò)程之一[12]。

葉片是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所[13]，前人在研究不同種源花椒的光合特性時(shí)主要針對(duì)成熟葉片，未考慮不同成熟度葉片的光合作用對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)，本研究中在探討貴州省主栽花椒品種的光合特性時(shí)，比較了不同成熟狀態(tài)葉片的光合指標(biāo)。

貴州主栽花椒品種光合日變化曲線(xiàn)有單峰型、雙峰型、無(wú)明顯峰型3 種類(lèi)型，這與前人的研究結(jié)果基本一致[10]。頂壇花椒成熟葉的凈光合速率日變化為單峰型，在10：00 左右出現(xiàn)第1 個(gè)峰值，表明在一定范圍內(nèi)的高光強(qiáng)度和高溫對(duì)其影響較低，也可能是因?yàn)橘F州省夏季溫度較低，該品種可作為高光育種資源[14]。頂壇花椒嫩葉和老葉的凈光合速率日變化呈單峰型，峰值在12：00 左右出現(xiàn)，未出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。氣孔限制因素和非氣孔限制因素是導(dǎo)致“光合午休”現(xiàn)象的原因[15-16]。

頂壇花椒成熟葉中午凈光合速率下降，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度反而增高，說(shuō)明氣孔限制因素不是造成頂壇花椒成熟葉“光合午休”的主要原因，這與劉春風(fēng)等[17] 的研究結(jié)果相同，與武啟飛等[18]的研究結(jié)果不同，可能與環(huán)境條件、物種特性有關(guān)。

植物光合作用能力是自身遺傳特性及其對(duì)環(huán)境適應(yīng)[19] 的共同結(jié)果，可通過(guò)凈光合速率、蒸騰速率等光合參數(shù)的變化來(lái)反映[7]。人為控制光源輻射條件下，天珠椒成熟葉的凈光合速率均值最大，氣孔導(dǎo)度最大，蒸騰速率最大，說(shuō)明處于同一種環(huán)境時(shí)，天珠椒成熟葉進(jìn)行光合作用的能力大于其他成熟度的葉片，頂壇花椒老葉的凈光合速率最低。表觀(guān)量子效率是衡量植物利用弱光能力的重要指標(biāo)。2 個(gè)花椒品種3 種成熟度葉片的表觀(guān)量子效率最低值（0.028 ～ 0.042）大于劉玲等[9] 報(bào)道的來(lái)自不同產(chǎn)地10 種花椒的表觀(guān)量子效率的最低值（0.013 5 ～ 0.049 4），光補(bǔ)償點(diǎn)為24.30 ～ 77.67 μmol/（m2·s），在劉玲等[9] 報(bào)道的光補(bǔ)償點(diǎn)區(qū)間內(nèi)，即5.220 ～ 116.460 μmol/（m2·s）。

這可能與品種遺傳差異及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)等有關(guān)。

本研究中的測(cè)定環(huán)境一致，光響應(yīng)曲線(xiàn)的差異主要與品種和葉齡相關(guān)。此外，表觀(guān)量子效率數(shù)值越大，利用弱光能力越強(qiáng)[20-21]。天珠椒成熟葉的表觀(guān)量子效率值最大，利用弱光能力最強(qiáng)，說(shuō)明天珠椒具有更強(qiáng)的光合適應(yīng)能力。

植物光響應(yīng)特征參數(shù)可作為植物適應(yīng)性評(píng)價(jià)的基本指標(biāo)[22]，也可作為不同生境條件引種、生產(chǎn)管理的指導(dǎo)指標(biāo)。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可用來(lái)判斷植物對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)能力，光飽和點(diǎn)較高、光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物對(duì)光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，反之則光環(huán)境適應(yīng)范圍較窄[17]，可見(jiàn)天珠椒具有更好的光強(qiáng)適應(yīng)性。CO2 既是光合作用的底物，又是C3 植物光合作用的主要限制因子[23]。

CO2 補(bǔ)償點(diǎn)、CO2 飽和點(diǎn)和初始羧化效率是判斷植物對(duì)環(huán)境CO2 濃度需求的重要指標(biāo)，也可以反映作物在不同CO2 濃度條件下葉片的光合作用能力及不同CO2 濃度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[24]。根據(jù)CO2 補(bǔ)償點(diǎn)與CO2 飽和點(diǎn)的差值，可發(fā)現(xiàn)天珠椒葉片對(duì)CO2 的響應(yīng)能力高于頂壇花椒，這說(shuō)明天珠椒葉片較頂壇花椒葉片更能適應(yīng)環(huán)境CO2 濃度變化所帶來(lái)的影響。

植物進(jìn)行光合作用的主要物質(zhì)是葉綠素[25]。

本研究中貴州主栽花椒品種頂壇花椒嫩葉、成熟葉、老葉的葉綠素a 含量均高于葉綠素b 含量，天珠椒嫩葉、成熟葉與頂壇花椒結(jié)果一致，但天珠椒老葉的葉綠素b 含量高于葉綠素a 含量；頂壇花椒各成熟度葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉，天珠椒各成熟度葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。研究結(jié)果表明，葉綠素含量與葉齡有關(guān)，葉片衰老程度越大，葉綠素含量越低。將葉綠素含量與其他光合指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，不同品種相同類(lèi)型葉片指標(biāo)的相關(guān)性較為一致，造成差異的主要因素是葉片成熟度，說(shuō)明葉片成熟度對(duì)光合指標(biāo)影響較大。光合指標(biāo)與葉綠素含量的相關(guān)性不大，說(shuō)明葉綠素含量可能通過(guò)影響葉片的成熟度來(lái)間接影響葉片的光合性能。

本研究中在探討不同種源地花椒光合特性時(shí)，研究材料不局限于成熟葉片，同時(shí)測(cè)定了幼葉、成熟葉和老葉，這利于探明不同成熟度葉片對(duì)植株同化生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)，結(jié)果顯示幼嫩葉片的光合能力最差，而且幼嫩部位易遭受病蟲(chóng)害、蒸騰失水，所以在生產(chǎn)管理中可以通過(guò)調(diào)控不同成熟度葉片的比例，達(dá)到最大的培育效益。2 個(gè)品種的光合類(lèi)型（是否存在“午休”現(xiàn)象）存在差異，引進(jìn)品種天珠椒在凈光合速率、光能利用效率等方面的表現(xiàn)均優(yōu)于本地品種頂壇花椒，可能是因?yàn)樵a(chǎn)地四川處于盆地，光合條件遜于貴州，所以進(jìn)化了更強(qiáng)的光合適應(yīng)能力。但作為經(jīng)濟(jì)林，除營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)外，更應(yīng)關(guān)注其生殖生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)，在此方面頂壇花椒應(yīng)具有更廣闊的本土市場(chǎng)空間。此外，本研究中選擇的研究對(duì)象是本土主要栽培的花椒品種，品種數(shù)量少，后續(xù)可考慮以更多的花椒品種為研究對(duì)象，并在干旱、溫度、CO2 濃度等脅迫條件下比較不同品種的光合適應(yīng)能力。

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[ 本文編校：聞 麗]